石連玉，李池陶，葛彥龍，胡雪松

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

黑龍江水產(chǎn)研究所鯉育種概要

石連玉，李池陶，葛彥龍，胡雪松

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

本文主要概述黑龍江水產(chǎn)研究所鯉Cyprinus carpio育種工作歷史，介紹雜交選育親本的來(lái)源與生物學(xué)特點(diǎn)以及育成品種的選育方法、技術(shù)路線和優(yōu)良性狀。通過(guò)引入國(guó)內(nèi)外名優(yōu)鯉，采用常規(guī)雜交選育、多性狀遺傳分析和分子輔助育種等方法，本土化培育出多個(gè)適合北方寒冷地區(qū)養(yǎng)殖的鯉新品種。采用的親本包括黑龍江鯉C.C.amurensis、荷包紅鯉C.C.var.wuyuanensis、散鱗鏡鯉C.C.var.specularis amurensis、德國(guó)鏡鯉C.C.var.S. germanensis和大頭鯉C.pellegrini。育成品種包括荷包紅鯉抗寒品系、松浦鯉C.C.'Songpu'、松荷鯉C.C. 'Songhe、松浦紅鏡鯉C.C.'Songpu red mirror'、德國(guó)鏡鯉選育系F4、松浦鏡鯉C.C.var.S.'Songpu'和易捕鯉。這些品種都具有抗寒、抗逆、易捕和快速生長(zhǎng)等特性，適合北方以及全國(guó)各地養(yǎng)殖，其中松荷鯉、松浦鏡鯉占有很大的市場(chǎng)份額，為我國(guó)的漁業(yè)發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)。

鯉；育種；荷包紅鯉；松浦鏡鯉；易捕鯉

鯉Cyprinus carpio是世界主要養(yǎng)殖魚類之一，也是世界魚類育種工作最有成效的種類。全世界魚類育種專家為培育適合本地養(yǎng)殖的鯉選育種或雜交種進(jìn)行了上百年的努力。我國(guó)和蘇聯(lián)是鯉育種工作開(kāi)展最早、取得效果最顯著的國(guó)家[1-4]。20世紀(jì)70年代以來(lái)，中國(guó)的鯉育種工作卓見(jiàn)成效，獲得了興國(guó)紅鯉C.C.var.singguonensis、荷包紅鯉C.C.var. wuyuanensis、荷包紅鯉抗寒品系、建鯉C.C.var. jian、松浦鯉、德國(guó)鏡鯉選育系F4、豐鯉、荷元鯉、穎鯉、岳鯉、芙蓉鯉和福瑞鯉等眾多品種[5-8]。

黑龍江水產(chǎn)研究所隸屬于農(nóng)業(yè)部中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院，以黑龍江流域和北方寒冷地區(qū)主養(yǎng)魚類和冷水性魚類為主要研究對(duì)象，進(jìn)行魚類養(yǎng)殖、遺傳育種、漁業(yè)資源等方面的研究工作。北方地區(qū)主養(yǎng)魚類為鯉，黑龍江水產(chǎn)研究所對(duì)鯉進(jìn)行了全人工繁殖、提供苗種，并做了大量的育種工作：引進(jìn)國(guó)內(nèi)外名優(yōu)鯉品種，利用荷包紅鯉的快速生長(zhǎng)和獨(dú)特體型體色特征、德國(guó)鏡鯉C.C.var.specularis germanensis的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、大頭鯉C.pellegrini濾食性而適合大水面增殖的性能；本土化雜交選育，利用黑龍江鯉C.C.amurensis抗寒和抗逆能力、俄羅斯黑龍江流域的散鱗鏡鯉C.C.var.S.amurensis的抗寒和生長(zhǎng)性能，育成荷包紅鯉抗寒品系、松浦鯉C.C. 'Songpu'、松荷鯉C.C.'Songpu'、松浦紅鏡鯉C.C. 'Songpu red mirror'、德國(guó)鏡鯉選育系F4、松浦鏡鯉C. C.var.S.'Songpu'，和易捕鯉等品種。這些品種都具有抗寒能力，并不同程度地具有抗逆和快速生長(zhǎng)的特性，適合北方以及全國(guó)各地養(yǎng)殖，成為國(guó)內(nèi)重要的鯉新品種，其中松荷鯉、松浦鏡鯉占有很大的市場(chǎng)份額，為我國(guó)鯉養(yǎng)殖業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)。近年來(lái)黑龍江水產(chǎn)研究所又結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種加速鯉生長(zhǎng)和抗逆等優(yōu)良性狀的選擇和積累，并有效防止近親衰退。在今后的鯉育種過(guò)程中，黑龍江水產(chǎn)研究所將逐漸開(kāi)展基因功能的研究，將分子標(biāo)記升級(jí)為功能基因并與性狀關(guān)聯(lián)起來(lái)，以加速鯉育種進(jìn)程。

