陳 震，鄭 洋，楊習(xí)武，呂丹丹，徐春麗，朱素琴,2*

(1.南通大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,江蘇 南通 226007； 2.南通大學(xué) 農(nóng)業(yè)部南方平原玉米科學(xué)觀測實驗站，江蘇 南通 226007)

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植物體內(nèi)ABA水平的動態(tài)調(diào)節(jié)機制研究進展

陳 震1，鄭 洋1，楊習(xí)武1，呂丹丹1，徐春麗1，朱素琴1,2*

(1.南通大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,江蘇 南通 226007； 2.南通大學(xué) 農(nóng)業(yè)部南方平原玉米科學(xué)觀測實驗站，江蘇 南通 226007)

脫落酸(ABA)是一種植物激素，在植物生長發(fā)育及對逆境脅迫的響應(yīng)等方面具有重要的作用。ABA多種生理功能的實現(xiàn)依賴于細胞內(nèi)ABA水平的動態(tài)平衡及其復(fù)雜而精細的調(diào)控機制。從ABA的生物合成、羥基化分解、葡萄糖基化失活與ABA-葡萄糖酯去糖基活化及轉(zhuǎn)運等方面綜述了植物體內(nèi)ABA動態(tài)平衡的分子機制，展望了ABA動態(tài)平衡研究的發(fā)展前景。

脫落酸; 動態(tài)平衡； 基因表達； 分子機制

脫落酸(abscisic acid，ABA)是20世紀60年代植物學(xué)家從棉花落鈴，馬鈴薯及楓、樺等葉中分離出來的植物激素。ABA在高等植物的胚胎發(fā)生、種子發(fā)育、貯藏蛋白合成、葉片衰老、種子萌發(fā)、呼吸調(diào)節(jié)等過程中具有重要的作用，同時在植物抵抗環(huán)境脅迫(如干旱、鹽、極端溫度、酸堿及過強或過弱光照等)過程中也發(fā)揮重要作用。ABA多種生理功能的實現(xiàn)依賴于細胞內(nèi)ABA水平的動態(tài)平衡及其復(fù)雜而精細的調(diào)控機制。例如，當植物遭遇逆境脅迫后，植物啟動ABA合成系統(tǒng)，合成大量的ABA，其一方面可以作為胞間信號物質(zhì)介導(dǎo)植株整體的抗逆反應(yīng)[1-2]，例如，促進氣孔關(guān)閉，抑制氣孔開放[3]，促進水分吸收，并減少水分運輸?shù)馁|(zhì)外體途徑，增加共質(zhì)體途徑水流，增強植株抵抗逆境的能力[4]；另一方面作為細胞逆境信號物質(zhì)直接介導(dǎo)許多抗逆基因的表達[1,5]。因而，ABA在植物生長及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價值。深入研究其動態(tài)平衡機制對于通過基因工程手段提高植物的抗逆性，促進農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)，改善人類的生產(chǎn)與生活具有重要意義。為此，從ABA的生物合成、羥基化分解、葡萄糖基化失活、ABA-葡萄糖酯去葡萄糖基活化及轉(zhuǎn)運等方面綜述了植物體內(nèi)ABA動態(tài)平衡的分子機制。

1 ABA生物合成途徑及其關(guān)鍵酶

通常認為在高等植物中，主要以類胡蘿卜素途徑(間接途徑)合成ABA。在類胡蘿卜素途徑中，ABA的碳骨架與一些類胡蘿卜素的末端部分相似。在模式植物擬南芥中發(fā)現(xiàn)，ABA在葉綠體中起始合成反應(yīng)，基本途徑是β-胡蘿卜素→玉米黃質(zhì)→紫黃質(zhì)→新葉黃素→黃氧素→ABA[6]。玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶(zeaxanthin epoxidase，ZEP)催化玉米黃質(zhì)環(huán)氧化成環(huán)氧玉米黃質(zhì)并進一步環(huán)氧化成紫黃質(zhì)[7]。9-順-紫黃質(zhì)和9-順-新葉黃素分別是全-反-紫黃質(zhì)和全-反-新黃質(zhì)的順式異構(gòu)體，它們都是9-順-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase,NCED)的底物，在NCED酶的催化下氧化裂解生成黃氧素。黃氧素進入細胞質(zhì)，在細胞質(zhì)中，ABA2蛋白催化黃氧素轉(zhuǎn)變成ABA-醛[6]，ABA2蛋白屬于短鏈脫氫/還原酶(short-chain dehydrogenase/reductase，SDR)家族[8]。ABA醛氧化酶(ABA aldehyde oxidase,AAO)是具有鉬輔因子的硫化酶，其催化ABA-醛生成ABA是ABA生物合成的最后一步[9]。

