方加興,申衛(wèi)星,孟憲鵬,劉玉升*

1.山東農業(yè)大學植物保護學院/山東省蔬菜病蟲生物學重點實驗室,山東泰安271018

2.山東省泰安市泰山風景名勝管理委員會,山東泰安271000

泰山黑虎峪燈下昆蟲群落結構及多樣性的時間動態(tài)研究

方加興1,申衛(wèi)星2,孟憲鵬2,劉玉升1*

1.山東農業(yè)大學植物保護學院/山東省蔬菜病蟲生物學重點實驗室,山東泰安271018

2.山東省泰安市泰山風景名勝管理委員會,山東泰安271000

泰山是物種資源豐富的名川大山，但關于泰山昆蟲群落結構及多樣性的研究甚少，選取泰山黑虎峪區(qū)域作為研究對象，明確該區(qū)域燈下昆蟲的發(fā)生種類、發(fā)生動態(tài)、群落結構、多樣性，為今后泰山的昆蟲生態(tài)學以及多樣性保護提供依據(jù)。于2015年4～11月，在泰山黑虎峪區(qū)域內設置蟲情測報燈，對該區(qū)域的昆蟲進行誘集，統(tǒng)計不同時間段昆蟲發(fā)生的種類和數(shù)量，對燈下昆蟲群落結構及多樣性進行研究，采用模糊聚類的方法對不同時間段的群落特征指數(shù)進行分類。期間共誘集到昆蟲5230頭，隸屬8目50科147種。鱗翅目昆蟲在群落中占的比例最大，為48.95%，其中夜蛾科為發(fā)生量最大、種類最多的一個類群，相對多度為0.311，發(fā)生量占總昆蟲群落物種的13.33%；昆蟲物種豐富度動態(tài)變化分別在6月20日、8月9日、10月9日出現(xiàn)3個峰值，種群發(fā)生動態(tài)分別于6月20日、10月9日出現(xiàn)2個峰值；Shannon多樣性指數(shù)H′于8月9日到達最大值，10月份以后開始隨氣溫降低而降低；群落優(yōu)勢度指數(shù)C與H′的變化趨勢基本相反，群落均勻度指數(shù)J與H′的變化趨勢基本一致。對不同時期的昆蟲群落進行模糊聚類分析，其結果顯示：當閾值T=0.975時，可將總昆蟲群落的20次調查結果聚為8類，分別為：A1={5.10}；A2={7.19}；A3={6.20}；A4={8.09}；A5={8.19}；A6={7.09，6.29，10.19}；A7={10.09，9.19，9.09，9.29，6.10，8.31，10.31，7.30，5.21，5.31}；A8={5.01，11.09}。泰山黑虎峪區(qū)域內昆蟲物種豐富度、發(fā)生數(shù)量、群落組成以及群落特征指數(shù)隨時間的變化規(guī)律，對于泰山昆蟲多樣性保護具有指導意義；聚類結果反應了各階段物種種類、數(shù)量以及昆蟲群落特征指數(shù)發(fā)生時間上存在的差異；聚類出現(xiàn)交替現(xiàn)象，反應了群落結構的復雜性以及非生物因素對昆蟲群落動態(tài)的影響。

泰山黑虎峪;誘蟲燈;昆蟲群落結構;多樣性;模糊聚類

泰山，位于山東省泰安市，自古就有“五岳獨尊”、“中華國山”的美譽，是世界自然與文化遺產，世界地質公園、國家森林公園、國家5A級旅游景區(qū)。泰山森林覆蓋率95.8%，植被覆蓋率97%，是我國暖溫帶生物多樣性最豐富的區(qū)域之一。黑虎峪位于泰山紅門和竹林寺的交接區(qū)域，不僅文化遺存眾多，而且其周圍植被豐富，有大面積的側柏、麻櫟、楊樹、松樹等，石榴、桃、杏樹等經濟林，是泰山植被最復雜的區(qū)域之一。