1 雜交選育親本的生物學(xué)簡(jiǎn)介

1.1 黑龍江鯉

黑龍江鯉Cyprinus carpio amurensis（圖1）廣泛分布于黑龍江省不同水域，一般代表性采自鏡泊湖、興凱湖、達(dá)賚湖、嫩江和松花江下游等地[1,9]。黑龍江鯉適應(yīng)能力很強(qiáng)，能抵抗較惡劣的環(huán)境，深秋游到江河的深水處越冬，春季溯河而上，洄游進(jìn)入泛水區(qū)和湖泊中產(chǎn)卵，并就地肥育。黑龍江鯉是黑龍江水域中繁殖力高、生產(chǎn)能力較大的種類[10]。池塘養(yǎng)殖時(shí)，黑龍江鯉的生活力、繁殖力和抗寒、抗病能力極強(qiáng)，越冬成活率可達(dá)100%，抗病力在93%以上[1,11-13]。黑龍江鯉屬于正常生長(zhǎng)的長(zhǎng)體型鯉，不同于快速生長(zhǎng)的寬體型的鏡鯉和生長(zhǎng)稍快的短體型的荷包紅鯉，雖然有一定生長(zhǎng)劣勢(shì)，但攝食能量主要用于生長(zhǎng)，代謝適中而對(duì)高氧的依賴性較低，脂肪堆積較少，活動(dòng)迅速。黑龍江水產(chǎn)研究所選用黑龍江鯉為本地化選育親本，主要利用其在北方養(yǎng)殖時(shí)的抗寒和抗病優(yōu)勢(shì)，育成荷包紅鯉抗寒品系、松浦鯉、松荷鯉和易捕鯉等鯉新品種。

圖1 黑龍江鯉Fig.1 Heilongjiang carp

1.2 荷包紅鯉

荷包紅鯉Cyprinus carpio var.wuyuanensis（圖2）源于江西省婺源縣，因色澤鮮紅，頭小尾短，背高體寬，腹部肥大，形似荷包而得名，是當(dāng)?shù)鬲?dú)有的傳統(tǒng)養(yǎng)殖魚類。荷包紅鯉具有300年的養(yǎng)殖歷史，俗稱洛鯉，又根據(jù)背部是否具有黑斑，稱為紅鯉或火燒鯉。荷包紅鯉為短體型鯉，類似金魚中的蛋種，體長(zhǎng)/體高為2.0～2.5[14]。荷包紅鯉在民間因品種混雜而逐漸流失，為了保護(hù)這個(gè)優(yōu)秀品種，婺源荷包紅鯉研究所和江西大學(xué)協(xié)作對(duì)荷包紅鯉進(jìn)行收集、純化選育，淘汰黑斑性狀，育成體色全紅、體長(zhǎng) /體高為 2.0～2.3的荷包紅鯉品種[15-17]。荷包紅鯉蛋白、脂肪含量較高，肉質(zhì)鮮美，已成為珍貴的養(yǎng)殖品種，其體型體色獨(dú)特，具有較強(qiáng)的觀賞價(jià)值，也可放養(yǎng)在庭院小池、荷花池中作為觀賞魚類。荷包紅鯉行動(dòng)遲緩，顏色鮮紅，容易被敵害發(fā)現(xiàn)和侵襲，不能用于天然水體放養(yǎng)，而在池塘飼養(yǎng)時(shí)，容易起捕、挑魚和分池，操作管理十分方便。荷包紅鯉較其他鯉生長(zhǎng)稍快，但爭(zhēng)食力差，混養(yǎng)時(shí)影響生長(zhǎng)速度[18]。黑龍江水產(chǎn)研究所引入荷包紅鯉，試圖利用其生長(zhǎng)較快、獨(dú)特的體型體色、優(yōu)良的肉質(zhì)等特征，但因其抗寒能力差，必須在室內(nèi)越冬，不能直接推廣，故以荷包紅鯉為起始親本，用黑龍江鯉或散鱗鏡鯉雜交賦予其抗寒能力，逐步育成荷包紅鯉抗寒品系、松浦鯉、松荷鯉和松浦紅鏡鯉等品種。