在ABA生物合成途徑的一系列酶中，NCED是最關(guān)鍵的限速酶[10]。前人從玉米中克隆到第1個NCED基因VP14[11]。到目前為止，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了AtNCED2、AtNCED3、AtNCED5、AtNCED6、AtNCED9共5個NCED基因[6,10]，在水稻中也發(fā)現(xiàn)了OsNCED1、OsNCED2、OsNCED3、OsNCED4、OsNCED5共5個NCED基因[12-13]。來自不同物種的NCED蛋白均定位在葉綠體中[10,14-15]?；虮磉_分析表明，AtNCED2、AtNCED3基因在根中表達量較高[15];水稻種子中OsNCED2基因的表達水平很高[13]，而OsNCED1基因主要在水稻葉片中表達[16]。水分脅迫可誘導(dǎo)擬南芥葉片中AtNCED3和水稻葉片中OsNCED3基因表達，葉片中ABA水平明顯增加[15-16]。在正常情況下，水稻葉片中OsNCED1基因表達量最高，水分脅迫可明顯抑制該基因的表達，推測逆境下ABA的積累可能反饋抑制OsNCED1基因的表達[17]。

2 ABA羥基化分解途徑及其關(guān)鍵酶

與ABA生物合成途徑相比，ABA的分解代謝途徑相對簡單。位于ABA分子中環(huán)結(jié)構(gòu)的C-7′、C-8′和C-9′ 3個位點的甲基羥基化產(chǎn)生3種不同生物活性的代謝物[18]。在3種羥基化產(chǎn)物中，只有8′-羥基ABA經(jīng)過環(huán)化作用后轉(zhuǎn)變成紅花菜豆酸(phaseic acid,PA)，然后通過進一步的還原反應(yīng)轉(zhuǎn)變成二氫紅花菜豆酸(dihydophaseic acid,DPA)[19]。DPA是ABA分解的終產(chǎn)物，沒有任何類似于ABA的活性。C-8′羥基化作用被認為是ABA羥基化分解的主要途徑，PA和DPA是最主要的ABA降解產(chǎn)物[20]。

從ABA到DPA僅有3步反應(yīng)，其中ABA降解的第一步反應(yīng)是關(guān)鍵反應(yīng)。在擬南芥中該反應(yīng)由ABA 8′-羥化酶(ABA-8′OX)催化[21-22]，該酶屬于細胞色素P450(CYP450)家族，擬南芥中有4個同工酶，分別是CYP707A1、CYP707A2、 CYP707A3、CYP707A4，大多數(shù)組織中富含CYP707A1和CYP707A3基因[22]。水稻中已鑒定出3個ABA-8′OX[23]，分別為OsABA-8′OX1、OsABA-8′OX2和OsABA-8′OX3。在水稻種子萌發(fā)初期，ABA水平下降，而OsABA-8′OX2和OsABA-8′OX3基因表達增加，這2個基因的表達，尤其是OsABA-8′OX3基因的表達被葡萄糖抑制，因此，葡萄糖可抑制種子的萌發(fā)[23]。當干旱脅迫的水稻去除脅迫后，葉中Os-ABA-8′OX1基因被誘導(dǎo)表達，最終導(dǎo)致水稻葉內(nèi)ABA含量下降[16]。上述結(jié)果表明，植物不同組織和不同發(fā)育時期存在不同的ABA-8′OX。

