常 萍，張 煜，張建周，胡 琳*

(1.河南省種子管理站，河南 鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，河南 鄭州 450002)

Y= -0.610 X1+0.167 X2-0.157 X4

-0.246 X5 (R2=0.817,F

Y=-0.492X1+0.150X2+0.420 X10

(R2=0.838,F

?

河南省60 a來(lái)小麥品種株型和光合特性的遺傳改良研究

常 萍1，張 煜2，張建周2，胡 琳2*

(1.河南省種子管理站，河南 鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，河南 鄭州 450002)

為了分析河南省60 a來(lái)小麥品種株型和光合特性的遺傳改良進(jìn)展，對(duì)20世紀(jì)50年代以來(lái)河南省大面積種植的20個(gè)小麥品種的株型特征和光合特性進(jìn)行了研究，并分析這些性狀對(duì)產(chǎn)量的重要性。結(jié)果表明，自20世紀(jì)50年代以來(lái)，河南省小麥品種的株型性狀得到了顯著改良。株高和葉層重心絕對(duì)高度都在不斷降低，株高由早期品種南大2419的138 cm降低到矮抗58的67 cm，葉層重心絕對(duì)高度由碧螞1號(hào)的69 cm降低到鄭麥7698的29 cm，頂三葉基角和披角也在不斷減小，旗葉變得短而寬。逐步回歸分析結(jié)果表明，株高和葉層重心相對(duì)高度的降低、葉片基角的減小和群體葉面積指數(shù)的提高對(duì)產(chǎn)量的提高有顯著的促進(jìn)作用。河南省小麥品種遺傳改良過程中，旗葉的凈光合速率由20.4 μmol/(m2·s)增長(zhǎng)到27.1 μmol/(m2·s)，光合速率的改良對(duì)籽粒產(chǎn)量的提高也具有顯著的正效應(yīng)。近20 a河南省小麥品種株型性狀的改良進(jìn)度有所減緩且進(jìn)一步改良的空間相對(duì)較小，因此在今后的小麥品種改良過程中，應(yīng)更加注重小麥植株單位面積光合效能的改良。