圖2 荷包紅鯉Fig.2 Red purse carp

1.3 散鱗鏡鯉

散鱗鏡鯉Cyprinus carpio var.specularis amurensis（圖3）是蘇聯(lián)的主要養(yǎng)殖品種，1958年引入江蘇省平望養(yǎng)殖場(chǎng)和黑龍江水產(chǎn)研究所松浦試驗(yàn)場(chǎng)試驗(yàn)養(yǎng)殖。黑龍江水產(chǎn)研究所經(jīng)5年多試養(yǎng)，逐步繁育擴(kuò)大，20世紀(jì)60年代開(kāi)始批量生產(chǎn)苗種，為遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古等省、市、自治區(qū)提供苗種和親魚。散鱗鏡鯉是體型和鱗片協(xié)同變異的鯉品種，體型由正常的長(zhǎng)形變異成寬體型，背部較高，鱗片變異成寬形不規(guī)則巨大鱗片，寬度可達(dá)正常鱗片的2倍以上。鱗片過(guò)大而難以附著，一般僅分布在體表邊緣和側(cè)線部位：頭部至背鰭有若干鱗片，背鰭基部有一行連續(xù)鱗片，鰓蓋后緣和尾鰭基部覆蓋較大鱗片，其他鰭基部有不規(guī)則的小鱗片，側(cè)線部位連續(xù)或不連續(xù)排列大小不規(guī)則的鱗片，其他部位裸露[19]。散鱗鏡鯉抗寒性強(qiáng)，可在1～3℃的水體中安全度過(guò)150d左右的越冬期，較野鯉容易染病，引進(jìn)初期池塘養(yǎng)殖成活率只有60%左右。黑龍江水產(chǎn)研究所引進(jìn)散鱗鏡鯉，主要利用其抗寒能力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，可直接推廣，也可作為雜交親本，已育成松浦鯉、松荷鯉和松浦紅鏡鯉三個(gè)鯉新品種。

圖3 散鱗鏡鯉Fig.3 Scattered mirror carp

1.4 德國(guó)鏡鯉

德國(guó)境鯉Cyprinus carpio var.specularis germanensis（圖4）原產(chǎn)于德國(guó)的巴伐利亞州，是歐洲地區(qū)池塘的主要養(yǎng)殖品種。日本于1968年引進(jìn)德國(guó)鏡鯉。1982年我國(guó)引進(jìn)其二代親魚受精卵3萬(wàn)粒，在北京市水產(chǎn)研究所育成親魚60余尾，1984年獲得首批人工繁殖魚苗。同年，德國(guó)政府又贈(zèng)送我國(guó)德國(guó)鏡鯉魚種一萬(wàn)尾，分配到北京、吉林、遼寧等省市水產(chǎn)研究所及中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心、長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所和黑龍江水產(chǎn)研究所等單位養(yǎng)殖并繁殖推廣，成為德國(guó)鏡鯉在我國(guó)的主要品種來(lái)源[19]。德國(guó)鏡鯉同散鱗鏡鯉都是體型和鱗片協(xié)同變異的鯉品種，為寬體型，背部較高，鱗片巨大而不完全附著。相對(duì)散鱗鏡鯉，德國(guó)鏡鯉體型更寬，鱗片更大，附著更少。鱗片分布類似散鱗鏡鯉，沿邊緣排列：頭部至背鰭有若干鱗片，背鰭基部有一行連續(xù)鱗片，鰓蓋后緣和尾鰭基部覆蓋較大鱗片，其他鰭基部不規(guī)則的小鱗片，側(cè)線部位鱗片更少，有零散鱗片或無(wú)鱗[20]。在我國(guó)經(jīng)過(guò)幾年的飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，德國(guó)鏡鯉具有耐低溫、食性雜、易飼養(yǎng)、起捕率高、對(duì)環(huán)境適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)快、肉味鮮美等特性，其中生長(zhǎng)速度較普通鯉快20%～30%，但抗病力較普通鯉稍差。為了不稀釋德國(guó)鏡鯉的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，黑龍江水產(chǎn)研究所沒(méi)有對(duì)德國(guó)鏡鯉進(jìn)行種間雜交，而是經(jīng)過(guò)多代種內(nèi)選育，加強(qiáng)抗病能力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，育成抗逆性較好的德國(guó)鏡鯉選育系F4，并從中選育出生長(zhǎng)更快的松浦鏡鯉新品種。

圖4 德國(guó)鏡鯉Fig.4 Germany mirror carp

1.5 大頭鯉

大頭鯉Cyprinus pellegrini（圖5）亦稱柏氏鯉，為上層濾食性魚類，攝食高蛋白的浮游動(dòng)物和浮游藻類，肉質(zhì)鮮美而沒(méi)有土腥味。大頭鯉僅分布于云貴高原的星云湖和杞麓湖，因在當(dāng)?shù)睾粗袥](méi)有濾食性鰱Hypophthalmichthys molitrix的競(jìng)爭(zhēng)而成為湖內(nèi)主要魚種，為當(dāng)?shù)孛F魚類。新中國(guó)成立后因?yàn)轹柕囊牒瓦^(guò)度捕撈，大頭鯉在湖中幾乎絕跡，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物[21,22]。1979年，江川漁場(chǎng)開(kāi)始對(duì)大頭鯉進(jìn)行人工繁殖，并放養(yǎng)到星云湖以維持大頭鯉的種質(zhì)資源。大頭鯉也在云南省曲靖市消湘水庫(kù)、晉寧縣柴河水庫(kù)等大水面移植成功[23,24]。黑龍江水產(chǎn)研究所引進(jìn)大頭鯉作為選育親本，主要利用大頭鯉濾食性而適合大水面增養(yǎng)殖的優(yōu)勢(shì)：大頭鯉在大水面上層活動(dòng)，僅靠浮游藻類和浮游動(dòng)物就可以自然增長(zhǎng)，能節(jié)省飼料、凈化水質(zhì)，并且容易捕撈。培育過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，大頭鯉不能在北方高寒地區(qū)自然越冬，不能直接應(yīng)用。黑龍江水產(chǎn)研究所以大頭鯉作為起始親本，從黑龍江鯉引入抗寒特性，從散鱗鏡鯉引入生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，育成新品種易捕鯉，是正在培育的肉質(zhì)優(yōu)良的新品種優(yōu)質(zhì)鯉。

