郝俊懿 廖 渝

(蘇州大學(xué)教育學(xué)院, 蘇州 215123)

1 引言

理解大腦工作的奧秘根植于揭示“腦—心理—行為”三者是如何關(guān)聯(lián)的。在探索大腦運動皮層工作機制的研究領(lǐng)域, 研究者自上世紀(jì)中葉就發(fā)現(xiàn)人體的運動(行為)會引起大腦電信號特定頻段(腦)的變化(Chatrian, Petersen, & Lazarte, 1959;Jasper & Penfield, 1949)。早期的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)人處于非運動狀態(tài)時, 大腦運動區(qū)的Mu節(jié)律(8~14 Hz)和Beta (15~30 Hz)節(jié)律能量較高, 反映了運動皮層神經(jīng)元活動的同步化狀態(tài)(Pfurtscheller, 1981);而當(dāng)人處于運動狀態(tài)時, Mu和Beta節(jié)律的能量會受到顯著的抑制, 反映了運動皮層神經(jīng)元的去同步化狀態(tài)(Pfurtscheller, 1981)。隨后的研究發(fā)現(xiàn)運動區(qū)的Mu與Beta能量不僅受到主動運動(Active Movement) (Leocani, Toro, Manganotti, Zhuang, &Hallett, 1997; Pfurtscheller & Aranibar, 1977)的調(diào)制, 并且這種能量的抑制在被動運動(Passive Movement) (Cassim et al., 2001), 甚至運動準(zhǔn)備(Caetano, Jousm?ki, & Hari, 2007), 想像運動(McFarland, Miner, Vaughan, & Wolpaw, 2000), 或是觀察他人運動(Cochin, Barthelemy, Roux, & Martineau,1999; Cochin, Barthelemy, Lejeune, Roux, & Martineau,1998)等非運動的狀態(tài)下都會出現(xiàn)。這些研究指出,運動區(qū)Mu與Beta節(jié)律與運動的表征有關(guān)系(Cheyne,2013), 并且與運動的模仿、推斷他人的行為意圖等復(fù)雜的社會認(rèn)知過程密切相關(guān)(Cochin et al., 1999;J?rvel?inen, Schuermann, & Hari, 2004)。

上述這類研究中, Beta節(jié)律是與Mu節(jié)律一同作為反映與運動相關(guān)的大腦活動來看待的。由于Beta節(jié)律所在的頻段處于Mu節(jié)律的諧波的范圍中(Pfurtscheller & da Silva, 1999), 所以有學(xué)者認(rèn)為Beta節(jié)律可能是Mu節(jié)律的諧波, 而非一個獨立的成分(Jürgens, R?sler, Hennighausen, & Heil,1995)。但是另一些研究則指出運動區(qū)的Beta節(jié)律并不是單純伴隨 Mu節(jié)律存在的, 它有其獨立于Mu節(jié)律的活動方式, 并且可能對應(yīng)不同的心理過程(Tiihonen, Kajola, & Hari, 1989; Pfurtscheller,1981; Salmelin & Hari, 1994; Nagamine, Kajola,Salmelin, Shibasaki, & Hari, 1996)。這些研究重點關(guān)注Beta節(jié)律對應(yīng)的運動狀態(tài)的變化特點, 發(fā)現(xiàn)了Beta節(jié)律與Mu節(jié)律具有不同的活動特點, 這些不同主要集中在運動的開始之前和運動結(jié)束之后, 例如在運動停止后, Mu節(jié)律的能量會回復(fù)到運動前的基線水平, 而Beta節(jié)律的能量則會上升至高于運動前的基線水平并持續(xù)一段時間(Pfurtscheller,1981; Salmelin & Hari, 1994; Nagamine et al., 1996;Cheyne, 2013)。此外, Beta節(jié)律與Mu節(jié)律可能反映的心理意義也不同。大量研究揭示 Mu節(jié)律和人的社會功能關(guān)系緊密。Mu節(jié)律主要與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)有關(guān)(Perry & Bentin, 2009), 部分中央Mu節(jié)律(13~20 Hz)還與交感神經(jīng)的活動有關(guān)(Triggiani et al., 2015)。在自閉癥的研究中, Mu節(jié)律常被作為檢驗鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)功能的指標(biāo)(Oberman et al.,2005; Bernier, Dawson, Webb, & Murias, 2007)。而Beta成分更多的與動作本身的特點有關(guān), 如運動速度的變化(Avanzini et al., 2012), 或動作抑制(Picazio, Ponzo, & Koch, 2015)。