小麥； 株型特征； 光合特性； 遺傳改良

株型是特定基因型植株在一定生態(tài)條件下的空間存在形式，合理的株型可以提高光能截獲量和利用率，有利于提高籽粒產(chǎn)量。1968年，Donald[1]提出“由弱競(jìng)爭(zhēng)能力的收斂個(gè)體組成的純合基因型群體具有最優(yōu)群體生產(chǎn)力”的觀點(diǎn)，闡明了小麥理想株型的概念，并詳細(xì)描述了理想株型的特征:獨(dú)稈、矮稈、大穗、有芒、葉短小而直立。雖然迄今為止人們尚未得到具有這種株型的小麥推廣品種，但Donald的理論給全世界的小麥育種者帶來(lái)極大的啟示。迄今，人們?cè)谛←溨晷吞卣骷捌溥z傳改良方面已有大量研究。Green等[2]對(duì)1919—2009年美國(guó)東部種植的軟紅冬小麥的產(chǎn)量及株型結(jié)構(gòu)的遺傳改良進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的軟紅冬小麥品種在遺傳改良過程中株高得到顯著降低，旗葉由垂披型向直立型轉(zhuǎn)變，葉片的持綠期更長(zhǎng)，這些性狀的改良對(duì)產(chǎn)量的提高都有明顯的促進(jìn)作用。許為鋼等[3]通過對(duì)陜西關(guān)中地區(qū)20世紀(jì)50年代至90年代小麥品種株型結(jié)構(gòu)的遺傳改良進(jìn)行研究，認(rèn)為增大穗長(zhǎng)、葉層重心相對(duì)高度和比葉重，減小葉片的基角和披角對(duì)品種產(chǎn)量的提高具有正效應(yīng)。黃淮麥區(qū)小麥品種的株型結(jié)構(gòu)在遺傳改良過程中也有一定的變化，其中變化最為顯著的是株高和冠層葉姿葉態(tài)[4]。小麥植株光合特性的遺傳改良也是研究熱點(diǎn)之一，但其研究結(jié)果不盡相同。一部分研究者認(rèn)為，在小麥進(jìn)化過程中，單位葉面積的光合速率降低，其總光合生產(chǎn)能力是靠葉面積增大和葉面積持續(xù)期延長(zhǎng)來(lái)補(bǔ)償?shù)腫5-7]；而大多數(shù)研究者認(rèn)為，小麥的光合速率在品種更替過程中得到了提高。劉瑩[8]對(duì)我國(guó)華北地區(qū)推廣的不同年代冬小麥品種旗葉的解剖結(jié)構(gòu)及光合速率進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，新品種比老品種旗葉葉肉細(xì)胞環(huán)數(shù)增多，葉肉厚度逐漸增大；現(xiàn)代品種午睡現(xiàn)象較輕，且抵抗光傷害的能力較強(qiáng)。劉永康等[9]研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代小麥品種開花后具有較長(zhǎng)的光合速率高值持續(xù)期，王士紅[10]、Zheng等[11]、Tian等[12]也都獲得了相似的研究結(jié)果。為了分析河南省60 a來(lái)小麥品種株型和光合特性的遺傳改良及其對(duì)產(chǎn)量的影響，對(duì)河南省20世紀(jì)50年代以來(lái)大面積栽培小麥品種的株型特征和光合特性的遺傳改良情況進(jìn)行了研究，并進(jìn)一步分析了這些性狀對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響及兩者之間的關(guān)系，以期為小麥品種的進(jìn)一步改良提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013—2014年和2014—2015年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為砂壤土，其含速效鉀 89.24 mg/kg、有效磷15.31 mg/kg、堿解氮52.95 mg/kg。

試驗(yàn)材料為河南省20世紀(jì)50年代以來(lái)歷次小麥品種更換中的主要栽培品種，共20個(gè)(表1)。

表1 供試小麥品種的基本情況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6次重復(fù)，其中3個(gè)重復(fù)用于測(cè)定籽粒產(chǎn)量，另外3個(gè)重復(fù)用于樣品的采集以測(cè)定相關(guān)性狀。小區(qū)面積6.67 m2，行長(zhǎng)4.25 m，行寬1.57 m，6行區(qū)。分別于2013年10月6日和2014年10月7日利用小區(qū)條行播種機(jī)進(jìn)行播種，播種量為180粒/m2。播種前施牛糞12 000 kg/hm2、尿素255 kg/hm2、二胺375 kg/hm2，在返青拔節(jié)期結(jié)合灌溉追施尿素150 kg/hm2。按照當(dāng)?shù)卦耘啻胧謩e在越冬期、返青拔節(jié)期和開花期進(jìn)行灌溉以確保各品種產(chǎn)量水平的發(fā)揮。試驗(yàn)期間適時(shí)用藥劑防病防蟲，并對(duì)高稈及易倒伏品種搭架防倒。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

群體葉面積指數(shù):于各小麥品種的齊穗期，在每小區(qū)采集0.5 m2的小麥植株，采用比葉重法測(cè)定各樣品的群體葉面積指數(shù)。

頂三葉夾角:于各小麥品種的齊穗期至開花期分別測(cè)定旗葉、倒二葉和倒三葉的基角和披角，平均后得頂三葉基角和披角，每小區(qū)測(cè)定5個(gè)主莖。

葉層重心高度:于各小麥品種開花期，采用層切法收集每個(gè)植株各葉層的葉片(每10 cm高度為一層)，用AM-300便攜式葉面積儀測(cè)定各葉層的葉面積，每小區(qū)測(cè)定3株，葉層重心絕對(duì)高度為整個(gè)冠層葉面積重心離地表的高度，葉層重心相對(duì)高度為葉層重心絕對(duì)高度占株高的百分率。