圖5 大頭鯉Fig.5 Barbless carp

2 育成品種的育種技術(shù)及生物學(xué)特點(diǎn)

2.1 荷包紅鯉抗寒品系

荷包紅鯉抗寒品系Cyprinus carpio'Red purse cold-resistant'由沈俊寶、劉明華、張鐵齊等雜交選育而成，于1996年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-006-1996。親本為荷包紅鯉和黑龍江鯉。

技術(shù)路線：育種原理為雜交育種，以荷包紅鯉為起始親本，與黑龍江鯉雜交增加抗寒性能。具體培育過(guò)程為：選用在東北不能越冬的荷包紅鯉和黑龍江鯉雜交，后代全為黑色全鱗個(gè)體，自交后產(chǎn)生黑紅兩色、長(zhǎng)短不同的后代。選擇紅色、全鱗的荷包紅鯉型個(gè)體進(jìn)行自交，后代基本為紅色荷包紅鯉型，穩(wěn)定性狀至F3，育成荷包紅鯉抗寒品系（圖6）[1,25]。

圖6 荷包紅鯉抗寒品系選育流程圖Fig.6 Breeding flow chart of red purse carp cold-resistant strain

生物學(xué)特點(diǎn)：荷包紅鯉抗寒品系定向選擇了荷包紅鯉的體色和外形，其個(gè)體粗壯，頭小，頭后背部隆起，形似荷包，體被較大的圓鱗，體色呈橘紅色或橘黃色，抗寒力較強(qiáng)，在高寒地區(qū)自然越冬成活率在95%左右[26]，生長(zhǎng)速度和含肉率都比原種荷包紅鯉高，為高寒地區(qū)既可食用，又可觀賞的養(yǎng)殖品種。

荷包紅鯉抗寒品系成為高寒地區(qū)替代荷包紅鯉的優(yōu)良雜交親本，與德國(guó)鏡鯉、散鱗鏡鯉和黑龍江鯉雜交都有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)率達(dá)20%左右[27]。荷包紅鯉抗寒品系育成后，在黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古，及新疆等地得到大力推廣，帶動(dòng)了鯉養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，獲得顯著的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

2.2 松浦鯉

松浦鯉Cyprinus carpio'Songpu'由沈俊寶、劉明華、張志華等培育而成，于1997年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-002-1997。親本為黑龍江鯉、荷包紅鯉、散鱗鏡鯉和德國(guó)鏡鯉。

技術(shù)路線：育種原理為雜交育種，以荷包紅鯉為起始親本，用黑龍江鯉增加抗寒性能，用鏡鯉穩(wěn)定生長(zhǎng)特性，再用黑龍江鯉穩(wěn)固抗寒特性，對(duì)體型的選擇偏向于荷包紅鯉。具體培育過(guò)程為：首先進(jìn)行三元雜交，即用黑龍江鯉與荷包紅鯉正反交，子代再分別與德國(guó)鏡鯉和散鱗鏡鯉正反交。與散鱗鏡鯉雜交分支為選育主干，后代兼顧抗寒生長(zhǎng)特性，選擇荷包型黑色全鱗個(gè)體，穩(wěn)定性狀至F3，然后擇優(yōu)進(jìn)行雌核發(fā)育保種擴(kuò)繁。與德國(guó)鏡鯉雜交分支的雜交后代與黑龍江鯉正反交，后代再與雌核發(fā)育系雜交獲得選育子一代，穩(wěn)定性狀至F3（累計(jì)第7代），命名為松浦鯉（圖7）[1,28]。

生物學(xué)特點(diǎn)：松浦鯉體型接近荷包紅鯉，體型粗壯，背高體厚，頭小鱗大；體色黑中泛紅，背部黑灰，體側(cè)金黃，尾鰭下葉橘紅。生長(zhǎng)速度大幅提高：1齡魚平均體質(zhì)量比原種荷包紅鯉高94.3%，較黑龍江鯉高50.95%；2齡魚比荷包紅鯉高103.3%，比黑龍江鯉高20.7%。該品種在北方地區(qū)自然越冬成活率達(dá)95%以上[29,30]。自形成品種以來(lái)，松浦鯉已在黑龍江省普遍推廣，曾作為黑龍江地區(qū)鯉當(dāng)家品種養(yǎng)殖，并推廣到吉林、遼寧、四川等地區(qū)養(yǎng)殖，主要適合我國(guó)北方地區(qū)養(yǎng)殖。

