吳峰洋，李沖，劉小勇，高利曉，谷子林，2*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定071001；2.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定071001）

甘露寡糖在兔生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用

吳峰洋1，李沖1，劉小勇1，高利曉1，谷子林1，2*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定071001；2.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定071001）

作為功能性低聚糖的一種，甘露寡糖可以通過調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，改善腸道形態(tài)和機能等方式來促進兔的生長，也可以通過調(diào)節(jié)非免疫防御系統(tǒng)和免疫防御系統(tǒng)來改善兔的免疫功能。本文就甘露寡糖對兔生長性能、抗病能力以及腸道結(jié)構(gòu)形態(tài)和功能的影響作一綜述，為其在兔生產(chǎn)中的進一步應(yīng)用提供參考。

甘露寡糖；兔；生長性能；腸道功能形態(tài)；抗病能力

養(yǎng)殖業(yè)中飼用抗生素的過度使用帶來了抗生素殘留、致病菌耐藥性以及人畜健康風險等一系列問題。開發(fā)尋找高效的抗生素替代品，是解決這些問題并逐步實現(xiàn)養(yǎng)殖無抗化的重要途徑。甘露寡糖（MOS）是從酵母細胞壁中提取出的一類新型抗原活性物質(zhì)，具有安全、穩(wěn)定、無毒等特點，能在兔飼料加工和貯存過程中保持活性，并且無殘留、無耐藥性，可以一定程度上替代抗生素，是當下飼料添加劑領(lǐng)域的研究熱點。相關(guān)研究表明，甘露寡糖可以有效促進兔的生長，提高免疫力，改善其腸道機能（Dimitroglou等，2009；Rosen，2007），在兔生產(chǎn)上有著良好的應(yīng)用前景。

1　甘露寡糖的理化性質(zhì)及代謝特點

1.1甘露寡糖的理化性質(zhì)MOS易溶于水等極性溶劑，不溶于乙醚、乙醇、丙酮等有機溶劑。MOS的黏度隨環(huán)境pH值和溫度的變化而變化，并能在pH值3～9內(nèi)保持相對穩(wěn)定，這一特性有助于在飼料制粒過程中提高顆粒的硬度和降低產(chǎn)品的粉化率，減少原料的浪費（谷子林等，2013）。MOS比較穩(wěn)定，能在兔飼料調(diào)制和制粒的高溫環(huán)境下（75～85℃）保持結(jié)構(gòu)和功能的完整。MOS的總糖含量達到90.12%，甜度低于蔗糖（梁永等，2013）。兔味覺發(fā)達，喜歡吃帶甜味的飼料。在飼料中加入MOS，一定程度上可以提高適口性，增加采食量。某些來源的MOS還具有獨特的凝膠特性，如魔芋MOS可以在特定的條件下形成熱可逆凝膠與熱不可逆凝膠。目前，市場上作為飼料添加劑使用的MOS多由酶解法生產(chǎn)，是二糖、三糖、四糖的混合物（郭志強等，2012）。良好的理化性質(zhì)是MOS在兔生產(chǎn)中規(guī)?；瘧?yīng)用的基礎(chǔ)。

1.2甘露寡糖的代謝特點MOS是由幾個甘露糖或甘露糖分子與葡萄糖連接而成的非吸收性低聚糖，廣泛存在于魔芋粉、瓜兒豆膠、田菁膠以及多種微生物的細胞壁中。不同來源的MOS結(jié)構(gòu)也不盡相同，酵母細胞壁來源的MOS主鏈通過α-1，6糖苷鍵連接，側(cè)鏈通過α-1，2和α-1，3糖苷鍵連接，α-1，4糖苷鍵的含量較少。魔芋MOS是由分子比為1∶1.5的葡萄糖和甘露糖殘基主鏈通過β-1，4糖苷鍵連接，側(cè)鏈通過β-1，3糖苷鍵連接而成。由于兔的消化系統(tǒng)分泌的消化酶主要作用于α-1，4糖苷鍵而對其他類型的糖苷鍵影響較小，因此MOS可以通過消化道的前段到達消化道的后段，被雙歧桿菌等部分有益菌發(fā)酵利用并以有機酸、CO2、CH4等形式排放或參與代謝供給能量（梁永等，2013；Flickinge等，2000）。

