白羽祥，楊煥文，徐照麗，李正風，王 戈*，史普酉，張金峰，韋 俊，譚小兵，呂世保

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 煙草學院，云南 昆明 650201； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學院，云南 昆明 650201；3.云南中煙工業(yè)有限責任公司，云南 昆明 650201)

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不同鋅肥水平下烤煙光響應曲線的擬合

白羽祥1，楊煥文1，徐照麗2，李正風3，王 戈1*，史普酉1，張金峰1，韋 俊1，譚小兵1，呂世保1

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 煙草學院，云南 昆明 650201； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學院，云南 昆明 650201；3.云南中煙工業(yè)有限責任公司，云南 昆明 650201)

為探究不同光響應曲線模型擬合不同鋅肥水平下烤煙光合特征的適宜性，以烤煙K326為研究對象，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型對煙株成熟期中部葉的光響應曲線進行擬合，通過分析光合參數(shù)的擬合值和實測值的近似度，選出光響應曲線適宜的擬合模型。結(jié)果表明，隨著鋅肥適量的增施，烤煙的最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點等光合特征參數(shù)均有所上升，烤煙葉片的光合能力明顯提高，但當鋅肥過量時光合特征參數(shù)反而下降。3種模型對不同鋅肥水平下烤煙成熟期中部葉光響應曲線的擬合效果優(yōu)劣排序為雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，且雙曲線修正模型擬合出的光合特征參數(shù)最豐富。因此，雙曲線修正模型是擬合不同鋅肥水平下烤煙光響應曲線的適宜模型。

烤煙； 鋅肥； 光響應曲線

鋅是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的微量元素之一，是植物體內(nèi)多種酶的組成成分，與碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)化等過程密切相關(guān)[1]，鋅在促進植物光合作用、參與生長素和蛋白質(zhì)的合成等[2-3]方面也具有重要的生理意義。鋅對烤煙的生長發(fā)育、抗病性和產(chǎn)質(zhì)量有著重要影響[4]，充足的鋅可以提高烤煙葉綠素的含量從而提高光合作用效率[5]，適量的鋅還可以提高煙葉的香氣質(zhì)和香氣量等，從而提高煙葉品質(zhì)[6]。另外，鋅是植物體內(nèi)某些酶的輔因子或活化劑，在植物的光合作用、抗逆性脅迫等方面都起著重要作用，因此，植物缺鋅會對光合作用產(chǎn)生消極影響[7]。玉米在缺鋅時會導致葉片蒸騰速率降低，氣孔導度減小，光合速率下降[8]。水稻缺鋅會導致葉片失綠，光合速率降低，產(chǎn)量下降[9]?？喙先变\時葉綠素含量下降，光合速率降低，碳水化合物的合成與代謝能力減弱[10]?？緹熢谌变\時葉色嚴重失綠，葉片厚度不均勻，甚至出現(xiàn)壞死，從而降低其光合速率[11]。值得提出的是，當鋅過多時也會對烤煙根系吸收面積產(chǎn)生不利影響，從而影響烤煙的生長發(fā)育進程[12]。

植物光合作用光響應曲線描述了光合有效輻射(PAR)與植物凈光合速率(Pn)之間的關(guān)系[13]，其對進一步了解植物生長規(guī)律及光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光響應曲線采用不同模型的擬合結(jié)果存在差異。因此，必須有針對性地從眾多模型中篩選能真實恰當?shù)胤从彻忭憫闆r的模型，才能提高對模型中各參數(shù)估計的準確性?？緹煹墓忭憫€可以反映其對不同光強的吸收利用規(guī)律，在不同鋅肥處理下進行研究，更能從生理機制上反映出烤煙對鋅脅迫的適應及其自身的調(diào)節(jié)[14]。目前，有關(guān)鋅肥與烤煙光合作用及光響應曲線關(guān)系的研究在國內(nèi)鮮見報道。關(guān)于光響應曲線擬合的模型較多，常用的一般為直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型和指數(shù)模型[15]，由于這些模型各有優(yōu)缺點，所以研究不同光響應曲線模型對不同鋅水平下烤煙的適用性顯得尤為重要。鑒于此，以烤煙K326為研究對象，在其他條件相同的情況下，從不同供鋅水平研究煙株成熟期中部葉的光合作用光響應特征，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型等3種模型對光響應曲線進行擬合，并比較3種模型的差異，旨在選出烤煙在鋅脅迫下最優(yōu)的光響應曲線模型，為研究烤煙鋅素營養(yǎng)生理和栽培提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗概況

大田試驗于2015年4月在云南省楚雄州姚安縣棟川鎮(zhèn)進行。試驗田土壤為紅壤土，前茬作物為小麥，供試烤煙品種為K326，種植密度為16 500株/hm2。煙苗移栽前，按S形9點取樣法采集試驗田基礎土樣，風干后測定土壤樣品的理化性狀，具體見表1。