2.3 松荷鯉

松荷鯉Cyprinus carpio'Songhe'亦稱高寒鯉，由白慶利、徐偉、李池陶等培育而成，于2003年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-002-2003。親本為黑龍江鯉、荷包紅鯉、散鱗鏡鯉和德國(guó)鏡鯉。

技術(shù)路線：育種原理為雜交選育，荷包紅鯉為起始親本，用黑龍江鯉增加抗寒性能，用鏡鯉穩(wěn)定抗寒和生長(zhǎng)特性，再用黑龍江鯉穩(wěn)固抗寒特性，體型選擇偏向鏡鯉。其具體培育過(guò)程與松浦鯉培育部分重合，首先進(jìn)行三元雜交，用黑龍江鯉與荷包紅鯉正反交，子代再分別與德國(guó)鏡鯉和散鱗鏡鯉正反交。同樣以與散鱗鏡鯉雜交分支為選育主干，雜交后代兼顧抗寒生長(zhǎng)特性，選擇不同于松浦鯉的紡錘型黑色全鱗個(gè)體，穩(wěn)定性狀至F3，與德國(guó)鏡鯉雜交分支后代擇優(yōu)進(jìn)行雌核發(fā)育保種擴(kuò)繁。F3與黑龍江鯉正反交，后代與雌核發(fā)育系雜交獲得選育子一代，穩(wěn)定性狀至F3（累計(jì)第7代），命名為松荷鯉（圖7）[31,32]。

生物學(xué)特點(diǎn)：松荷鯉體型接近鏡鯉，體色黑中泛紅，生長(zhǎng)速度快于荷包型的松浦鯉，比黑龍江鯉快91.2%以上[33,34]，抗寒能力較強(qiáng)，冰下自然越冬存活率在95%以上，在黑龍江、吉林等低溫地區(qū)可以安全度過(guò)漫長(zhǎng)的冬季。松荷鯉適應(yīng)性比較強(qiáng)，在寒溫帶、暖溫帶等氣候條件下都能生長(zhǎng)，主要應(yīng)用于黑龍江、遼寧、吉林等地區(qū)，養(yǎng)殖面積達(dá)6.67萬(wàn)hm2。

圖7 松浦鯉和松荷鯉選育流程圖Fig.7 Breeding flow chart of Songpu carp and Songhe carp

2.4 松浦紅鏡鯉

松浦紅鏡鯉Cyprinus carpio'Songpu red mirror'由石連玉、李池淘、賈志英等培育而成，于2011年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-001-2011。親本為荷包紅鯉和散鱗鏡鯉。

技術(shù)路線：育種原理為雜交選育，利用荷包紅鯉的體色特征和散鱗鏡鯉的抗寒和生長(zhǎng)特性。其具體培育過(guò)程為：用荷包紅鯉和散鱗鏡鯉雜交，后代全為黑色全鱗個(gè)體，自交后產(chǎn)生黑紅兩色、全鱗或散鱗的不同后代。選擇紅色散鱗的個(gè)體進(jìn)行自交，后代基本為紅色散鱗。選擇側(cè)線無(wú)鱗，鱗片較少的個(gè)體穩(wěn)定性狀至F6，命名為松浦紅鏡鯉（圖8）[1,35]。

生物學(xué)特點(diǎn)：該品種與親本散鱗鏡鯉相比體型略長(zhǎng)，鱗被與德國(guó)鏡鯉選育系F4相似。松浦紅鏡鯉體色橘紅，具一圈框鱗，形似古代錢幣，又取名紅金錢。松浦紅鏡鯉1、2齡魚個(gè)體平均凈重比荷包紅鯉高22.32%和54.07%，成活率高12.93%和12.15%，越冬成活率高9.27%和8.55%。松浦紅鏡鯉體型體色獨(dú)特，個(gè)體較大，集觀賞食用于一體，可以在公園或釣魚池放養(yǎng)用于觀賞和游釣，也可在池塘養(yǎng)殖供節(jié)日、婚慶食用，增加喜慶氣氛，深受廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)。目前松浦紅鏡鯉已推廣到黑龍江、吉林、遼寧、四川、河南、天津、呼和浩特、廣西、寧夏等地，養(yǎng)殖前景廣闊，具有巨大的市場(chǎng)潛力及經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

圖8 松浦紅鏡鯉選育流程圖Fig.8 Breeding flow chart of Songpu red mirror carp

2.5 德國(guó)鏡鯉選育系F4

德國(guó)鏡鯉選育系Cyprinus carpio var.specularis germanensis F4由劉明華、沈俊寶、白慶利等選育而成，于1996年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-007-1996。親本為德國(guó)鏡鯉。

技術(shù)路線：育種原理為種內(nèi)選育，篩選適應(yīng)北方本地的抗病品種。采用混合選育和家系選育的方法，選擇抗病力強(qiáng)、生長(zhǎng)快和原種體型的德國(guó)鏡鯉個(gè)體，經(jīng)過(guò)4代選育育成德國(guó)鏡鯉選育系F4（圖9）[1]。

