白羽祥，楊煥文，徐照麗，李正風(fēng)，王 戈*，史普酉，張金峰，韋 俊，譚小兵，呂世保

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，云南 昆明 650201； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；3.云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，云南 昆明 650201)

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不同鋅肥水平下烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

白羽祥1，楊煥文1，徐照麗2，李正風(fēng)3，王 戈1*，史普酉1，張金峰1，韋 俊1，譚小兵1，呂世保1

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，云南 昆明 650201； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；3.云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，云南 昆明 650201)

為探究不同光響應(yīng)曲線(xiàn)模型擬合不同鋅肥水平下烤煙光合特征的適宜性，以烤煙K326為研究對(duì)象，采用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型和雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)煙株成熟期中部葉的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，通過(guò)分析光合參數(shù)的擬合值和實(shí)測(cè)值的近似度，選出光響應(yīng)曲線(xiàn)適宜的擬合模型。結(jié)果表明，隨著鋅肥適量的增施，烤煙的最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)等光合特征參數(shù)均有所上升，烤煙葉片的光合能力明顯提高，但當(dāng)鋅肥過(guò)量時(shí)光合特征參數(shù)反而下降。3種模型對(duì)不同鋅肥水平下烤煙成熟期中部葉光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合效果優(yōu)劣排序?yàn)殡p曲線(xiàn)修正模型>非直角雙曲線(xiàn)模型>直角雙曲線(xiàn)模型，且雙曲線(xiàn)修正模型擬合出的光合特征參數(shù)最豐富。因此，雙曲線(xiàn)修正模型是擬合不同鋅肥水平下烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)的適宜模型。

烤煙； 鋅肥； 光響應(yīng)曲線(xiàn)

鋅是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的微量元素之一，是植物體內(nèi)多種酶的組成成分，與碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化等過(guò)程密切相關(guān)[1]，鋅在促進(jìn)植物光合作用、參與生長(zhǎng)素和蛋白質(zhì)的合成等[2-3]方面也具有重要的生理意義。鋅對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育、抗病性和產(chǎn)質(zhì)量有著重要影響[4]，充足的鋅可以提高烤煙葉綠素的含量從而提高光合作用效率[5]，適量的鋅還可以提高煙葉的香氣質(zhì)和香氣量等，從而提高煙葉品質(zhì)[6]。另外，鋅是植物體內(nèi)某些酶的輔因子或活化劑，在植物的光合作用、抗逆性脅迫等方面都起著重要作用，因此，植物缺鋅會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生消極影響[7]。玉米在缺鋅時(shí)會(huì)導(dǎo)致葉片蒸騰速率降低，氣孔導(dǎo)度減小，光合速率下降[8]。水稻缺鋅會(huì)導(dǎo)致葉片失綠，光合速率降低，產(chǎn)量下降[9]?？喙先变\時(shí)葉綠素含量下降，光合速率降低，碳水化合物的合成與代謝能力減弱[10]?？緹熢谌变\時(shí)葉色嚴(yán)重失綠，葉片厚度不均勻，甚至出現(xiàn)壞死，從而降低其光合速率[11]。值得提出的是，當(dāng)鋅過(guò)多時(shí)也會(huì)對(duì)烤煙根系吸收面積產(chǎn)生不利影響，從而影響烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[12]。