株高:于各小麥品種開花后1周測(cè)定其株高，每小區(qū)測(cè)定5個(gè)主莖。

旗葉形狀:于各小麥品種開花后1周測(cè)定其旗葉的長(zhǎng)、寬和面積，每小區(qū)測(cè)定5個(gè)主莖。

旗葉凈光合速率:于各小麥品種齊穗期，選擇晴朗無(wú)云的天氣[光量子通量密度大于1 500 μmol/(m2·s)]，于9:30—11:00，采用CIRAS-2便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定旗葉凈光合速率，每個(gè)品種測(cè)定5片旗葉，測(cè)定部位為葉片中段。

產(chǎn)量:于各小麥品種的成熟期，對(duì)各小區(qū)小麥進(jìn)行機(jī)械收獲、脫粒、晾曬至含水量13%，稱質(zhì)量測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較、因子分析、線性逐步回歸分析。其中，多重比較采用LSD法，置信區(qū)間為95%；因子分析采用主成分最大方差法。

2016年10月，國(guó)際海事組織（IMO）海上環(huán)境保護(hù)委員會(huì)（MEPC）第70屆會(huì)議確定于2020年1月1日起全球船舶燃油硫含量不應(yīng)超過0.5% m/m。這一決定在航運(yùn)界反響巨大，業(yè)內(nèi)普遍認(rèn)為，國(guó)際海事組織限硫政策不但將增加船東的運(yùn)營(yíng)成本，還將對(duì)世界經(jīng)濟(jì)和全球貿(mào)易帶來(lái)巨大影響。2018年10月召開的國(guó)際海事組織海上環(huán)境保護(hù)委員會(huì)第73屆會(huì)議決定，在2020年全球限硫令生效后，所有未安裝脫硫設(shè)備的船舶，將禁止攜帶硫含量超標(biāo)的燃油。全球航運(yùn)業(yè)、石油公司、船供油企業(yè)均將在不到13個(gè)月的時(shí)間里面臨巨大挑戰(zhàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 河南省60 a來(lái)小麥品種株型性狀的遺傳改良及對(duì)產(chǎn)量的重要性分析

2.1.1 株型性狀的遺傳改良 對(duì)河南省60 a來(lái)20個(gè)小麥品種的株型性狀(表2)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，株高在品種遺傳改良過程中不斷降低，其中以20世紀(jì)50年代品種南大2419株高最高，為138 cm，以21世紀(jì)品種矮抗58最低，為67 cm，變異幅度為51.4%；群體葉面積指數(shù)在不同品種間也表現(xiàn)出明顯的差異，以20世紀(jì)60年代品種百泉41最小(5.38)，以20世紀(jì)70年代品種偃師4號(hào)最大(7.81)；隨著品種種植年代的變化，葉層重心絕對(duì)高度和相對(duì)高度表現(xiàn)出明顯的下降，分別從69 cm (碧螞1號(hào))和0.64(百泉41)降低到29 cm (鄭麥7698)和0.37 cm(鄭州683)，葉層重心高度的降低表明植株中下部的綠葉面積及葉片持綠期在品種演變過程中得到了明顯改良。

在品種改良過程中，小麥品種的葉姿葉態(tài)的改良主要表現(xiàn)在頂三葉基角、披角和旗葉長(zhǎng)度的不斷減小，以及旗葉寬度的不斷增加。由表2可知，河南省60 a來(lái)小麥品種的頂三葉基角和披角分別從早期品種的78°(南大2419)和58.7°(阿夫)降低到現(xiàn)代品種的16.3°(周麥18)和3.3°(鄭麥7698)，頂三葉基角和披角的不斷減小表明葉片由垂披型向直立型轉(zhuǎn)變，這有利于增加上部冠層的透光率。旗葉長(zhǎng)度從早期品種白火麥的27.8 cm降低到現(xiàn)代品種鄭麥9023的14.9 cm；而旗葉寬度則以鄭州683最小(1.2 cm)，鄭麥7698最大(2.3 cm)；由于在旗葉長(zhǎng)度不斷減小的同時(shí)，旗葉寬度不斷增加，因此旗葉面積在品種演變過程中未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。