圖9 德國(guó)鏡鯉選育系F4和松浦鏡鯉選育流程圖Fig.9 Breeding flow chart of Germany mirror carp breeding strain F4and Songpu mirror carp

生物學(xué)特點(diǎn)：該品種體型和體色與親本相似，背部較高，背鰭基部有一行連續(xù)鱗片，鰓蓋后緣和尾鰭基部覆蓋較大鱗片，其他鰭基部有不規(guī)則的小鱗片，側(cè)線無(wú)鱗或有少量鱗片，其他部位裸露。側(cè)線較平直，體青灰色或棕褐色。德國(guó)鏡鯉選育系F4比原種生長(zhǎng)快10.8%，抗病能力高25.6%，抗寒能力高33.8%，自然越冬成活率90%以上。自1996年以來(lái)，已推廣到黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和新疆等省、自治區(qū)，增產(chǎn)增收效益十分顯著。

2.6 松浦鏡鯉

松浦鏡鯉Cyprinus carpio var.specularis'Songpu'由石連玉、李池淘、賈志英等培育而成，于2008年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-001-2008。親本為德國(guó)鏡鯉選育系F4。

技術(shù)路線：育種原理為種內(nèi)選育，篩選快速生長(zhǎng)的品種。德國(guó)鏡鯉引進(jìn)黑龍江水產(chǎn)研究所后于1985～1995年間經(jīng)過(guò)4代選育，育成適合我國(guó)池塘養(yǎng)殖條件的新品種。自1998年再繼續(xù)對(duì)其強(qiáng)化選育，經(jīng)過(guò)異地選育，選擇優(yōu)勢(shì)個(gè)體組成群體自交，采用多性狀復(fù)合群體選育，結(jié)合DNA分子標(biāo)記和電子標(biāo)記等育種新方法，以背高鱗少、生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)作為選育指標(biāo)，到2007年穩(wěn)定性狀至F7，定名為松浦鏡鯉（圖9）。

生物學(xué)特點(diǎn)：松浦鏡鯉體型比親本更寬，背高，基本無(wú)鱗，少數(shù)個(gè)體鰭基部有少數(shù)鱗片，側(cè)線一般無(wú)鱗。與親本相比，生長(zhǎng)速度高30%以上，1齡魚和2齡魚平均越冬成活率高8.86%和3.36%，3齡魚和4齡魚平均相對(duì)懷卵量高56.17%和88.17%[36-39]。該品種是中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部“十一五”、“十二五”期間的主推品種，目前已推廣到全國(guó)23個(gè)省、市、自治區(qū)，魚苗年產(chǎn)量達(dá)上億尾，占有較大市場(chǎng)份額，應(yīng)用面積達(dá)13.33萬(wàn)hm2。

2.7 易捕鯉

易捕鯉Cyprinus'Easycaught'是石連玉、李池淘、杜海清等培育而成，于2014年通過(guò)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定，品種登記號(hào)為GS-01-002-2014。親本為大頭鯉、黑龍江鯉和散鱗鏡鯉。

技術(shù)路線：育種原理為雜交育種，以大頭鯉為起始親本，用黑龍江鯉增加抗寒性，用散鱗鏡鯉增加生長(zhǎng)性能，再用大頭鯉穩(wěn)固易捕特性。具體培育過(guò)程為：首先進(jìn)行復(fù)合雜交，用散鱗鏡鯉作為橋梁分別與大頭鯉和黑龍江鯉雜交，兩雜交子代雜交后，子代再與大頭鯉回交獲得選育子一代，保留高起捕特性，穩(wěn)定性狀至F6，育成易捕鯉新品種（圖10）[40]。

生物學(xué)特點(diǎn)：易捕鯉集合了黑龍江鯉抗寒和大頭鯉上層濾食而易捕的優(yōu)點(diǎn)。在池塘養(yǎng)殖條件下，1齡魚起捕率為93%以上，比黑龍江鯉和松浦鏡鯉分別高113.4%和38.7%；2齡魚起捕率可達(dá)96%以上，比黑龍江鯉、松浦鏡鯉、松荷鯉分別高96.7%、56.0%和71.3%[41,42]。易捕鯉的高起捕特性和抗寒性使其適合在全國(guó)各地的水庫(kù)等大水面增養(yǎng)殖。2011～2013年連續(xù)3年在黑龍江哈爾濱、綏化和遼寧阜新、遼陽(yáng)等地大水面示范養(yǎng)殖，總面積達(dá)1.0253萬(wàn)hm2，獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益[43]。

圖10 易捕鯉選育流程圖Fig.10 Breeding flow chart of easy-caught carp

3 小結(jié)