植物光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)描述了光合有效輻射(PAR)與植物凈光合速率(Pn)之間的關(guān)系[13]，其對(duì)進(jìn)一步了解植物生長(zhǎng)規(guī)律及光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光響應(yīng)曲線(xiàn)采用不同模型的擬合結(jié)果存在差異。因此，必須有針對(duì)性地從眾多模型中篩選能真實(shí)恰當(dāng)?shù)胤从彻忭憫?yīng)情況的模型，才能提高對(duì)模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性?？緹煹墓忭憫?yīng)曲線(xiàn)可以反映其對(duì)不同光強(qiáng)的吸收利用規(guī)律，在不同鋅肥處理下進(jìn)行研究，更能從生理機(jī)制上反映出烤煙對(duì)鋅脅迫的適應(yīng)及其自身的調(diào)節(jié)[14]。目前，有關(guān)鋅肥與烤煙光合作用及光響應(yīng)曲線(xiàn)關(guān)系的研究在國(guó)內(nèi)鮮見(jiàn)報(bào)道。關(guān)于光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合的模型較多，常用的一般為直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、雙曲線(xiàn)修正模型和指數(shù)模型[15]，由于這些模型各有優(yōu)缺點(diǎn)，所以研究不同光響應(yīng)曲線(xiàn)模型對(duì)不同鋅水平下烤煙的適用性顯得尤為重要。鑒于此，以烤煙K326為研究對(duì)象，在其他條件相同的情況下，從不同供鋅水平研究煙株成熟期中部葉的光合作用光響應(yīng)特征，采用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型和雙曲線(xiàn)修正模型等3種模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，并比較3種模型的差異，旨在選出烤煙在鋅脅迫下最優(yōu)的光響應(yīng)曲線(xiàn)模型，為研究烤煙鋅素營(yíng)養(yǎng)生理和栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)概況

大田試驗(yàn)于2015年4月在云南省楚雄州姚安縣棟川鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為紅壤土，前茬作物為小麥，供試烤煙品種為K326，種植密度為16 500株/hm2。煙苗移栽前，按S形9點(diǎn)取樣法采集試驗(yàn)田基礎(chǔ)土樣，風(fēng)干后測(cè)定土壤樣品的理化性狀，具體見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)田土壤基本理化性狀

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以鋅肥施用量為因素，共設(shè)4個(gè)處理:T1為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥，T2為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+7.5 kg/hm2鋅施用量，T3為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+15 kg/hm2鋅施用量，T4為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+22.5 kg/hm2鋅施用量。3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，行株距1.20 m×0.60 m，每小區(qū)栽煙50株，小區(qū)之間設(shè)保護(hù)行。增施的鋅肥采用ZnSO4，按處理施用量作為基肥一次性施入，其他田間管理參照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 產(chǎn)量 烘烤結(jié)束后，對(duì)標(biāo)識(shí)的每桿煙葉稱(chēng)質(zhì)量，記錄每桿煙葉的干質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)各處理所有的煙葉等級(jí)狀況和產(chǎn)量，并以16 500株/hm2煙葉進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)算。

1.3.2 SPAD值 于移栽后3個(gè)月，用SPAD-502測(cè)定儀(日本)測(cè)量各處理中部葉的葉綠素含量。選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好差異不大的煙株進(jìn)行SPAD測(cè)量，每株煙選取3片中部葉片進(jìn)行測(cè)量。

1.3.3 光合參數(shù) 移栽后3個(gè)月，于晴朗的上午9：00—12:00，每小區(qū)選取3株生長(zhǎng)一致的烤煙，用軟毛刷刷去中部葉表面的灰塵，然后用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-COR Inc,美國(guó))和Li-6400-02B藍(lán)紅光源探頭，分別在PAR為1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/(m2·s)以及CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為400 μmol/mol下測(cè)定烤煙中部葉的光合特征參數(shù)。

1.4 光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)模型

1.4.1 直角雙曲線(xiàn)模型 直角雙曲線(xiàn)模型[16]的表達(dá)式為：

式中，Pn為凈光合速率[μmol/(m2·s)]；α是表觀(guān)量子效率；I為光量子通量密度[μmol/(m2·s)]；Pnmax為最大凈光合速率[μmol/(m2·s)]；Rd是暗呼吸速率[μmol/(m2·s)]。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤1，Pnmax≤50。

1.4.2 非直角雙曲線(xiàn)模型 非直角雙曲線(xiàn)模型[17]的表達(dá)式為：

式中,θmax是非直角雙曲線(xiàn)的凸度(0<θmax<1)，其他字母的意義與直角雙曲線(xiàn)模型中的相同。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為：α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；α≤0.125，Pnmax≤50。

1.4.3 雙曲線(xiàn)修正模型 雙曲線(xiàn)修正模型[18]的表達(dá)式為：

式中，β和γ為系數(shù)，其余字母意義同上。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行初步處理，并采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鋅肥水平對(duì)烤煙產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標(biāo)的影響