2　甘露寡糖對兔生長性能及腸道功能的影響

2.1甘露寡糖對兔生長性能的影響MOS可以通過增強腸道機能、維持腸道微生態(tài)平衡、促進有益菌增殖等方式來提高兔的日增重和飼料報酬，并且有助于降低死亡率，改善生長性能。Mour?o等（2006）報道，在32日齡的家兔日糧中加入MOS可以顯著提高飼料利用率和盲腸內(nèi)的揮發(fā)性脂肪酸濃度，并降低死亡率。Bovera等（2010）研究表明，在35日齡的伊拉兔飼糧中添加MOS，可以降低兔在腸道流行病發(fā)作期間的死亡率，同時可以提高日增重和營養(yǎng)物質(zhì)利用率，降低料肉比。Bovera等（2012）報道，MOS可以極顯著提高斷奶伊拉兔的日增重。楊德軍（2008）在大耳白兔的相關(guān)研究中也得到了相似的結(jié)論，MOS可以提高飼料利用率，降低料肉比。也有研究得到了不同的結(jié)論，Volekd等（2007）在斷奶伊普呂兔日糧中添加MOS發(fā)現(xiàn)不但對育肥期的生長性能沒有顯著影響，還會降低盲腸對纖維素的消化能力。

2.2甘露寡糖對兔腸道功能的影響小腸是兔重要的消化部位，兔回腸末端的消化率可達食物淀粉和氨基酸總消化率的80%～100% （Caraba?o等，2009）。MOS可以維持腸道的完整性，改善腸道結(jié)構(gòu)形態(tài)，增強腸道機能，提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率。Mour?o等（2006）報道，在家兔日糧中添加MOS，可以提高家兔腸絨毛的長度，增加腸絨毛的吸收面積，改善絨毛長度與隱窩深度之間的關(guān)系，并使腸絨毛的結(jié)構(gòu)更加規(guī)律。Pinheiro等（2004）在斷奶家兔的試驗中得出了相似的結(jié)論。楊德軍（2008）報道，MOS能與兔的腸黏膜受體結(jié)合，減輕有害菌群對腸黏膜的刺激，起到保護腸絨毛和腸壁的作用，有效維持腸道的完整性。

3　甘露寡糖對兔抗病能力的影響

MOS可以通過調(diào)節(jié)兔的腸道微生態(tài)平衡，提高兔的免疫力等方式來提高兔的抗病能力。死亡率和發(fā)病率是衡量動物的抗病能力的重要指標。Bovera（2010）和Mour?o（2006）均報道，MOS可以降低兔的死亡率。

3.1甘露寡糖對兔非免疫防御系統(tǒng)的影響腸道微生態(tài)平衡是腸道高效發(fā)揮機能的基礎(chǔ)之一，營養(yǎng)物質(zhì)與腸道微生物的互作決定著動物的健康、生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)。腸道與微生物之間的互作異常會導(dǎo)致病原體的易感性，使腸上皮完整性遭到破壞，腸絨毛萎縮和腸黏膜炎性反應(yīng)。MOS可以通過抑制有害菌的定植，促進有益菌的增殖來調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，提高兔的抗病能力。Iannaccone等（2013）研究表明，MOS可以改善兔的腸道環(huán)境，減少病原菌的定植，對斷奶后期的兔效果明顯。除了減少病原菌的定植，MOS還能使已經(jīng)吸附在腸道上的病原菌脫落下來。Ofek等（1977）試驗表明，MOS可以使已經(jīng)吸附在腸道上皮的致病菌脫落下來，并隨糞便排出體外。提高腸道內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸濃度，降低腸道的pH，間接抑制大腸桿菌等酸敏感致病菌也是MOS的抑菌途徑之一（Zduńczyk等，2004）。MOS還可以作為雙歧桿菌等有益菌的特異性營養(yǎng)基質(zhì)被其選擇性利用，促進其增殖（岳文斌等，2002）。腹瀉對兔的危害很大，腸道微生態(tài)失衡是引其兔腹瀉的主要原因之一，維持腸道微生態(tài)平衡，是減少腹瀉發(fā)病率的重要途徑。

3.2甘露寡糖對兔免疫防御系統(tǒng)的影響

3.2.1對非特異性免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)MOS具有增強固有免疫細胞和固有免疫因子的作用。Kim等（2000）報道，MOS可以增強單核細胞以及巨噬細胞的吞噬能力，并提高干擾素IFN、白細胞介素IL-2以及血清溶菌酶的水平。MOS也可以提高腸黏膜免疫的水平。李鵬等（2007）報道，半乳MOS可以顯著提高家兔各腸段上皮內(nèi)淋巴細胞和杯狀細胞的數(shù)量，其二者數(shù)量可以一定程度上反映機體的黏膜免疫水平。