本文概述黑龍江水產(chǎn)研究所自20世紀(jì)70年代以來(lái)鯉育種工作的歷史，介紹雜交選育親本的來(lái)源、生物學(xué)特征，以及育成品種的選育方法、技術(shù)路線和優(yōu)良性狀。選用當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)外名優(yōu)品種荷包紅鯉、德國(guó)鏡鯉、大頭鯉以及本地化抗寒品種黑龍江鯉、散鱗鏡鯉作為親本，通過(guò)種內(nèi)選育和種間雜交的方法，育成荷包紅鯉抗寒品系、松浦鯉、松荷鯉、松浦紅鏡鯉、德國(guó)鏡鯉選育系F4、松浦鏡鯉和易捕鯉等品種。它們具有抗寒、抗逆、易捕和快速生長(zhǎng)的特性，適合北方以及全國(guó)各地養(yǎng)殖，對(duì)我國(guó)鯉養(yǎng)殖業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)。在早年的魚類育種過(guò)程中，生長(zhǎng)性能是最重要的選育指標(biāo)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)的魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量得到極大的提高，漁業(yè)發(fā)展已不再完全追求產(chǎn)量，消費(fèi)者更關(guān)注的是魚肉品質(zhì)，漁民更關(guān)注的是抗病性能，這給育種提供了新的研究方向。在今后的研究工作中需要不斷調(diào)整育種指標(biāo)，強(qiáng)化選育種的營(yíng)養(yǎng)、口感、藥用、抗病、抗寒等性能，以不斷適合我國(guó)漁業(yè)發(fā)展的需要。

［1］沈俊寶,劉明華.鯉魚育種研究［M］.哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,2000.

［2］朱華平,盧邁新,黃樟翰,等.魚類遺傳改良研究綜述［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2010,17（1）:168-181.

［3］樓允東.中國(guó)魚類遺傳育種研究的進(jìn)展［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1989,13（1）:93-100.

［4］程漢良,潘黔生,馬國(guó)文,等.鯉魚育種研究［J］.內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2001,16（1）:46-50.

［5］樓允東.魚類育種學(xué)（修訂版）［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001.

［6］朱健,王建新,龔永生,等.我國(guó)鯉魚遺傳改良研究概況［J］.浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2000,19（3）:266-271.

［7］樓允東.我國(guó)魚類近緣雜交研究及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào),2007,31（4）:532-538.

［8］江麗華,金媛,毛勇.魚類育種研究進(jìn)展［J］.福建水產(chǎn), 2012,34（5）:420-427.

［9］趙原野,王洪臣.淺談黑龍江鯉生物學(xué)特性及選育技術(shù)［J］.科學(xué)養(yǎng)魚,2014（10）:9-9.

［10］劉明華.黑龍江鯉的主要經(jīng)濟(jì)性狀及其遺傳資源［J］.水產(chǎn)學(xué)雜志,1993,6（1）:9-18.

［11］尹海富,杜剛,劉丹陽(yáng).黑龍江鯉生物學(xué)特性與人工繁殖技術(shù)的研究［J］.科學(xué)養(yǎng)魚,2011（2）:8-9.

［12］劉明華,沈俊寶,張鐵齊.松花江野鯉的主要經(jīng)濟(jì)性狀和遺傳特性［J］.黑龍江水產(chǎn),1993（3）:4-9.

［13］劉明華.黑龍江不同水域野鯉主要形態(tài)學(xué)性狀的比較研究［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào),1994,40（2）:200-201.

［14］郭治之.荷包紅鯉的生物學(xué)［J］.南昌大學(xué)學(xué)報(bào):理科版, 1983（4）:19-36.

［15］樓允東.荷包紅鯉史話［J］.科學(xué)養(yǎng)魚,2009（4）:72-73.

［16］劉英喜,張德蜀,王東志.荷包紅鯉史考［J］.農(nóng)業(yè)考古, 1997（1）:180-182.

［17］鄧宗覺(jué).江西婺源荷包紅鯉提純選優(yōu)［J］.淡水漁業(yè),1982（1）:29-31.

［18］張中英,吳?；?張建森,等.淡水養(yǎng)殖品種［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社,1983.

［19］沈俊寶,張顯良.引進(jìn)水產(chǎn)優(yōu)良品種及養(yǎng)殖技術(shù)［M］.北京:金盾出版社,2002.

［20］羅繼倫,陳學(xué)光,黃永濤,等.國(guó)內(nèi)外最新魚類養(yǎng)殖［M］.?？?海南攝影美術(shù)出版社,1992.

［21］楊青,楊干榮,樂(lè)佩琦.云南星云湖、杞麓湖大頭鯉的生物學(xué)［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào),1966,3（2）:150-155.

［22］李蔭璽,王開(kāi)宏,劉俊.大頭鯉生態(tài)環(huán)境及食性分析研究［J］.云南環(huán)境科學(xué),1995,14（1）:34-40.

［23］宋憬愚.大頭鯉［J］.中國(guó)釣魚,1999（10）:40-40.

［24］何業(yè)恒.中國(guó)珍稀爬行類兩棲類和魚類的歷史變遷［M］.長(zhǎng)沙:湖南師范大學(xué)出版社,1997.