表2 河南省60 a來(lái)不同小麥品種的株型、凈光合速率及產(chǎn)量

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.1.2 株型性狀的主成分分析 對(duì)20個(gè)小麥品種的9個(gè)株型性狀進(jìn)行主成分分析(表3)發(fā)現(xiàn)，前3個(gè)主成分的累計(jì)變異率達(dá)87.4%，其中第1主成分的變異率為49.8%，主要反映的是株高、葉層重心絕對(duì)高度、頂三葉基角和披角以及旗葉長(zhǎng)的變異，表明河南地區(qū)小麥品種株型性狀變化最大的參數(shù)是株高、葉層重心絕對(duì)高度、葉片垂披度及旗葉長(zhǎng)；第2主成分的變異率為22.4%，主要反映的是群體葉面積指數(shù)、旗葉寬和面積的變異，說明群體葉面積、旗葉寬和面積在供試材料中也存在一定的變異；第3主成分的變異率為15.2%，主要體現(xiàn)了葉層相對(duì)重心高度的變異。

綜上，在河南省小麥品種改良過程中株型結(jié)構(gòu)的變化主要發(fā)生在株高、葉層重心絕對(duì)高度、葉片垂披度及旗葉長(zhǎng)度上，同時(shí)群體葉面積和旗葉葉型也都存在一定的差異。在主成分分析中，3個(gè)主成分的累計(jì)變異率達(dá)到了87.4%，且代表的性狀較多，這說明新中國(guó)成立以來(lái)河南省小麥品種在株型結(jié)構(gòu)上的變異不僅涉及的性狀多，而且各性狀的變異較大。

表3 小麥9個(gè)株型性狀的主成分分析

2.1.3 株型性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性分析 由表2和圖1可知，隨著品種種植年代的變化，小麥品種的產(chǎn)量水平不斷提高。在搭架防倒和防治病蟲草的條件下，產(chǎn)量從20世紀(jì)50年代品種南大2419的4 468 kg/hm2提高到現(xiàn)代品種鄭麥7698的10 934 kg/hm2，增幅為145%(表2)；60 a來(lái)小麥品種的年遺傳改良增長(zhǎng)幅度為96.1 kg/hm2(圖1)。

圖1 河南省60 a來(lái)小麥品種對(duì)產(chǎn)量的遺傳改良情況

為了評(píng)價(jià)9個(gè)株型性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性，將9個(gè)株型性狀對(duì)產(chǎn)量(Y)進(jìn)行逐步回歸分析，獲得對(duì)產(chǎn)量有顯著影響的株型性狀與產(chǎn)量的回歸模型如下。

Y= -0.610X1+0.167X2-0.157X4

-0.246X5(R2=0.817,F

其中,X1為株高，X2為群體葉面積指數(shù)，X4為葉層重心相對(duì)高度，X5為頂三葉基角。

由逐步回歸結(jié)果可知，株高、群體葉面積指數(shù)、葉層重心相對(duì)高度和頂三葉基角對(duì)產(chǎn)量有顯著影響。其中，株高和葉層重心相對(duì)高度是高度因子，為負(fù)效應(yīng)，表明株高和葉層重心相對(duì)高度的降低對(duì)產(chǎn)量的提高有顯著效應(yīng)；群體葉面積指數(shù)反映的是植株群體光合葉面積的大小，群體光合葉面積的增大有利于群體光合生產(chǎn)潛力的提高，對(duì)產(chǎn)量是正效應(yīng)；頂三葉基角對(duì)產(chǎn)量為負(fù)效應(yīng)，頂三葉基角的減小有利于植株冠層通風(fēng)透光性的提高，利于群體光合生產(chǎn)潛力的發(fā)揮。