昆蟲是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質循環(huán)及信息傳輸過程中都發(fā)揮著巨大的作用[1]。昆蟲群落的結構與動態(tài)是研究群落的性質與功能、發(fā)展與演替、多樣性與穩(wěn)定性的基礎，可以為群落及其組分在時間序列上發(fā)生、發(fā)展的變化過程提供依據(jù)[2]。昆蟲趨光性是其在進化過程中形成的最主要趨性之一，利用昆蟲趨光性進行害蟲監(jiān)測及誘殺是害蟲測報及行為調控技術的重要組成部分，而且對于了解不同生態(tài)區(qū)昆蟲多樣性動態(tài)也是一重要的手段[3]。常用的誘蟲燈有頻振式誘蟲燈、黑光燈、高壓汞燈等，大部分學者都利用誘蟲燈進行昆蟲多樣性的研究，揭示了不同環(huán)境下昆蟲群落結構特征，為多樣性的保護和利用提供理論依據(jù)[4-6]。

相對于周邊廣袤的平原，泰山是華北大平原上的一個生物避難所，豐富的生物多樣性是泰山森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的保障。截止目前，泰山昆蟲共記錄13目，150科，1152種，是山東省森林昆蟲資源最豐富的區(qū)域。針對泰山的昆蟲研究大都是以林木害蟲管理為主，對于泰山昆蟲生物多樣性的研究甚少，目前僅對泰山蝶類、蚜蟲的多樣性及區(qū)系進行了研究[7-9]，有關昆蟲群落結構及多樣性的研究尚未見報道。鑒于此，2015年4月～2015年12月，在泰山黑虎峪利用測報燈誘集昆蟲，對燈下昆蟲群落的結構及多樣性的時間動態(tài)進行初步研究，并對不同時期的昆蟲群落進行聚類分析，旨在為該區(qū)域昆蟲生態(tài)學的研究提供基礎資料，也為該區(qū)域昆蟲生物多樣性的保護和利用提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 燈誘地點及時間

燈誘地點位于泰山黑虎峪防火檢查站（N36.208527°，E117.118430°，海拔237.50 m）。該區(qū)域內人為干預相對較少。燈誘時間從2015年4月20日開始，至2015年11月15日結束，開燈時間一般自19點至次日7點。每10 d收集一次標本，將其帶回實驗室統(tǒng)計并鑒定。

誘蟲燈選用河南佳多公司生產的JDF0-III型佳多牌蟲情測報燈，該燈具有蟲體遠紅外自動處理、蟲袋自動轉換、整燈自動運行等功能，誘蟲范圍大約為3.3～4 hm2左右，能夠對黑虎峪區(qū)域內具有趨光性的昆蟲進行誘集。

1.2 昆蟲群落特征分析

相對多度(Relative abundance)分析，即各類群個體數(shù)量占群落調查個體數(shù)量的比例；

種群優(yōu)勢度(Dominance)和優(yōu)勢種（Dominant species）分析群落中的優(yōu)勢種常用Berger–Parker優(yōu)勢度指數(shù)(1974)高低來確定，但還要結合其在群落中的功能和作用來確定。

物種豐富度(Species richness)即群落中的物種數(shù)，在此指群落抽樣樣本中的物種數(shù)，以S表示。

群落生態(tài)優(yōu)勢度(Ecological concentration)分析以Simpson(1949)集中性指數(shù)（C）表示：；群落多樣性(Diversity)分析以下列指數(shù)計算：

Shannon–Wiener(1949)多樣性指數(shù)（H′）：；

群落均勻度(evenness)分析采用Pielou(1975)提出的均勻度指數(shù)(J)計算：J＝H′/Hmax

式中S為豐富度指數(shù)，即物種數(shù)；N為群落內各物種i的調查數(shù)量之和；Ni為群落中某一物種i的個體數(shù)量；pi為某一物種i的數(shù)量占群落個體總數(shù)的比例；Hmax為群落的最大多樣性指數(shù)（10～13）。