同樣，在逆境或非逆境條件下，ABA的分解代謝對調(diào)控ABA濃度也起著重要作用。植物體內(nèi)ABA可以通過激活其降解代謝酶的活性負調(diào)節(jié)ABA的積累[20]。外源ABA可以激活CYP450和 ABA-8′OX的活性；過量表達NCED基因的轉(zhuǎn)基因煙草中，ABA代謝產(chǎn)物PA的過量積累與ABA的積累水平有關(guān)[24]，這些結(jié)果表明在非脅迫條件下ABA可通過激活其分解代謝途徑而限制自身的積累。在逆境條件下，受水分脅迫的擬南芥和玫瑰的根、葉組織中CYP707A3基因的mRNA累積量最高，表明CYP707A3基因可能是植物組織應(yīng)答環(huán)境脅迫的主要基因[22]；Umezawa等[25]的研究也表明，擬南芥在脫水與復(fù)水條件下CYP707A3基因是主要的應(yīng)答基因；而在cyp707a3突變體植株中內(nèi)源ABA含量較野生型植株高，蒸騰作用減弱，表現(xiàn)出較強的耐旱性。另外，在高鹽和滲透脅迫等條件下，水稻中大量CYP707As基因表達[23]。

3 ABA的葡萄糖基化失活與ABA-葡萄糖酯去葡萄糖基化活化

除了ABA生物合成和分解代謝外，在響應(yīng)非生物逆境的過程中ABA的葡萄糖基結(jié)合起著重要的作用[26-27]。ABA分子中的C-1羥基和不同的化學(xué)物質(zhì)結(jié)合而形成不同的結(jié)合體，在液泡或質(zhì)體外空間中積累[28-29]。這些不同的結(jié)合體中，由ABA轉(zhuǎn)葡萄糖基酶催化產(chǎn)生的ABA-葡萄糖酯(ABA-GE)是最主要的結(jié)合體[30-31]。編碼ABA轉(zhuǎn)葡萄糖基酶的基因首先從赤豆中鑒定并命名為AOG[31]，該酶催化ABA與UDP-葡萄糖中的葡萄糖基結(jié)合形成無活性的ABA-GE，從而調(diào)節(jié)有活性ABA庫的大小，使植物適應(yīng)生理和環(huán)境的變化。在擬南芥100多個轉(zhuǎn)葡萄糖基酶基因中已鑒定出8個(+)-ABA/(-)-ABA特異性轉(zhuǎn)葡萄糖基酶[32]，進一步研究表明這8個轉(zhuǎn)葡萄糖基酶中的UGT71B6與ABA的動態(tài)平衡有關(guān)，是(+)-ABA特異性轉(zhuǎn)葡萄糖基酶，然而，由于該酶有廣泛的底物專一性，因此在其他物種中很難克隆到AOG基因[27]。

與ABA轉(zhuǎn)葡萄糖基酶作用相反，催化無活性ABA-GE水解并釋放出有活性ABA的酶是ABA特異性β-D-葡萄糖苷酶，該酶屬于糖基水解酶家族1 (glycoside hydrolase family 1,GH1)。GH1家族的成員有如下特性：(1) 參與細胞壁的木質(zhì)化[33]；(2) 參與種子萌發(fā)期間胚乳細胞壁的降解[34]；(3) 參與防衛(wèi)物質(zhì)的生物活化作用，如產(chǎn)生抗食草動物的化學(xué)物質(zhì)[35]；(4) 參與植物激素的活化[26]。ABA-β-D-葡萄糖苷酶催化ABA-GE水解，該反應(yīng)是不可逆的[36]。ABA-GE被認為是ABA的貯存形式和運輸形式[20]，累積在液胞或質(zhì)外體中[28-29]，為水解產(chǎn)生游離ABA提供了潛在的來源和途徑[37]。擬南芥ABA-β-D-葡萄糖苷酶(AtBG1)突變體表現(xiàn)出ABA缺陷表型，體內(nèi)ABA水平很低，而AtBG1的過量表達使植物體內(nèi)ABA積累[26]。另外，脫水脅迫可誘導(dǎo)擬南芥AtBG1酶的聚合作用，從而增強AtBG1酶水解ABA-GE的活力，使植株體內(nèi)ABA含量增加[26]。在正常生長條件下，AtBG1蛋白的活性還有晝夜波動現(xiàn)象，且這種晝夜波動與ABA水平白天高夜間低的變化趨勢一致[26]。在擬南芥中，除了AtBG1外，還有AtBG2[38]和BGLU10[39]，AtBG1定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中[26]，AtBG2和BGLU10定位于液泡中，逆境條件下，AtBG2、BGLU10表達上調(diào)[38-39]。此外，對大麥的研究發(fā)現(xiàn)，β-D-葡萄糖苷酶活性被鹽脅迫誘導(dǎo)，植株體內(nèi)ABA含量增加[28]。這些結(jié)果表明，ABA-β-D-葡萄糖苷酶在調(diào)控ABA水平方面起著重要的作用[40]。