隨著鋅肥的增施，烤煙產(chǎn)量、SPAD值、Pn均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)(表2)，其中T3處理產(chǎn)量最高，T4處理產(chǎn)量最低。以上結(jié)果說(shuō)明，增施適量的鋅肥可以提高烤煙葉片的葉綠素含量， 促進(jìn)烤煙的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)了葉片光合產(chǎn)物產(chǎn)生與積累，進(jìn)一步提高了產(chǎn)量，但施加過(guò)量的鋅會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量減少、凈光合速率降低，烤煙減產(chǎn)。

表2 鋅肥對(duì)烤煙產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標(biāo)的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

由圖1各處理實(shí)際測(cè)量值可知，各處理的Pn隨著施鋅量的增加而增大，當(dāng)施鋅量達(dá)到22.5 kg/hm2(T4)的時(shí)候，Pn反而降低。由直角雙曲線(xiàn)模型擬合出的4個(gè)處理的凈光合速率均隨PAR的增強(qiáng)而逐漸增大，這與實(shí)際測(cè)量值差異較大，尤其是PAR在900～1 500 μmol/(m2·s)時(shí)，實(shí)測(cè)值表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，但擬合值卻一直處于上升趨勢(shì)。表明，該模型無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。

圖1 直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)不同處理烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

2.3 非直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

利用非直角雙曲線(xiàn)模型能很好地?cái)M合出T3處理的光響應(yīng)曲線(xiàn)，其擬合值和測(cè)量值差別不大，而在模擬其他3個(gè)處理時(shí)，擬合值與測(cè)量值差別較大(圖2)，尤其是當(dāng)PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，擬合值明顯大于測(cè)量值，由此可見(jiàn)，非直角雙曲線(xiàn)模型也無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。

圖2 非直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)不同處理烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

2.4 雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)4個(gè)處理的擬合效果均與測(cè)量值相似(圖3)。各個(gè)處理在設(shè)定的光合有效輻射內(nèi)已達(dá)到光飽和點(diǎn)，所以擬合出的光響應(yīng)曲線(xiàn)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。結(jié)果表明，雙曲線(xiàn)修正模型能克服直角雙曲線(xiàn)模型和非直角雙曲線(xiàn)模型不能擬合出光飽和點(diǎn)的不足。

圖3 雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)不同處理烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

2.5 3種光響應(yīng)曲線(xiàn)模型擬合參數(shù)比較

由3種曲線(xiàn)模型擬合出的光合參數(shù)對(duì)比可知，決定系數(shù)(R2)大小關(guān)系為雙曲線(xiàn)修正模型>非直角雙曲線(xiàn)模型>直角雙曲線(xiàn)模型(表3)， 說(shuō)明這3種模型中雙曲線(xiàn)修正模型最適合不同鋅肥水平下烤煙光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合，其次為非直角雙曲線(xiàn)模型；從最大凈光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)來(lái)看，除雙曲線(xiàn)修正模型外，另外2個(gè)模型的擬合值與測(cè)量值均有較大的差異；最重要的是，由于直角雙曲線(xiàn)模型和非直角雙曲線(xiàn)模型沒(méi)有極值，都不能直接擬合出光響應(yīng)曲線(xiàn)的光飽和點(diǎn)(LSP)，而雙曲線(xiàn)修正模型能很好地?cái)M合出光響應(yīng)曲線(xiàn)的光飽和點(diǎn)。由表3可知，隨著鋅肥施用量的提高，最大凈光合速率(Pnmax)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中T3處理(15 kg/hm2)最高，當(dāng)鋅肥施用量達(dá)到22.5 kg/hm2(T4)時(shí)最低。

表3 各處理不同模型擬合參數(shù)與測(cè)量值對(duì)比

注:Ⅰ—直角雙曲線(xiàn)模型；Ⅱ—非直角雙曲線(xiàn)模型；Ⅲ—雙曲線(xiàn)修正模型。

3 結(jié)論與討論

植物的葉綠素含量及光合作用強(qiáng)弱對(duì)于植株生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[19]；適當(dāng)提高鋅肥施用量，葉綠素含量增加，植物光合速率增加，產(chǎn)質(zhì)量明顯提高[20]，但當(dāng)鋅肥施用過(guò)量時(shí)反而對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響[12]。本研究也得出了相同的結(jié)果，即隨著施鋅量增加，烤煙的SPAD值、凈光合速率以及烤煙產(chǎn)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。

