李永華

(河南沈丘第一高級中學(xué) 河南 沈丘 466300)

淺談植物的光呼吸

李永華

(河南沈丘第一高級中學(xué) 河南 沈丘 466300)

Krotkov G. 等在1963年時注意到，在光下呼吸作用放出的CO2量高于暗中放出量，存在著照光后CO2釋放的突然爆發(fā)現(xiàn)象，因而提出了光呼吸的概念[1]。光呼吸是所有通過卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定的細(xì)胞在光照和高氧低CO2情況下發(fā)生的一個生化過程，它依靠光消耗O2，放出CO2。

1 光呼吸的過程

光呼吸與卡爾文循環(huán)關(guān)系密切，光呼吸的過程首先要從卡爾文說起。

1.1 卡爾文循環(huán)

卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，大致可分為3個階段，即羧化階段、還原階段、再生階段。

1.1.1 羧化階段：碳的固定

一分子CO2與一分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反應(yīng)生成一種含6個碳且不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物(立即分裂為兩分子的3-磷酸甘油酸)。催化這一反應(yīng)的酶是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco，也可稱為1,5-二磷酸核酮糖加氧酶)。

1.1.2 還原階段：3-磷酸甘油醛的合成

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛，這一過程需要消耗ATP和NADPH。3個CO2分子和3個RuBP分子可以生成6個3-磷酸甘油酸分子，6個3-磷酸甘油酸都被磷酸化和還原，生成了6個3碳糖(3——磷酸甘油醛)。

1.1.3 再生階段：1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生

生成的6個3-磷酸甘油醛其中5個與3個ATP重排，生成3個RuBP，剩下的一個3-磷酸甘油醛為碳固定的凈產(chǎn)物，可用于合成碳水化合物或其他產(chǎn)物[1]。

1.2 光呼吸過程

Rubisco除了作為羧化酶催化將CO2添加到1,5-二磷酸核酮糖，生成2分子3-磷酸甘油酸外，也可作為加氧酶，利用分子氧催化1,5-二磷酸核酮糖裂解成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸[2]。

從圖1可以看出，光呼吸需要3種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化物體、線粒體。O2的吸收發(fā)生于葉綠體和過氧化物體，CO2的放出發(fā)生在線粒體中。由于光呼吸的底物——乙醇酸是C2化合物，其氧化產(chǎn)物乙醛酸以及其轉(zhuǎn)氨形成的甘氨酸都是C2化合物，故也稱這條途徑為二碳光呼吸碳氧化環(huán)[1]。經(jīng)過這種循環(huán)，最終生成3-磷酸甘油酸，重新參與卡爾文循環(huán)。由此可見，光呼吸和卡爾文循環(huán)關(guān)系密切，可把光呼吸是卡爾文循環(huán)的一條支路，只不過過程復(fù)雜，而且需要消耗能量。

1.3 光呼吸與細(xì)胞呼吸的比較

光呼吸含有“呼吸”二字，但不是真正的細(xì)胞呼吸作用。光呼吸與有氧呼吸一樣需要消耗O2，產(chǎn)生CO2，但它的發(fā)生需要光照、低二氧化碳高氧，細(xì)胞呼吸無論在黑暗或光照下都能發(fā)生，相對于光呼吸，細(xì)胞呼吸也稱暗呼吸。光呼吸與暗呼吸最主要的區(qū)別在于在暗呼吸中會產(chǎn)生能量，而光呼吸需消耗能量和NADPH。同時，光呼吸的場所依次為葉綠體、過氧化物體、線粒體，這與暗呼吸的場所細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)以及線粒體是不同的。

2 光呼吸的應(yīng)用展望

2.1 光呼吸的抑制

光呼吸將一部分光合作用的中間產(chǎn)物分解掉，這顯然不利于有機物的積累，會降低光能利用率。科學(xué)家通過以下幾個方面來抑制光呼吸:

①提高環(huán)境二氧化碳濃度，降低氧濃度：如干冰蒸發(fā)、注意通風(fēng)；②使用光呼吸抑制劑：主要是通過抑制乙醇酸的產(chǎn)生實現(xiàn)的；③選用低光呼吸作用作物：不同的綠色植物，光呼吸的強弱是不同的。具體地說，C3植物的光呼吸很強，這類綠色植物通過光呼吸釋放出的二氧化碳，常常達(dá)到它們進(jìn)行光合作用所固定二氧化碳的30%左右，所以，C3植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植物。C4植物的光呼吸很弱，有的幾乎測量不出來，所以，C4植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物[3]。理論上，可以通過雜交或分子生物學(xué)技術(shù)改造農(nóng)作物光呼吸方面的屬性，提高產(chǎn)量[4]；④通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)：科研人員力求通過改變羧化/加氧酶本身結(jié)構(gòu)或其作用環(huán)境，以達(dá)到提高其在光合作用方向上的專一性。

2.2 光呼吸的積極作用

由于光呼吸消耗大量能量，有助于調(diào)節(jié)光合作用中NADPH形成和CO2同化速度之間的不協(xié)調(diào)，排除過多的NADPH，使葉綠體在強光和CO2不足時，免于被損壞。此外，由于光合作用的Rubisco在空氣中存在O2時，不可避免地要產(chǎn)生乙醇酸，光呼吸可以把它處理掉，減輕對細(xì)胞體的毒害[1]。

總之，如何更好地利用光呼吸來為人類造福，科學(xué)家正在進(jìn)行積極的研究當(dāng)中。

[1] 張楚富.生物化學(xué)原理[M].北京：高等教育出版社，2003年.

[2] 王金發(fā).細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2003年.

[3] 人民教育出版社生物室.全日制普通高級中學(xué)教科書(必修)生物第二冊教師教學(xué)用書[M].北京：人民教育出版社，2006年.

[4] 郝建軍，康宗利.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2005年.

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1672-5832(2016)11-0282-01