1.3 聚類分析方法

以上數(shù)據(jù)分析用DPS7.05軟件和Excel 2003處理中進行。

2 結果與分析

2.1 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲群落結構組成

經調查，黑虎峪區(qū)域內燈誘昆蟲標本5230號，隸屬7目（見表1）。泰山黑虎峪區(qū)域內以鱗翅目Lepidoptera昆蟲所占比例最大，占昆蟲群落總量的48.95%，為優(yōu)勢種群；其次依次為鞘翅目Coleoptera、半翅目Hemiptera、蜚蠊目Blattodea、脈翅目Neuroptera、膜翅目Hymenoptera、雙翅目Diptera、直翅目Orthoptera，分別占昆蟲發(fā)生總量的34.94%、10.77%、2.77%、1.01%、0.69%、0.55%、0.22%。植食性昆蟲類群的數(shù)量明顯超過其他食性的類群。

表1 黑虎峪區(qū)域燈下昆蟲群落結構組成比例Table 1 The proportion of insect community structure in Heihu Valley

2.2 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲群落物種組成及各科的相對多度分析

自2015年4月31～11月15日，燈誘區(qū)內共誘昆蟲一共包括50科147種（見表2）。在科級水平上，物種比例最大的為夜蛾科Noctuidae，其次為螟蛾科Pyralidae、天蛾科Sphingidae、鰓金龜科Melolonthidae、叩頭甲科Elateridae、步甲科Carabidae，其余各科昆蟲種類數(shù)所占比例較小。從各科相對多度看出，夜蛾科昆蟲在群落中為0.311，表明夜蛾科昆蟲在數(shù)量和種類上都為最大，為優(yōu)勢種群。天蛾科雖然物種比例較大，但是相對多度較小，這是因為該類群發(fā)生量較小，類似情況還有虎甲科Cicindelidae、步甲科等。從表1還可以看出，大部分昆蟲種類的物種比例和相對多度值都較低。

表2 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲群落物種組成及各科的相對多度Table 2 Relative abundance and species composition of insect community in Heihu Valley

目Order雙翅目Diptera鱗翅目Lepidoptera膜翅目Hymenoptera相對多度Relative abundance花金龜科Cetoniidae21.330.003犀金龜科Dynastidae10.670.001天?？艭erambycidae64.000.005葉甲科Chrysomeloidea10.670.0008象甲科Curculionidae21.330.0004科Family物種數(shù)（種）Species物種比例（%）Proportion蚊科Culicidae10.670.0019食蚜蠅科Syrphidae21.330.0031寄蠅科Tachinidae10.670.0004麻蠅科Sarcophagidae10.670.0006細蛾科Gracilariidae42.670.033木蠹蛾科Cossidae10.670.0002刺蛾科Limacodidae21.330.0015螟蛾科Zygaenidae10.670.0516螟蛾科Pyralidae128.000.0803大蠶蛾科Saturniidae10.670.0006尺蛾科Geometridae42.670.0021天蛾科Sphingidae128.000.0107舟蛾科Notodontidae10.670.0004鹿蛾科Amatidae10.670.0052燈蛾科Arctiidae10.670.0038毒蛾科Lymantridae32.000.0119夜蛾科Noctuidae2013.330.311姬蜂科Ichneumonidae21.330.0025蟻科Formicidae10.670.001胡蜂科Vespidae10.670.0004木蜂科Xylocopidae10.670.0002蜜蜂科Apidae21.330.0027

2.3 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲種群發(fā)生量和物種豐富度動態(tài)

從圖1中看出，種群發(fā)生量與物種豐富度變化趨勢基本一致。8月9日時物種豐富度高，但發(fā)生量相對較小，這是由于降水導致昆蟲發(fā)生數(shù)量減少。種群發(fā)生量動態(tài)分別于6月20日，10月9日出現(xiàn)峰值，發(fā)生數(shù)量分別為542頭，562頭；物種豐富度呈現(xiàn)出三個峰值，在6月20日達到最大，為46種，這是由于6月份氣溫逐漸升高，昆蟲物種豐富度逐漸增加，在7、8月份出現(xiàn)波動，是由于雷雨天和陣雨天所致；8月上旬天氣好轉，昆蟲物種豐富度在8月9日達到第2個高峰，發(fā)生種類45種，8月19日到9月1日期間僅有兩天晴天，因此出現(xiàn)了一個波谷；9月1日后，天氣情況好轉，鱗翅目中夜蛾科、螟蛾科、燈蛾科、細蛾科，半翅目、脈翅目的昆蟲發(fā)生數(shù)量開始上升，金龜甲科發(fā)生數(shù)量下降；10月9日出現(xiàn)了第3個波峰，發(fā)生種類為44種，主要為鱗翅目昆蟲。10月19日以后由于氣溫降低，各類昆蟲物種豐富度和發(fā)生量大幅度減少。昆蟲種群發(fā)生終見于11月下旬。