3.2.2對特異性免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)MOS可以通過腸絨毛細胞表面的蛋白受體或淋巴結(jié)以及黏膜固有層上皮細胞發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，作用強度與MOS的乙?；臄?shù)量及磷酸化程度有關(guān)。MOS具有免疫激活特性，可以作為免疫佐劑，延緩抗原吸收，增加抗原效價，MOS的助劑活性來源于脂多糖（LPS）線性側(cè)鏈。Torrecillas等（2015）報道，MOS還可以提高免疫球蛋白、Ⅱ類主要組織相容性復(fù)合體（MHCⅡ）以及T細胞受體的水平。在抗球蟲方面，MOS也有積極作用，Gómez等（2009）報道，MOS可以增強新生動物的抗艾美爾球蟲感染的能力。兔球蟲病的病原體是艾美耳球蟲，該病流行范圍廣、感染率高，幼兔感染率可達100%，患病幼兔死亡率高達80%，提高兔的抗感染能力，做好群體預(yù)防是減輕該病危害的關(guān)鍵（谷子林等，2013）。

3.3對抗氧化過程和免疫應(yīng)激過程的調(diào)節(jié)免疫應(yīng)激會導(dǎo)致炎性因子水平過高，引起機體的代謝變化，最終影響機體的營養(yǎng)成分需求量和飼料利用率。MOS可以對炎性介質(zhì)的水平進行調(diào)節(jié)，削弱免疫應(yīng)激產(chǎn)生的影響。Che等（2012）報道，酵母MOS可以通過促進IL-10等抗炎性因子的分泌來調(diào)節(jié)免疫應(yīng)激和過度免疫反應(yīng)。MOS還能在機體的抗氧化過程中發(fā)揮作用。王芳等（2007）報道，為小鼠補充1～2 g/kg的MOS，能提高小鼠肝臟的總抗氧化能力，清除小鼠肝臟的活性氧（ROS），顯著提高谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）等酶的活力。其作用途徑可能是通過還原反應(yīng)清除ROS，通過體內(nèi)代謝途徑激活SOD和GSH-Px。

4　甘露寡糖對飼料品質(zhì)的影響

MOS可以通過物理吸附或直接結(jié)合等方式來結(jié)合飼料中的霉菌毒素，改善飼料品質(zhì)，減輕霉菌毒素對兔的危害。Zaghini等（2005）研究表明，在蛋雞日糧中添加0.11%的MOS可以減少蛋雞腸道對黃曲霉毒素B1的吸收，降低蛋雞肝組織中黃曲霉毒素B1的含量。Raju等（1998）在模擬肉雞消化道的體外試驗中發(fā)現(xiàn)，MOS對黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、赭曲霉毒素的體外吸附率分別為82.5%、26.4%和51.6%。消化道疾病約占兔疾病總數(shù)的1/2，尤其對斷奶前后的仔兔危害較大，致死率高。飼料品質(zhì)不過關(guān)，原料發(fā)霉變質(zhì)是引起消化道疾病的主要因素之一，提高飼料品質(zhì)，減輕霉菌毒素的危害對兔的健康生長意義重大。

5　影響甘露寡糖作用效果的因素及適宜添加量

5.1影響甘露寡糖作用效果的因素兔的品種、年齡、生理狀態(tài)都會對MOS的作用效果產(chǎn)生影響。李玉欣（2015）報道，MOS對幼齡動物的作用效果比成年動物明顯。不同飼養(yǎng)管理水平和兔舍環(huán)境也是影響兔對MOS利用效率的因素之一，在粗放的飼養(yǎng)條件下或有疫病歷史的兔舍中MOS的效果更明顯。我國現(xiàn)階段養(yǎng)兔業(yè)的主要形式是農(nóng)戶庭院養(yǎng)殖模式，約占總數(shù)的40%～50%，MOS的研究與應(yīng)用符合我國現(xiàn)階段養(yǎng)兔業(yè)的需要。不同來源的MOS，有效成分含量與化學(xué)結(jié)構(gòu)不盡相同，都會對MOS的生物活性產(chǎn)生影響。不同的飼料組成，其所含營養(yǎng)物質(zhì)與MOS之間的協(xié)同與拮抗作用以及抗營養(yǎng)因子的種類與含量也都會影響MOS利用效率。