表1 試驗田土壤基本理化性狀

1.2 試驗設計

試驗以鋅肥施用量為因素，共設4個處理:T1為當?shù)爻Ｒ?guī)施肥，T2為當?shù)爻Ｒ?guī)施肥+7.5 kg/hm2鋅施用量，T3為當?shù)爻Ｒ?guī)施肥+15 kg/hm2鋅施用量，T4為當?shù)爻Ｒ?guī)施肥+22.5 kg/hm2鋅施用量。3次重復，隨機區(qū)組排列，行株距1.20 m×0.60 m，每小區(qū)栽煙50株，小區(qū)之間設保護行。增施的鋅肥采用ZnSO4，按處理施用量作為基肥一次性施入，其他田間管理參照當?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程進行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產(chǎn)量 烘烤結(jié)束后，對標識的每桿煙葉稱質(zhì)量，記錄每桿煙葉的干質(zhì)量，統(tǒng)計各處理所有的煙葉等級狀況和產(chǎn)量，并以16 500株/hm2煙葉進行產(chǎn)量測算。

1.3.2 SPAD值 于移栽后3個月，用SPAD-502測定儀(日本)測量各處理中部葉的葉綠素含量。選取3株長勢良好差異不大的煙株進行SPAD測量，每株煙選取3片中部葉片進行測量。

1.3.3 光合參數(shù) 移栽后3個月，于晴朗的上午9：00—12:00，每小區(qū)選取3株生長一致的烤煙，用軟毛刷刷去中部葉表面的灰塵，然后用LI-6400型便攜式光合作用測定儀(Li-COR Inc,美國)和Li-6400-02B藍紅光源探頭，分別在PAR為1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/(m2·s)以及CO2注入系統(tǒng)設定值為400 μmol/mol下測定烤煙中部葉的光合特征參數(shù)。

1.4 光合作用光響應曲線模型

1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[16]的表達式為：

式中，Pn為凈光合速率[μmol/(m2·s)]；α是表觀量子效率；I為光量子通量密度[μmol/(m2·s)]；Pnmax為最大凈光合速率[μmol/(m2·s)]；Rd是暗呼吸速率[μmol/(m2·s)]。參數(shù)初始值及限制設定范圍為：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤1，Pnmax≤50。

1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[17]的表達式為：

式中,θmax是非直角雙曲線的凸度(0<θmax<1)，其他字母的意義與直角雙曲線模型中的相同。參數(shù)初始值及限制設定范圍為：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤0.125，Pnmax≤50。

1.4.3 雙曲線修正模型 雙曲線修正模型[18]的表達式為：

式中，β和γ為系數(shù)，其余字母意義同上。參數(shù)初始值及限制設定范圍為：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013進行初步處理，并采用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鋅肥水平對烤煙產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標的影響

隨著鋅肥的增施，烤煙產(chǎn)量、SPAD值、Pn均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(表2)，其中T3處理產(chǎn)量最高，T4處理產(chǎn)量最低。以上結(jié)果說明，增施適量的鋅肥可以提高烤煙葉片的葉綠素含量， 促進烤煙的光合作用，進而促進了葉片光合產(chǎn)物產(chǎn)生與積累，進一步提高了產(chǎn)量，但施加過量的鋅會導致葉綠素含量減少、凈光合速率降低，烤煙減產(chǎn)。

表2 鋅肥對烤煙產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標的影響

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 直角雙曲線模型對光響應曲線的擬合

由圖1各處理實際測量值可知，各處理的Pn隨著施鋅量的增加而增大，當施鋅量達到22.5 kg/hm2(T4)的時候，Pn反而降低。由直角雙曲線模型擬合出的4個處理的凈光合速率均隨PAR的增強而逐漸增大，這與實際測量值差異較大，尤其是PAR在900～1 500 μmol/(m2·s)時，實測值表現(xiàn)為下降趨勢，但擬合值卻一直處于上升趨勢。表明，該模型無法擬合出葉片達到光飽和點后光合速率下降的趨勢。

圖1 直角雙曲線模型對不同處理烤煙光響應曲線的擬合

2.3 非直角雙曲線模型對光響應曲線的擬合

利用非直角雙曲線模型能很好地擬合出T3處理的光響應曲線，其擬合值和測量值差別不大，而在模擬其他3個處理時，擬合值與測量值差別較大(圖2)，尤其是當PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時，擬合值明顯大于測量值，由此可見，非直角雙曲線模型也無法擬合出葉片達到光飽和點后光合速率下降的趨勢。

圖2 非直角雙曲線模型對不同處理烤煙光響應曲線的擬合

2.4 雙曲線修正模型對光響應曲線的擬合

雙曲線修正模型對4個處理的擬合效果均與測量值相似(圖3)。各個處理在設定的光合有效輻射內(nèi)已達到光飽和點，所以擬合出的光響應曲線呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。結(jié)果表明，雙曲線修正模型能克服直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型不能擬合出光飽和點的不足。

