周　祺,張　帥,謝　松,陳再忠

(上海海洋大學水產與生命學院，上?！?01306)

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蘭壽金魚與虎頭金魚形態(tài)性狀差異分析

周祺,張帥,謝松,陳再忠

(上海海洋大學水產與生命學院，上海201306)

摘要：對金魚(Carassiusauratusauratus)中蘭壽金魚與虎頭金魚兩大不同品系的 28個性狀進行了形態(tài)學測量。通過統(tǒng)計學分析，結果顯示：兩種樣品主要在體高、體寬和頭長3項指標上具有差異，其主成分分析特征值均在0.7以上。另外，魚體外部各性狀之間聯系十分密切。其中11項形態(tài)參數在經聚類分析與近似性矩陣分析后，獲得了由相關性距離構成的環(huán)狀系統(tǒng)。該系統(tǒng)中的一個或多個性狀特征的改變都會對其他性狀參數造成不同影響，并進一步影響其魚體外形和器官功能。

關鍵詞：蘭壽金魚(Carassiusauratusauratus);虎頭金魚；形態(tài)學

金魚(Carassiusauratusauratus)是我國傳統(tǒng)的觀賞魚養(yǎng)殖品種，其短暫的馴化史中產生了包括背鰭在內14種外部結構變異。對其各個層面的研究自20世紀至今從未停止[1-3]。但因其各個品種間均不存在生殖隔離，后代性狀表達也極不穩(wěn)定，目前對于金魚品種的分類均是以外部形態(tài)特征作為基礎，且以陳楨[4]對金魚外形變異的描述作為依據。在王春元[5]創(chuàng)建金魚的分類系統(tǒng)中，同樣以性狀作為分類的標準，該標準與進化系統(tǒng)有著密切的關系，但又有所區(qū)別，其揭示了部分金魚可能的進化規(guī)律，但并非完全反映進化系統(tǒng)。這符合數值分類學的基本思想，但缺乏與可量數據間的結合，在金魚進化或發(fā)育方面無法得出更加準確的結論。

作為蛋種金魚中最具代表性的兩個品種，虎頭與蘭壽，虎頭金魚原產于中國，而蘭壽金魚原產于日本，兩者極易混淆，唯一區(qū)分方式是蘭壽背后部彎曲成弓形，而虎頭則保留正常金魚背部平滑的特征[6]。本研究通過對兩者的表型可測性狀進行統(tǒng)計學分析，結合金魚進化與發(fā)育從不同角度解析蘭壽與虎頭差異的原因，以期為今后相關的研究提供基礎。

1材料與方法

1.1材料

實驗用魚取自上海浦東觀賞魚中心，其中蘭壽、虎頭各2組，共122尾(表1)，確保其性狀發(fā)育完整，各性狀特征均符合系統(tǒng)分類學中對其的描述(圖1)。實驗用魚均為1齡。

表1　虎頭與蘭壽金魚樣品

圖1　實驗用魚

1.2方法

1.2.1形態(tài)學測量

選取27個可測量性狀，對各測量參數分類編號，其中長度指標通過游標卡尺測量，包括體長、體寬等；重量指標通過電子天平測量；角度測量以量角器完成。每尾魚的各個形態(tài)性狀均測3次，最終性狀參數取其平均值。所測指標見表2。

由于不同金魚個體間存在大小差異較大，故針對長度性狀觀測值進行如下處理：

最終個體性狀參數對應=個體性狀觀測值/個體全長

通過SPSS 18.0 軟件的ANOVA模塊及T檢驗模塊對所檢測的同類金魚的各指標進行組內、組間顯著性差異檢測。

進行聚類分析、主成分分析及回歸分析。標準化(STD)處理后，對27個性狀進行R型聚類分析。再采用主成分分析，最后通過回歸分析檢測各性狀之間關系。

2結果

2.1蘭壽金魚與虎頭金魚差異性狀主成分分析

由主成分分析結果(表2)可知，前7個主成分的總貢獻率為68.763%。第1主成分的貢獻率為23.686%，其中影響最大的是體高、體寬和頭長，其特征值均在0.750以上；尾柄與尾鰭夾角、眼下距、吻至腹鰭基部長度、吻至臀鰭基部長度、臀鰭長和頭瘤長也具有較大影響，其特征值均接近0.600。第2主成分的貢獻率為16.079%，其中影響較大的主要是上葉尾長，達0.741，體長次之，為-0.592。第3主成分的貢獻率為9.405%，影響較大的性狀是頭寬，達0.779。第4-7主成分的貢獻率分別為6.122%、5.455%、4.119%、3.897%，對其影響較大的性狀依次是下葉尾寬、吻長、上葉尾寬和尾柄高。

表2　金魚27個性狀指標的主成分特征值、貢獻率和累計貢獻率

續(xù)表2

2.227個性狀指標的R型聚類分析

由R型聚類輸出的樹形圖(圖2)可知，針對蘭壽金魚與虎頭金魚的27個金魚性狀可分為3個大類，如表3。結合聚類分析及其近似性矩陣，可以發(fā)現其多對性狀參數間均存在相關性(r>0.5)，且各類性狀參數之間相關性聯系非常緊密(如圖3)。

圖2　R型聚類輸出

第1類性狀R值顯著性水平第2類性狀R值顯著性水平第3類性狀R值顯著性水平體高0.8470.000眼徑0.7420.000背后部角度0.1180.195體寬0.8560.000吻腹距0.7840.000尾柄長0.1180.195眼下距0.7380.000吻臀距0.650.000臀鰭長0.7260.000吻胸距0.5570.000頭長0.7620.000尾叉長0.6510.000上葉尾寬0.6460.000眼上距0.5470.000頭瘤長0.6970.000體長0.6950.000尾柄高0.5270.003吻長0.3580.250上葉尾長0.7570.000下葉尾長0.7230.000胸鰭長0.6380.000腹鰭長0.640.000下葉尾寬0.5120.005頭瘤寬0.7610.000頭瘤高0.6560.000頭寬0.760.000體重0.6550.000