2.2 河南省60 a來(lái)小麥品種旗葉凈光合速率的遺傳改良及對(duì)產(chǎn)量的重要性分析

2.2.1 旗葉凈光合速率的遺傳改良 隨著品種種植年代的變化，旗葉凈光合速率表現(xiàn)出明顯的遞增趨勢(shì)(表2和圖2)。20世紀(jì)50年代品種南大2419的旗葉凈光合速率為20.4 μmol/(m2·s)，而21世紀(jì)初品種鄭麥7698的旗葉凈光合速率為27.1 μmol/(m2·s)，較南大2419增長(zhǎng)了32.8%(表2)；60 a來(lái)的遺傳改良年增長(zhǎng)幅度為0.08 μmol/(m2·s)(圖2)。

圖2 河南省60 a來(lái)小麥品種旗葉凈光合速率的遺傳改良情況

2.2.2 旗葉凈光合速率對(duì)產(chǎn)量的重要性分析 為了評(píng)價(jià)旗葉凈光合速率對(duì)產(chǎn)量的重要性，用株高(X1)、群體葉面積指數(shù)(X2)、葉層重心相對(duì)高度(X4)、頂三葉基角(X5)、凈光合速率(X10)對(duì)產(chǎn)量(Y)進(jìn)行逐步回歸分析，獲得對(duì)產(chǎn)量有顯著影響的性狀指標(biāo)與產(chǎn)量的回歸模型如下。

Y=-0.492X1+0.150X2+0.420X10

(R2=0.838,F

由逐步回歸結(jié)果可知，株高對(duì)產(chǎn)量有較大的負(fù)效應(yīng)，而旗葉凈光合速率對(duì)產(chǎn)量有較大的正效應(yīng)，群體葉面積指數(shù)對(duì)產(chǎn)量有較小的正效應(yīng)。表明，在河南省小麥品種改良過程中，株高的降低、旗葉凈光合速率和群體葉面積的提高對(duì)產(chǎn)量的提高有顯著的作用。這是因?yàn)楣夂纤俾屎腿后w葉面積是植株光合生產(chǎn)能力的主要表現(xiàn)形式，其提高對(duì)小麥品種產(chǎn)量潛力的發(fā)揮有促進(jìn)作用；株高的降低利于植株抗倒伏能力的提高，進(jìn)而有助于小麥品種產(chǎn)量潛力的充分發(fā)揮。

3 結(jié)論與討論

株型是植株結(jié)構(gòu)、功能和視覺形象的綜合描述，受基因型、生長(zhǎng)環(huán)境及基因與環(huán)境互作的共同作用影響[13-14]。自Donald[1]提出小麥的理想株型以來(lái)，已有許多育種家對(duì)小麥理想株型及其所涉及的性狀進(jìn)行了探討，適宜的株高和合理的冠層結(jié)構(gòu)也是育種家在品種選育過程中不斷追求的株型性狀。在河南省小麥品種改良過程中，株高和葉層重心高度得到了明顯的降低，葉片由垂披型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⑿?，旗葉變得短而寬。株高和葉層重心高度的降低體現(xiàn)出育種家對(duì)植株具有較強(qiáng)抗倒伏能力、較大葉面積及較長(zhǎng)持綠期的追求；而葉姿葉態(tài)的改良則體現(xiàn)出育種家對(duì)品種植株具有良好通風(fēng)透光性的期望。

在河南省小麥品種改良過程中，產(chǎn)量得到了明顯的提高。產(chǎn)量的提高與株高、葉層重心相對(duì)高度、葉面積指數(shù)和頂三葉基角的改良密切相關(guān)，同時(shí)旗葉凈光合速率的改良對(duì)產(chǎn)量的提高也有顯著促進(jìn)作用。株高的降低有利于植株抗倒伏能力和收獲指數(shù)的提高；葉層重心高度的降低表明植株中下部的綠葉面積及葉片持綠期在品種演變過程中得到了明顯改良；群體葉面積指數(shù)反映的是植株群體光合葉面積的大小，群體光合葉面積的增大有利于群體光合生產(chǎn)潛力的提高，進(jìn)而有利于產(chǎn)量的提高；頂三葉基角的減小有利于增加上部冠層的通風(fēng)透光性，使植株下部葉片的光合作用得到更充分的發(fā)揮；旗葉凈光合速率的提高反映出植株光合生產(chǎn)潛力的提高。這些性狀的變化均是向著有利于小麥植株群體光合生產(chǎn)能力提高的方向轉(zhuǎn)變，這些性狀的改良是河南省小麥品種產(chǎn)量不斷提高的主要原因之一。