圖3 雙曲線修正模型對不同處理烤煙光響應曲線的擬合

2.5 3種光響應曲線模型擬合參數(shù)比較

由3種曲線模型擬合出的光合參數(shù)對比可知，決定系數(shù)(R2)大小關(guān)系為雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型(表3)， 說明這3種模型中雙曲線修正模型最適合不同鋅肥水平下烤煙光合作用光響應曲線的擬合，其次為非直角雙曲線模型；從最大凈光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)來看，除雙曲線修正模型外，另外2個模型的擬合值與測量值均有較大的差異；最重要的是，由于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型沒有極值，都不能直接擬合出光響應曲線的光飽和點(LSP)，而雙曲線修正模型能很好地擬合出光響應曲線的光飽和點。由表3可知，隨著鋅肥施用量的提高，最大凈光合速率(Pnmax)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中T3處理(15 kg/hm2)最高，當鋅肥施用量達到22.5 kg/hm2(T4)時最低。

表3 各處理不同模型擬合參數(shù)與測量值對比

注:Ⅰ—直角雙曲線模型；Ⅱ—非直角雙曲線模型；Ⅲ—雙曲線修正模型。

3 結(jié)論與討論

植物的葉綠素含量及光合作用強弱對于植株生長發(fā)育進程及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[19]；適當提高鋅肥施用量，葉綠素含量增加，植物光合速率增加，產(chǎn)質(zhì)量明顯提高[20]，但當鋅肥施用過量時反而對烤煙的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響[12]。本研究也得出了相同的結(jié)果，即隨著施鋅量增加，烤煙的SPAD值、凈光合速率以及烤煙產(chǎn)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

本研究中T3處理3種模型的決定系數(shù)均大于0.990，說明3種模型均能較好地擬合出T3處理的光響應曲線，不同的模型對其他3個處理的擬合效果差異較大。從決定系數(shù)上比較來看，擬合的優(yōu)劣排序為雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，這與劉建棟等[21]、王帥等[14]在小麥和玉米上的研究結(jié)果一致。3種模型在對未達到光飽合的烤煙進行光響應曲線擬合時具有較高的擬合度，能直觀地表達出凈光合速率隨光合有效輻射增強而增加的趨勢；但在對達到光飽和的烤煙進行擬合時存在較大差異，其中，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型表現(xiàn)為光響應曲線是一條沒有極值的漸近線[22]而不是呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。雙曲線修正模型在以上2種情況下均能很好地擬合出烤煙的實際光響應曲線，建議在研究不同鋅肥水平下烤煙光響應曲線特征時采用雙曲線修正模型進行擬合。

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Light-response Curves Fitting of Tobacco under Different Zinc Fertilizer Levels

BAI Yuxiang1,YANG Huanwen1,XU Zhaoli2,LI Zhengfeng3,WANG Ge1*,SHI Puyou1,ZHANG Jinfeng1,WEI Jun1,TAN Xiaobing1,Lü Shibao1

(1.College of Tobacco Science,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Tobacco Science,Kunming 650201,China; 3.China Tobacco Yunnan Industrial Co.,Ltd.,Kunming 650201,China)

In order to research the applicability of different light-response curve models to photosynthetic characteristics in flue-cured tobacco under different zinc fertilizer levels,the light response curve of central leaves of tobacco plants in maturity period was studied by using the flue-cured tobacco K326 as the research object.And three light response curve models,including rectangle hyperbola model,non-rectangle hyperbola model and hyperbolic correction model,were used to fit the light response curve,and the optimal model was screened out by analyzing the degree of approximation between fitted value and measured value.The results showed that,with the right increase of zinc fertilizer amount,the photosynthetic characteristic parameters of flue-cured tobacco including the maximum net photosynthetic rate,the dark respiratory rate,the light saturation point,and so on,were increased,and the leaf photosynthetic capacity significantly improved.But when the zinc fertilizer amount was excessive,the characteristic parameters decreased.The fitting effect order of three models under different zinc fertilizer levels of flue-cured tobacco in mature central leaves was rectangle hyperbola model>non-rectangle hyperbola model>hyperbolic correction model.Thus photosynthetic characteristic parameter of hyperbolic correction model was the most abundant.Under different zinc fertilizer levels,the hyperbolic correction model was the best light-response curve model.

flue-cured tobacco; zinc fertilizer; light response curve

2016-06-06

云南中煙工業(yè)有限責任公司科技項目(滇煙工科[2013]494號)；云南省應用基礎研究計劃項目(2015FB145)；云南省煙草公司資助項目(2015YN03)

白羽祥(1991-)，男，河南駐馬店人，在讀碩士研究生，研究方向：煙草生理生化。E-mail:cotsbyx@163.com

*通訊作者：王 戈(1982-)，男，云南曲靖人，講師，博士，主要從事煙草生理生化研究。E-mail:wangge302@126.com

時間：2016-11-25 14∶24∶32

S572

A

1004-3268(2016)12-0040-05

網(wǎng)絡出版地址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.005.html