4 ABA特異性轉(zhuǎn)運蛋白

當把植物根放在含外源ABA的溶液中，很快可從葉片中測得ABA濃度提高[16]，說明植物體內(nèi)有一個有效的ABA運輸系統(tǒng)。由于ABA能夠透過細胞膜，早先認為ABA的運輸是一個擴散過程。當發(fā)現(xiàn)另一種植物激素——生長素的長距離運輸包含有多種機制時，促使人們進一步研究并發(fā)現(xiàn)ABA的運輸不是一個簡單的擴散過程[41-43]。

AtMRP5(Arabidopsisthalianamultidrug resistance-associated protein 5)基因是在研究保衛(wèi)細胞激素信號時發(fā)現(xiàn)的，該基因編碼的蛋白是ATP結(jié)合盒(ATP-binding cassette,ABC)轉(zhuǎn)運蛋白，屬于ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族。在黑暗中Atmrp5突變體的氣孔和野生型相同，但在光下氣孔的開度明顯減小，該突變體對外源ABA不敏感，說明AtMRP5蛋白有轉(zhuǎn)運ABA的功能[44]。近年來，PDR12(pleiotropic drug resistance transporter)/ABCG40和AtABCG25兩個ABC轉(zhuǎn)運蛋白被鑒定為ABA特異性轉(zhuǎn)運蛋白。AtABCG40蛋白位于細胞膜，AtABCG40基因在酵母和BY2細胞中表達后，細胞對ABA的吸收增加，而abcg40突變體植株細胞對ABA的吸收減少；另外，在abcg40突變體植株中，外源ABA響應(yīng)基因表達延遲，說明依賴ABA的信號需要ABA轉(zhuǎn)運蛋白[45]。Kuromori等[46]報道了參與植物細胞ABA輸出功能的AtABCG25蛋白，該蛋白位于細胞膜，在維管組織中含量很高。AtABCG25基因在擬南芥中過量表達后，轉(zhuǎn)基因植株葉片的蒸騰作用下降，葉片水分的損失明顯慢于野生型，可能是因為轉(zhuǎn)運蛋白促進ABA轉(zhuǎn)運到保衛(wèi)細胞。這些結(jié)果表明，AtABCG25是一種ABA輸出蛋白，參與細胞間ABA信號途徑。

最近，Kuromori等[47]發(fā)現(xiàn)，AtABCG22(特性最接近AtABCG25)基因編碼一種植物細胞ABA輸入蛋白，該基因突變體表現(xiàn)為葉片蒸發(fā)作用增加，植株對干旱敏感。PYR(PYRABACTIN RESISTANCE1)/PYL(PYR1-LIKE)/RCAR(REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS)是細胞內(nèi)接受ABA信號的受體，在此信號通道中，有3個主要成員，即：PYR/PYL/RCAR、PP2C(type 2C protein phosphatase)、SnRK2(SNF1-related protein kinase 2)，其中，PYR/PYL/RCAR是ABA受體，PP2C通過去磷酸化作用負調(diào)控SnRK2級聯(lián)信號系統(tǒng)，SnRK2是正調(diào)節(jié)子，可激活其下游的轉(zhuǎn)錄因子[48]。如圖1所示，外源ABA通過細胞膜上的ABC轉(zhuǎn)運蛋白進入細胞內(nèi)，再進入細胞核內(nèi)，與細胞核內(nèi)的PYR/PYL/RCAR受體結(jié)合，ABA改變PYR/PYL/RCAR受體分子的構(gòu)象，形成一個與PP2C結(jié)合的表面，而與PP2C結(jié)合，解除了PP2C對SnRK2的抑制，SnRK2進一步激活其下游的轉(zhuǎn)錄因子，啟動相關(guān)基因表達。圖1顯示了擬南芥中AtABCG22、AtABCG25和AtABCG40的分布部位，ABA的主動運輸對于逆境下大批量轉(zhuǎn)運ABA信號非常重要。大量的ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族和這些轉(zhuǎn)運蛋白功能的冗余性說明，植物使用不同的ABC轉(zhuǎn)運蛋白進行ABA的運輸，以響應(yīng)不同的環(huán)境脅迫[49-50]。水稻中至今還沒有關(guān)于ABA特異轉(zhuǎn)運蛋白的報道，但比較擬南芥和水稻的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，推測水稻中有OsABCG27、OsABCG4和OsABCG33轉(zhuǎn)運蛋白[49,51]。經(jīng)鹽脅迫、干旱(甘露醇)脅迫后OsABCG27基因表達上調(diào)，表達量分別是對照的15、5倍；該基因?qū)ν庠碅BA很敏感，經(jīng)外源ABA處理后，基因表達上調(diào)，是對照的5.5倍左右[51]。OsABCG4基因?qū)ν庠碅BA不敏感，外源ABA處理后，該基因表達量無明顯變化；但干旱(甘露醇)脅迫可誘導(dǎo)OsABCG4基因表達上調(diào)，鹽脅迫可誘導(dǎo)該基因表達下調(diào)[51]。