從20世紀(jì)50年代至21世紀(jì)初 60 a間，河南省小麥品種株型結(jié)構(gòu)的改良取得了矚目的成就，但同時(shí)應(yīng)注意到近20 a年來(lái)株型結(jié)構(gòu)的改良進(jìn)度明顯減緩，20世紀(jì)90年代品種在株高、群體葉面積指數(shù)、葉層重心高度、葉片夾角及旗葉葉型等性狀方面與現(xiàn)代品種十分接近。研究表明，現(xiàn)代小麥品種株型結(jié)構(gòu)已接近最優(yōu)水平，進(jìn)一步改良的空間較小[15-17]，而植株群體光合生產(chǎn)能力與單位面積光合效能和群體株型特征密切相關(guān)[18]。因此，在今后的小麥品種改良過程中，應(yīng)更加注重小麥植株單位面積光合效能的改良。目前，人們?cè)谛←湼吖庑вN方面已開展了大量的研究，例如小麥新品系鄭麥1860的選育[旗葉凈光合速率為29.4 μmol/(m2·s)]，這些研究結(jié)果證實(shí)了利用高光合速率小麥資源進(jìn)行高光效育種的可行性，為今后小麥品種產(chǎn)量潛力的進(jìn)一步發(fā)揮提供了新的動(dòng)力。

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Research on Genetic Improvement of Plant Type and Photosynthetic Traits of Wheat in Henan Province in 60 Years

CHANG Ping1,ZHANG Yu2,ZHANG Jianzhou2,HU Lin2*

(1.Seed Administrative Station of Henan Province,Zhengzhou 450002,China; 2.Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China)

In order to evaluate the progress of genetic improvement in plant type and photosynthetic traits of wheat grown in Henan province,plant type and photosynthetic traits of 20 wheat cultivars that had been widely grown in Henan province since 1950s were studied,and the importance of these traits for yield was analyzed.The results indicated that plant type of wheat from Henan province had been significantly improved since 1950s.Plant height significantly decreased from 138 cm (Nanda 2419) to 67 cm (Aikang 58),while the absolute gravity center of leaf layer decreased from 69 cm (Bima No.1) to 29 cm (Zhengmai 7698).With the improvement of wheat,the basal angle and droop angle of leaves,and the length of flag leaf were continually decreased,while the width of flag leaf was continually increased.The result of stepwise regression analysis indicated that the decrease of plant height,gravity center of leaf layer,basal angle of leaves and the increase of leaf area index had significant effect on the increase of grain yield.In process of wheat improvement,the net photosynthetic rate of flag leaf was increased from 20.4 μmol/(m2·s) to 27.1 μmol/(m2·s),which had significant positive effect on the increase of grain yield as well.The improvement rate of plant type was slowed down in recent twenty years,and there were few obvious opportunities for further improvement in plant type of wheat.Therefore,we should pay more attention to the improvement of the photosynthetic rate per unit area of wheat.

wheat; plant type trait; photosynthetic trait; genetic improvement

2016-08-20

國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-3-1-9)

常 萍(1968-)，男，河南光山人，高級(jí)農(nóng)藝師，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作。E-mail:hnzzzcp@163.com

*通訊作者：胡 琳(1961-)，女，重慶人，研究員，博士，主要從事小麥育種工作。E-mail:hulin209@163.com

時(shí)間：2016-11-25 14:24:33

S512.1

A

1004-3268(2016)12-0020-05

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.033.html