圖1 黑虎峪昆蟲種群發(fā)生量和物種豐富度的時間動態(tài)Fig.1 The temporal dynamics of insect communities and species richness of in Heihu Valley

圖2 黑虎峪區(qū)域昆蟲群落特征指數(shù)的時間動態(tài)Fig.2 The temporal dynamics of insect community indexes in Heihu Valley

2.4 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲群落特征指數(shù)分析

從圖2可以看出，隨著調查時間的后延，Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)變化趨勢一致，5月中旬至6月中旬升高，6月中旬至7月下旬有下降趨勢，但不明顯，至8月9日達到最大值，此時昆蟲多樣性最為豐富，表明這個時間段昆蟲的發(fā)生種類和數(shù)量為全年最高。進入9月份后變化比較穩(wěn)定，后期該指數(shù)逐漸降低是由于溫度降低導致的；均勻度指數(shù)J的變化趨勢與H′變化是一致的，與生態(tài)優(yōu)勢度C變化趨勢相反。因為多樣性是群落豐富度與均勻度的函數(shù)，一般群落多樣性值高，其物種數(shù)量分布越均勻，反之，某些群落的優(yōu)勢度則大。從圖2可以看出生態(tài)優(yōu)勢度C的變化與H′變化基本相反，說明優(yōu)勢度指數(shù)于多樣性指數(shù)存在負相關性。優(yōu)勢度指數(shù)C變化較為平穩(wěn)，這表明該區(qū)域內昆蟲群落中優(yōu)勢種群發(fā)生數(shù)量不大；生態(tài)優(yōu)勢度在5月10日到達最大，表明該時間段有某種或某類昆蟲發(fā)生量較大，該時間段誘集到了大量的螟蛾科昆蟲且其他種類數(shù)量較少，隨后由于氣溫升高，昆蟲種類越來越多而且數(shù)量上也有增加，優(yōu)勢種類不突出，使該指數(shù)降低；均勻度指數(shù)J在5月10日為最大，表明該階段昆蟲群落中各物種之間的發(fā)生數(shù)量差距較小。

2.5 黑虎峪區(qū)域內燈下昆蟲群落結構的模糊聚類分析

利用昆蟲群落特征指數(shù)進行模糊聚類，結果如圖3所示，根據(jù)實際情況，當選用閾值T=0.975時，可將整個昆蟲群落的不同調查時間分為8類，分別為A1={5.10}；A2={7.19}；A3={6.20}；A4={8.09}；A5={8.19}；A6={7.09，6.29，10.19}；A7={10.09，9.19，9.09，9.29，6.10，8.31，10.31，7.30，5.21，5.31}；A8={5.01，11.09}。A1自成一類，因為在5月上旬，該階段氣溫逐漸回升，出現(xiàn)的昆蟲種類和數(shù)量都逐漸增加；A2自成一類，該階段內昆蟲的種類和發(fā)生量受到了降雨的影響，使得群落特征指數(shù)發(fā)生了明顯變化；A3自成一類，由于這個階段鱗翅目的昆蟲種類和發(fā)生數(shù)量，尤其是螟蛾科的昆蟲劇增，使得昆蟲群落特征指數(shù)發(fā)生變化，且該階段為昆蟲群落在全年中的第1個發(fā)生高峰；A4自成一類，是由于該階段為昆蟲群落在全年發(fā)生中的第2個高峰，此時物種多樣性指數(shù)為全年最大；A5自成一類，是由于降雨對發(fā)生盛期中昆蟲群落受環(huán)境因素影響；A6將6月下旬、7月上旬、10月中旬聚為一類，反應了在昆蟲發(fā)生高峰后昆蟲群落結構變化的相似性；A7將9月、6月上旬、5月中和下旬、8月下旬、7月下旬、10月中和下旬聚為一類，表明了不同時間序列中昆蟲群落的相似程度較高以及群落的復雜性，反應了不同時期內昆蟲群落結構存在著聚類交替現(xiàn)象；A8將4月下旬與11月上旬聚為一類，這反應了昆蟲群落建立初期和衰退末期的情況。