5.2甘露寡糖的適宜的添加量MOS的添加量必須達到一定的濃度才能高效發(fā)揮其生物學(xué)功能，若添加量不足則對兔生長性能和抗病能力的影響甚微，若添加過量，則在提高生產(chǎn)成本的同時可能引起腸道微生態(tài)失衡、過度刺激免疫等負面影響。因此，MOS在兔生產(chǎn)中適宜添加量以及作用效果影響因素的研究，對MOS在兔生產(chǎn)中的規(guī)?；瘧?yīng)用尤為重要。Bovera等（2010）在斷奶伊拉兔日糧中分別添加0.5、1、1.5 g/kg的酵母MOS，發(fā)現(xiàn)MOS對降低兔的死亡率、提高兔的生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率有積極作用，并且1 g/kg的添加量效果最佳。Bovera等（2012）在對伊拉兔斷奶后腸道的研究中得出了相似的結(jié)論，當酵母MOS的添加量為0.5、1、1.5 g/kg時，1 g/kg的添加量效果更佳。Mour?o等（2006）報道，1 g/kg酵母MOS在減少斷奶兔盲腸病原菌方面的作用效果與0.1 g/kg桿菌肽鋅相當。

6　小結(jié)

作為一種安全、高效的飼料添加劑產(chǎn)品，MOS的應(yīng)用避免了抗生素過度使用帶來的超級細菌、二次感染等一系列的問題。隨著我國養(yǎng)兔業(yè)的新常態(tài)化發(fā)展，人們保健意識的提高以及兔產(chǎn)品對外出口業(yè)務(wù)的拓展，MOS在兔生產(chǎn)中的應(yīng)用有著廣闊的前景。但要擴大在兔生產(chǎn)中的應(yīng)用規(guī)模還要對不同品種的兔、不同生產(chǎn)階段、不同生產(chǎn)條件下的最適添加量；MOS對兔免疫系統(tǒng)的影響機制；MOS新生產(chǎn)工藝和新劑型的開發(fā)，生產(chǎn)成本的控制，利用效率的進一步提高；不同來源的MOS結(jié)構(gòu)、組分、功能間的異同以及與抗生素和其他益生元之間的協(xié)同與拮抗作用等問題進行深入研究。

[1]谷子林，秦應(yīng)和，任克良，等．中國養(yǎng)兔學(xué)[M].農(nóng)業(yè)出版社，2013∶406．

[2]郭志強，楊奉珠，雷岷，等．甘露寡糖的生理作用及其在兔生產(chǎn)上的應(yīng)用[J].中國養(yǎng)兔，2012，7∶13～15.

[3]李鵬，佘銳萍，吳襟，等．半乳甘露寡糖對兔小腸黏膜結(jié)構(gòu)及免疫相關(guān)細胞數(shù)量的影響[J].中國獸醫(yī)雜志，2007，43（4）∶19～20.

[4]梁永，李彪，戴晉軍．甘露寡糖在飼料工業(yè)上的應(yīng)用進展[J].飼料研究，2013,1∶32～33.

[5]李玉欣．畢赤酵母甘露寡糖對豬生產(chǎn)性能和免疫性能的影響∶[博士學(xué)位論文][D].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015∶12～13.

[6]王芳，樂國偉，施用暉，等．甘露寡糖對小鼠肝臟中自由基的清除及抗氧化酶活性的影響[J].營養(yǎng)學(xué)報，2007，29（5）∶466～469.

[7]楊德君．甘露寡糖對兔腸道微生態(tài)影響的研究∶[博士學(xué)位論文][D].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008∶44.

[8]岳文斌，車向榮，臧建軍，等．甘露寡糖對斷奶仔豬腸道主要菌群和免疫機能的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報∶自然科學(xué)版，2002，22（2）∶97～101.

[9]Bovera F，N izza S，Marono S，et al.Effect of mannan oligosaccharides on rabbit performance，digestibility and rectal Bacterial anaerobic populations during an episode of epizootic rabbit enteropathy[J].W orld Rabbitence，2010，18 （1）∶9～16.

[10]Bovera F，Lestingi A，Marono S，et al.Effect of dietary mannan oligosaccharides on in vivo performance，nutrient digestibility and caecal content characteristics of grow ing rabbits[J].Journal of Animal PHysiology and Animal Nutrition，2012，96（1）∶130～136.

[11]Carabano R，Villam ide M J，García J，et al.New concepts and objectives for proteinam ino acid nutrition in rabbits∶a review[J].W orld Rabbit Science，2009，17（1）∶1～14.