本研究中T3處理3種模型的決定系數(shù)均大于0.990，說(shuō)明3種模型均能較好地?cái)M合出T3處理的光響應(yīng)曲線(xiàn)，不同的模型對(duì)其他3個(gè)處理的擬合效果差異較大。從決定系數(shù)上比較來(lái)看，擬合的優(yōu)劣排序?yàn)殡p曲線(xiàn)修正模型>非直角雙曲線(xiàn)模型>直角雙曲線(xiàn)模型，這與劉建棟等[21]、王帥等[14]在小麥和玉米上的研究結(jié)果一致。3種模型在對(duì)未達(dá)到光飽合的烤煙進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合時(shí)具有較高的擬合度，能直觀(guān)地表達(dá)出凈光合速率隨光合有效輻射增強(qiáng)而增加的趨勢(shì)；但在對(duì)達(dá)到光飽和的烤煙進(jìn)行擬合時(shí)存在較大差異，其中，直角雙曲線(xiàn)模型和非直角雙曲線(xiàn)模型表現(xiàn)為光響應(yīng)曲線(xiàn)是一條沒(méi)有極值的漸近線(xiàn)[22]而不是呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。雙曲線(xiàn)修正模型在以上2種情況下均能很好地?cái)M合出烤煙的實(shí)際光響應(yīng)曲線(xiàn)，建議在研究不同鋅肥水平下烤煙光響應(yīng)曲線(xiàn)特征時(shí)采用雙曲線(xiàn)修正模型進(jìn)行擬合。

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Light-response Curves Fitting of Tobacco under Different Zinc Fertilizer Levels

BAI Yuxiang1,YANG Huanwen1,XU Zhaoli2,LI Zhengfeng3,WANG Ge1*,SHI Puyou1,ZHANG Jinfeng1,WEI Jun1,TAN Xiaobing1,Lü Shibao1

(1.College of Tobacco Science,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Tobacco Science,Kunming 650201,China; 3.China Tobacco Yunnan Industrial Co.,Ltd.,Kunming 650201,China)

In order to research the applicability of different light-response curve models to photosynthetic characteristics in flue-cured tobacco under different zinc fertilizer levels,the light response curve of central leaves of tobacco plants in maturity period was studied by using the flue-cured tobacco K326 as the research object.And three light response curve models,including rectangle hyperbola model,non-rectangle hyperbola model and hyperbolic correction model,were used to fit the light response curve,and the optimal model was screened out by analyzing the degree of approximation between fitted value and measured value.The results showed that,with the right increase of zinc fertilizer amount,the photosynthetic characteristic parameters of flue-cured tobacco including the maximum net photosynthetic rate,the dark respiratory rate,the light saturation point,and so on,were increased,and the leaf photosynthetic capacity significantly improved.But when the zinc fertilizer amount was excessive,the characteristic parameters decreased.The fitting effect order of three models under different zinc fertilizer levels of flue-cured tobacco in mature central leaves was rectangle hyperbola model>non-rectangle hyperbola model>hyperbolic correction model.Thus photosynthetic characteristic parameter of hyperbolic correction model was the most abundant.Under different zinc fertilizer levels,the hyperbolic correction model was the best light-response curve model.

flue-cured tobacco; zinc fertilizer; light response curve

2016-06-06

云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項(xiàng)目(滇煙工科[2013]494號(hào))；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2015FB145)；云南省煙草公司資助項(xiàng)目(2015YN03)

白羽祥(1991-)，男，河南駐馬店人，在讀碩士研究生，研究方向：煙草生理生化。E-mail:cotsbyx@163.com

*通訊作者：王 戈(1982-)，男，云南曲靖人，講師，博士，主要從事煙草生理生化研究。E-mail:wangge302@126.com

時(shí)間：2016-11-25 14∶24∶32

S572

A

1004-3268(2016)12-0040-05

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.005.html