圖3　組間近似性距離r>0.5的金魚性狀圖

由此圖可以發(fā)現，虎頭金魚與蘭壽金魚的之間的差異并非單一存在的，是連續(xù)而具有整體性的。

2.3性狀參數間回歸分析

經過聚類分析，每類中參數過多，通過回歸線性結果篩選可以發(fā)現，第1類中可復相關系數R值最高者依次為體寬、體高，均達到0.8以上，且在ANOVA中回歸模型的概率為0，小于顯著性水平0.05或0.01，表明其線性模型是成立的，也就意味著其參數可以作為該分類組中的代表；在第2類中，以吻腹距(R=0.784)最為適合作為代表；第3類中僅有兩個參數指標，經顯著性檢測其線性模型不成立。

3討論

虎頭金魚和蘭壽金魚作為金魚中的代表品種，極易被人混淆。通過研究發(fā)現，兩者不僅在背部與尾鰭夾角角度上具有顯著性差異，在多個其他性狀特征上亦存在區(qū)別之處。同一時間，整個魚體一個或多個性狀特征的改變都會對其他性狀參數造成不同影響，進一步影響其魚體外形和器官功能。這與兩種金魚進化過程中受到的人工選擇及環(huán)境影響密不可分。

金魚本由中國大陸野生金鯽演化而來，其外部結構變異中背鰭的消失是重要的一環(huán)。本次對無背鰭金魚的研究發(fā)現，27個性狀參數聚類所得的三組性狀中，體高、吻腹距和尾柄尾鰭間夾角可分別作為各組代表性性狀參數，可將其作為識別虎頭金魚與蘭壽金魚的主要特征。同時各個性狀參數間的相關性也反映出，兩者在外部特征中存在差異但不影響整體性，這顯然源于長期的人工選擇與魚體自身功能適應。金魚屬于奇鰭/對鰭推進模式(MPF:Median and/ or paired fin)[7]，結合其11個性狀所構成的環(huán)狀系統(tǒng)，我們可以假設蘭壽金魚是在虎頭金魚的基礎上進一步變異而來，其原本平坦的背部發(fā)生拱起，導致體長變短，為了適應這一改變，魚體其他部分做出回應。其中尾鰭是金魚在水中前進時轉向與動力的主要來源[8]，因此為了改善背部彎曲所加劇的魚體不穩(wěn)定性，尾鰭上揚，尾柄與尾鰭夾角變小，尾鰭上尾葉長增長，增加動力與轉向穩(wěn)定性。同時背后部的拱起，造成內臟質量重心后移，魚體背腹重心得以進一步協(xié)調，也造成了體寬增大；頭部吻部區(qū)域作為魚體游泳狀態(tài)下水平方向，其垂直位置的改變也是為了更好的適應前進過程中質量重心改變所帶來的流體動力學障礙[9]。

在自然狀態(tài)下，物種新性狀的形成以及機體各器官之間互相適應是一個漫長的過程[10]。但金魚作為短期內出現大量性狀變異的物種，其原因包括以下方面。

首先，金魚最早經海外貿易之路傳至日本，從而產生了一定程度的地理隔離。雖然有研究從分子水平證明，蘭壽金魚祖先仍為中國鯽魚種群中的一支或幾支[11-12]]。但結合適應輻射現象[13-14]，我們可以推測，虎頭金魚與蘭壽金魚在進化過程中受到的環(huán)境影響、本地鯽屬影響均會存在一定差異。使其后代個體在性狀表達上出現更多不穩(wěn)定性，表現出了更多的個體間差異性。

另外，研究顯示，金魚的染色體倍性并不穩(wěn)定，部分基因或基因簇較相似物種出現冗余拷貝現象[15]。根據脊椎動物多倍體祖先二倍體化(2R)學說，這顯示其有可能并未完成基因組加倍事件[16]。這為金魚提供了比一般魚類更加充分的突變機會。最后，金魚作為觀賞性品種而存在，在劇烈的人工選擇作用下，其奠基者效應與瓶頸效應加劇，大大縮短了其性狀發(fā)生突變到穩(wěn)定的時間。

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(責任編輯：鄧薇)

Analysis on the morphology difference of Ranchu goldfish and

tiger head goldfish

ZHOU Qi,ZHANG Shuai,XIE Song,CHEN Zai-zhong

(CollegeofFisheriesandLifeSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306，China)

Abstract：The experiment focused on 28 different characteristics of Ranchu goldfish and tiger head goldfish.From the result,two kinds of samples had different characteristics in body height,body width and head length.the value of principal component analysis were more than 0.7.In addition,we get a cyclic system composed by 11 morphological parameters after the R cluster and regression equation analysis.One or more characters in the system could affect the other characters,and further affect the shape and function of the fish.

Key words：Ranchu goldfishCarassiusauratusauratus;tiger head goldfish;morphology

中圖分類號：S932.4

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)01-0046-05

作者簡介：第一周祺(1989-)，男，碩士研究生，專業(yè)方向為水產養(yǎng)殖。E-mail:zhouqi95@hotmail.com通訊作者：陳再忠。E-mail:chenzz@shou.edu.cn

收稿日期：2015-03-26；

修訂日期：2015-10-22

資助項目：滬農科種字(2012)第9號；上海海洋大學水產動物遺傳育種協(xié)同創(chuàng)新中心(ZF1206)