圖3 黑虎峪昆蟲群落系統(tǒng)聚類Fig.3 The systematic cluster of insect communities in Heihu Valley

3 結論與討論

本次調查共采集昆蟲標本5230號，隸屬8目50科147種，昆蟲群落較為豐富，結構復雜，但全年發(fā)生量不大。通過對其昆蟲群落的物種組成及各科的相對多度的研究表明，該區(qū)域優(yōu)勢類群為鱗翅目、鞘翅目、半翅目，3個目占到昆蟲群落總量的96.44%，優(yōu)勢科為鱗翅目夜蛾科、螟蛾科，鞘翅目鰓金龜科、麗金龜科，半翅目蝽科。調查僅對明顯趨光性的昆蟲進行研究，對無趨光性的昆蟲類群未能進行調查研究，因此今后應采用多種昆蟲采集方式對泰山昆蟲群落結構進行全面的研究。

泰山黑虎峪區(qū)域內的昆蟲群落種群數(shù)量、物種豐富度、群落特征指數(shù)在時間序列上的變化基本符合林間昆蟲發(fā)生實際情況。查閱氣象數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，泰安市2015年上半年降雨量十分少，泰山流域的水位下降明顯，下半年7、8、9月份屬于雨季，物種豐富度和發(fā)生量的時間動態(tài)波動較大，這是由于氣候可以影響昆蟲自身的繁殖能力、活動、分布[16]。黑虎峪區(qū)域昆蟲種群數(shù)量與物種豐富度的變化趨勢一致，發(fā)生高峰集中在6、8、10月份，這與昆蟲實際發(fā)生情況一致。ShannonS-Wiener多樣性指數(shù)H′和Simpson多樣性指數(shù)D變化趨勢一致，這是因為多樣性與穩(wěn)定性密切相關，如果群落的多樣性大，則穩(wěn)定性就強，物種的多樣組成了復雜的食物網、鏈而成為昆蟲群落穩(wěn)定性的主要因素[17]；均勻度J的變化趨勢與H′變化呈正相關，表明了在昆蟲群落發(fā)生處于高峰時，昆蟲群落的物種豐富度也會提高，并且沒有在發(fā)生量上占明顯優(yōu)勢的種類，此時優(yōu)勢度指數(shù)C將會處于一個較低的值，這與蔡仁蓮等得到的結果基本一致[18]。2015年4月～11月我們對泰山區(qū)域有害生物的普查中發(fā)現(xiàn)，2014年至2015年7月，由于泰安區(qū)域干旱嚴重，導致4月份至7月份的林間鱗翅目食葉害蟲發(fā)生量少，7月份中旬以后伴隨著降水的增加，食葉害蟲數(shù)量有所增加，這可能是鱗翅目成蟲數(shù)量在10月中旬增多的原因。本文利用多種群落特征值對黑虎峪區(qū)域內昆蟲群落結構進行時間動態(tài)的模糊聚類分析，結果反應了黑虎峪區(qū)域內昆蟲群落結構在時間序列上同時具有間斷性、連續(xù)性以及復雜性，這表明了季節(jié)、外界環(huán)境的變化對昆蟲群落的影響。