[12]Che T M，Johnson R W，Kelley K W，et al.Effects of mannan oligosaccharide on cytokine secretions by porcine alveolar macroPHages and serum cytokine concentrations in nursery pigs[J].Journal of Animal Science，2012，90 （90）∶657～668.

[13]Dim itroglou A，M errifield D L，M oate R，et al.Dietary mannan oligosaccharide supplementation modulates intestinal m icrobial ecology and improves gut morphology of rainbow trout，Oncorhynchus mykiss（W albaum）[J].Journal of Animal Science，2009，87（10）∶3226～3234.

[14]Flickinger E A，W olf B W，Garleb K A，et al.Glucosebased oligosaccha rides exhibit different in vitro fermentation patterns and affect in vivo apparent nutrient digestibility and m icrobial populations in dogs[J].Journal of Nutrition，2000，130（5）∶1267～1273.

[15]Gómez V G，Cortes C A，López C C，et al.Dietary supplementation of mannan oligosaccharide enhances neonatal immune responses in chickens during natural exposure to Eimeria spp[J].Acta Veterinaria Scandinavica，2009，51 （1）∶1～7.

[16]Iannaccone F，Bovera F.Mannan oligosaccharides in Rabbit Nutrition∶A Review[J].Journal of Nutritional Ecology&Food Research，2013，1 （1）∶2～11.

[17]Kim J D，Hyun Y，Sohn K S，et al.Effects of mannan oligosaccharide and protein levels on grow th performance and immune status in pigs weaned at 21 days of age[J].Korean J Anim Sci，2000.489～498.

[18]M our?o J L，Pinheiro V，Alves A，et al.Effect of mannan oligosaccharides on the performance，intestinal morphology and cecal fermentation of fattening rabbits[J].Animal Feed Science and Technology，2006，126（1）∶107～120.

[19]O fek I，M irelman D，Sharon N.Adherence of Escherichia coli to human mucosal cells mediated by mannose receptors[J].Nature，1977，265（5595）∶623～625.

[20]Pinheiro V，Alves A，M our?o J L，et al.Effect of mannan oligosaccharides on the ileal morphometry and cecal fermentation of grow ing rabbits[J].Pueblo，Mexico，2005∶936～941.

[21]Raju A G.Effect of mannan oligosaccharide supplementation on the taxonomy in the crop[J].Food Chem istry Poultry Science，1998，50∶61.

[22]Rosen G D.Holo-analysis of the efficacy of Bio-Mos in broiler nutrition [J].British Poultry Science，2007，48（1）∶27～32.

[23]Torrecillas S，Montero D，Caballero M J，et al.Effects of dietary concentrated mannan oligosaccharides supplementation on grow th，gut mucosal immune system and liver lipid metabolism of European sea bass（Dicentrarchus labrax）juveniles[J].Fish&Shellfish Immunology，2015，42（2）∶508～516.

[24]Volek Z，Marounek M，Skrivanová V.Effect of a starter diet supplementation w ith mannan oligosaccharide or inulin on health status，caecal metabolism，digestibility of nutrients and grow th of early weaned rabbits[J].Animal，2007，1（4）∶523～530.

[25]Zaghini A，M artelli G，Roncada P，et al.Mannan oligosaccharides and aflatoxin B1 in feed for laying hens∶effects on egg quality，aflatoxins B1 and M 1 residues in eggs，and aflatoxin B1 levels in liver[J].Poultry Science，2005，84（6）∶825～832.

[26]Zduńczyk Z，Jukiew icz J，Jankowski J，et al.Performance and caecal adaptation of turkeys to diets w ithout or w ith antibiotic and w ith different levels of mannan oligosaccharide[J].Archives of Animal Nutrition，2004，58 （5）∶367～378.■

DOI∶10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162011

As a kind of functional oligosaccharides，mannose oligosaccharides can promote the growth of rabbits by regulating the intestinal micro ecological balance，improving the morphology and function of the intestinal tract.It can also improve the immunity of rabbits by adjusting the nonimmune defense system and immune defense system.This paper summarized the effects of mannose oligosaccharides on growth performance，intestinal function and morphology，disease resistance of rabbits，provide reference for the further application of mannose oligosaccharides in rabbit production.

mannose oligosaccharides；rabbit；growth performance；intestinal functional and morphology；disease resistance

S816.7

A

1004-3314（2016）20-0041-04