［25］沈俊寶,劉明華.荷包紅鯉抗寒品系的篩選和培育［J］.淡水漁業(yè),1988（3）:14-17.

［26］中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院.淡水養(yǎng)殖實(shí)用全書［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2004.

［27］劉明華.抗寒品系——荷包紅鯉［J］.農(nóng)村實(shí)用工程技術(shù),1995（7）:20-20.

［28］沈俊寶.鯉魚當(dāng)家品種的培育［J］.黑龍江水產(chǎn),1996（3）: 15-22.

［29］張志勇.利用松浦鯉“烏仔”培育大規(guī)格魚種畝產(chǎn)超千斤試驗(yàn)報(bào)告［J］.黑龍江水產(chǎn),2000（1）:8-9.

［30］孫明杰.松浦鯉魚種培育及越冬效果試驗(yàn)［J］.黑龍江水產(chǎn),2000（3）:10-10.

［31］朱世龍.鯉魚抗寒良種的培育研究［J］.高師理科學(xué)刊, 1999（4）:43-46.

［32］劉明華，沈俊寶，張鐵齊.選育中的高寒鯉［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),1994,1（1）:10-19.

［33］劉明華.新品種高寒鯉的選育［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào),1997,21（4）:391-397.

［34］劉明華.高寒鯉的形態(tài)學(xué)特征及主要經(jīng)濟(jì)性狀［J］.水產(chǎn)學(xué)雜志,1998,11（1）:18-22.

［35］李盛文,賈智英,柏盈盈,等.松浦紅鏡鯉保種群體的遺傳結(jié)構(gòu)［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2014,21（1）:67-74.

［36］石連玉.適合推廣養(yǎng)殖的鯉魚新品種——松浦鏡鯉［J］.農(nóng)村百事通,2011（10）:45-45.

［37］李池陶,張玉勇,賈智英,等.松浦鏡鯉與德國(guó)鏡鯉選育系（F4）親魚繁殖力的比較［J］.黑龍江水產(chǎn),2009（1）: 12-13.

［38］李池陶,張玉勇,賈智英,等.松浦鏡鯉與德國(guó)鏡鯉選育系（F4）的可量性狀、鱗片數(shù)比較［J］.水產(chǎn)學(xué)雜志,2009（2）:53-55.

［39］李池陶,胡雪松,石連玉,等.松浦鏡鯉與德國(guó)鏡鯉選育系（F4）1、2齡魚的生長(zhǎng)性能、抗病力及抗寒力對(duì)比試驗(yàn)［J］.黑龍江水產(chǎn),2008（6）:15-18.

［40］石連玉,李池陶.易捕鯉［J］.中國(guó)水產(chǎn),2015（8）:50-54.

［41］李迎宏,李池陶,杜海清,等.易捕鯉F3與親本大頭鯉一齡魚種生長(zhǎng)性能對(duì)比試驗(yàn)［J］.黑龍江水產(chǎn),2007（4）: 24-25.

［42］杜海清,李池陶,李迎宏,等.易捕鯉選育系（F2）分離情況及形態(tài)學(xué)特征［J］.黑龍江水產(chǎn),2007（3）:12-14.

［43］余進(jìn).水產(chǎn)新品種——易捕鯉［J］.農(nóng)村百事通,2015（23）: 42，73.

A Review:Common Carp Breeding in Heilongjiang Fisheries Research Institute

SHI Lian-yu,LI Chi-tao,GE Yan-long,HU Xue-song
（Heilongjiang Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

This article historically summarized common carp（Cyprinus carpio）breeding in Heilongjiang River Fisheries Research Institute in the past years.Several domestic and abroad famous carp varieties were introduced and then bred through the methods of conventional crossbreeding,multivariate genetic analysis and marker assisted breeding into many carp new varieties adapted to be farmed in Chinese northern cold region.The sources and biological features of crossbreeding parents and the breeding method,technical route and fine properties of bred carp varieties were investigated.The parents include Heilongjiang carp（C.C.var.amurensis）,red purse carp（C.C.var.wuyuanensis）,scattered mirror carp（C.C.var.specularis amurensis）,Germany mirror carp（C.C.var.S.germanensis）and barbless carp（C.pellegrini）.The bred varieties include Songpu carp（C.C.'Songpu'）,Songhe carp（C.C.'Songhe'）,Germany mirror carp breeding strain F4,Songpu mirror carp（C.C.var.S.'Songpu'）,Songpu red mirror carp（C.C.'Songpu red mirror'）and easy-caught carp.They characterized by good growth,cold-resistant,high stress resistance,easy-caught and so on,suitable for culture in the north and all over China.Among them Songhe carp and Songpu mirror carp hold a large market share,which makes a great contribution to fisheries development in China.

common carp;breeding;red purse carp;Songpu mirror carp;easy-caught carp

S917

A

1005-3832（2016）03-0001-08

2016-01-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)項(xiàng)目（CARS-46-02）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD26B02）.

石連玉（1960-），男，研究員，從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種研究.E-mail:sly2552@aliyun.com