該圖片來源于Kang等[45]、Melcher等[48]的文章

5 小結(jié)

自20世紀60年代初ABA被發(fā)現(xiàn)以來，人們采用分子遺傳學(xué)、細胞生物學(xué)和生物化學(xué)的方法對高等植物ABA的生物合成、羥基化分解、葡萄糖基化失活與ABA-GE去糖基化活化、轉(zhuǎn)運等有了較為詳細的了解。ABA從頭合成途徑和ABA-GE的去葡萄糖基化活化可使細胞內(nèi)游離ABA水平提高，而ABA的羥基化分解和葡萄糖基化可降低細胞內(nèi)游離ABA水平。ABA從頭合成需要多步反應(yīng)；而ABA-β-D-葡萄糖苷酶水解ABA-GE產(chǎn)生有生物活性的ABA只需要一步反應(yīng)，可以快速調(diào)節(jié)細胞內(nèi)游離ABA的水平。因此，ABA-β-D-葡萄糖苷酶對細胞內(nèi)游離ABA水平起著重要的調(diào)控作用。

擬南芥中AtNCED、CYP707A、UGT71B6、AtBG1和AtABCG是與ABA合成、降解、失活(糖基化)、活化(ABA-GE的去糖基化)、轉(zhuǎn)運有關(guān)的關(guān)鍵酶或蛋白，其表達變化將影響植物體內(nèi)游離ABA水平，進而影響植物的生長發(fā)育及抗逆能力。因此，對上述基因的表達調(diào)控及其對ABA水平的貢獻進行更深地研究，有望為植物體內(nèi)ABA動態(tài)平衡分子機制的解析提供理論依據(jù)；另外，上述基因可用于植物抗逆基因工程改良，為植物抗逆遺傳改良提供基因資源。

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Research Progress on Molecular Mechanism of Phytohormone ABA Homeostasis

CHEN Zhen1,ZHENG Yang1,YANG Xiwu1,Lü Dandan1,XU Chunli1,ZHU Suqin1,2*

(1.School of Life Sciences,Nantong University,Nantong 226007,China;2.Ministry of Agriculture Scientific Observing and Experimental Station of Maize in Plain Area of Southern Region,Nantong University,Nantong 226007,China)

Abscisic acid (ABA) is a phytohormone that plays critical roles in various biological processes and environmental stress responses.The diverse functions of ABA depend on ABA homeostasisinvivoand complex regulatory mechanisms.In this paper,the molecular mechanism of ABA homeostasis is reviewed from the aspects of ABA biosynthesis,ABA hydroxylation degradation,ABA inactivation(glycosylation),deglycosylation of ABA-GE and transport of ABAinvivo.The future development of study on ABA homeostasis is envisaged.

ABA; homeostasis; gene expression; molecular mechanism

2016-06-20

江蘇省南通市科技計劃項目(HL2013030)；農(nóng)業(yè)部南方平原玉米科學(xué)觀測實驗站開放課題(NT201506)；南通大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計劃項目(2015055，2015057)

陳 震(1994-)，男，安徽安慶人，在讀本科生，研究方向：生物技術(shù)。E-mail:chenzhen721@126.com

*通訊作者：朱素琴(1969-)，女，江蘇啟東人，教授，博士，主要從事植物逆境生理與分子生物學(xué)研究。 E-mail:zhusuqin@ntu.edu.cn

時間：2016-11-25 14:24:33

Q946

A

1004-3268(2016)12-0001-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.016.html