在泰山林場有害生物的普查過程中發(fā)現(xiàn)，黑虎峪區(qū)域的昆蟲種類較泰山桃花源、玉泉寺等地有明顯的差距。黑虎峪區(qū)域位于城市和森林交界處，是登泰山一個重要的區(qū)域，常年有游客活動，生物多樣性極易受到影響。隨著城市化的進度加快，泰山黑虎峪這種特殊區(qū)域極容易受到外界影響，昆蟲群落存在種類單一、多樣性低、數(shù)量變動大、對人工環(huán)境的依存度高、天敵種類少等方面的問題[19]。泰山林場近10年大力推行“森林健康”理念，而昆蟲多樣性在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能、穩(wěn)定性方面扮演著重要的角色[20]，可用于對森林生態(tài)系統(tǒng)健康的快速評估。郭瑞等總結了適宜的指示生物的主要節(jié)肢動物類群作為指示生物監(jiān)測和評價森林健康的指標，并研究了節(jié)肢動物與森林健康間的關系[21]；王義平等研究表明森林害蟲脅迫及昆蟲多樣性變動，對于評估森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況具有重要價值[22]。Kris Decleer等研究表明，保持或增加棲息地走廊的密度可以有利于提高特定的捕食性節(jié)肢動物的物種豐富度，也可提高昆蟲多樣性[23]。其次，泰山昆蟲種類在山東區(qū)域最為豐富的，部分昆蟲在植物授粉、生物防治、工業(yè)原料、醫(yī)藥保健等方面起著重要的作用[24]。但目前對泰山昆蟲資源的研究甚少，因此有必要對泰山昆蟲多樣性的研究，進一步挖掘對生態(tài)和人類有益的資源昆蟲。此外，今后應該繼續(xù)對該區(qū)域昆蟲發(fā)生的監(jiān)測以及昆蟲生物多樣性的研究，建立生物多樣性資源保護區(qū)，確保泰山森林資源安全健康的發(fā)展。

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Temporal Dynamics of Community Structure and Diversity of Insects under an Ultraviolet Lamp in Heihu Valley Mountain Tai

FANG Jia-xing1,SHEN Wei-xing2,MENG Xian-peng2,LIU Yu-sheng1*
1.College of Plant Protection,Shandong Provincial Key Laboratory for Biology of Vegetable Diseases and Insect Pests, /Shandong Agricultural University,Tai’an 271018,China
2.Management Committee of Mountain Tai Scenic Zone,Tai’an 271000,China

Moutain Tai is famous and full in resources,but it is less to be studied on the community structure and diversity in Mountain Tai.In this paper,we selected Heihu Valley as research subjects to define the occurrence dynamics of insects, community structure,diversity under ultraviolet lamp to provide the scientific basis for the insect ecology and biodiversity protection in the future.The insects were trapped by ultraviolet lamp in Heihu Valley from April to November 2015 to record the number of insect species,and the data was also used to sample to research insect community.The basic characteristics of the insect community were analyzed by using basic features of the community characteristics index.Hierarchical clustering was used to classify the temporal dynamics of various community indexes.147 species of insect were belonging to 8 orders, 50 families were collected during the investigation.Based on the principles of community ecology and the method of fuzzy clustering,the results showed that the Lepidoptera was the most abundant taxa,comprising 48.95%,and Noctuidae was most taxa of occurrence and number,relative abundance of 0.311 and 13.33%of the total community of species;The species richness appeared three peaks on 20thJune,9thAugust and 9thOctober,the community dynamics appeared two peaks on 20thJune and 9thOctober.The Shannon Index H'reaches a maximum on 9thAugust,then declined with the lower temperatures after October;The opposite trend of evenness index J and H'substantially,and the consistent trend of Dominance index C and H'basically.The 20 investigations were conducted on structural features of the insect community,it could be clustered into 8 clusters(T=0.975).i.e.，A1={5.10}；A2={7.19}；A3={6.20}；A4={8.09}；A5={8.19}；A6={7.09，6.29，10.19}；A7={10.09，9.19，9.09，9.29，6.10，8.31，10.31，7.30，5.21，5.31}；A8={5.01，11.09}.This study revealed community structure and diversity in temporal sequence of insect community,it was significant for insect biodiversity conservation；Clustering results reflect the differences of species and number occurrence of insect community characteristics index in temporal sequence; Meanwhile,the temporal overlaps between clusters revealed complexity in the total community,it reflected that non-biological factors had the largest impact on insect community.

Mountain Tai;Heihu Valley;ultraviolet lamp;insect community structure;diversity;fuzzy clustering

Q969.97

A

1000-2324(2016)06-0867-06

2016-07-10

2016-07-13

方加興(1993-）,男,碩士研究生,研究方向為植物保護.E-mail:fjxinsect@163.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:ysl@sdau.edu.cn