由上文的概述可以看出, 目前的研究在運動區(qū)腦電活動與運動行為之間的關(guān)聯(lián)方面已經(jīng)有許多現(xiàn)象描述的積累, 對這些現(xiàn)象的重復(fù)觀測也在推動相應(yīng)理論的提出和發(fā)展, 本文基于現(xiàn)有的成人以及兒童的相關(guān)研究, 重點梳理這些“腦—行為”連接相關(guān)聯(lián)的“心理”過程。主要包括：1)運動區(qū)Beta節(jié)律相對于Mu節(jié)律的共同性和特異性; 2)Mu節(jié)律與Beta節(jié)律共同作為運動的腦機制所反映的心理過程; 3) Beta節(jié)律獨立作為運動的腦機制所反映的心理過程。在此基礎(chǔ)上, 本文將展望該領(lǐng)域的未來研究。

2 運動區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律的共性及Beta節(jié)律的特異性

2.1 運動區(qū)Beta節(jié)律及Mu節(jié)律共同的活動特征

很多研究將運動區(qū)的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律同時作為與運動相關(guān)的腦電成分來研究, 它們被共同看作大腦中央?yún)^(qū)域的空閑(idling)節(jié)律(Pfurtscheller,Stancak, & Neuper, 1996), 其中Mu節(jié)律被稱為中央Mu節(jié)律的10 Hz成分, Beta節(jié)律被稱為中央Mu節(jié)律的 20 Hz成分(Hari, 2006), 為敘述方便, 后文將在提及的研究中, 把運動區(qū) Beta節(jié)律和 Mu節(jié)律看作一個聯(lián)合的指標(biāo)時, 將其統(tǒng)一稱為運動區(qū)Mu-Beta成分。對于成人的研究比較一致地發(fā)現(xiàn), 相比于沒有運動時, 被試在執(zhí)行動作之前、執(zhí)行動作的過程中、想象動作或感知他人動作時,中央頂區(qū)Mu-Beta節(jié)律均會被顯著抑制(Cochin et al.,1999, 1998; McFarland et al., 2000; Caetano et al.,2007)。運動區(qū)Mu-Beta節(jié)律的這一活動特征使得研究者們認(rèn)為它們是人在靜止?fàn)顟B(tài)下的空閑節(jié)律(Pfurtscheller et al., 1996)。與此同時, 對嬰兒和兒童的研究驗證了年齡低至9個月的嬰兒也表現(xiàn)出類似成人的大腦活動, 即其 Mu節(jié)律在執(zhí)行運動時和觀察他人運動時均會相對于靜止?fàn)顟B(tài)產(chǎn)生明顯的能量下降(Southgate, Johnson, Osborne, & Csibra,2009; Reid, Striano, & Iacoboni, 2011; Marshall &Meltzoff, 2014; Liao, Acar, Makeig, & Deak, 2015)。然而, 大部分嬰兒與兒童的研究并沒有對 20 Hz成分, 即Beta節(jié)律進(jìn)行報告。Liao等人在其研究中讓4歲左右的孩子和其母親在觸摸屏上共同完成了一個輪流操作的屏幕游戲, 并對兒童在觀察和執(zhí)行動作時的 EEG (Electroencephalogram, 腦電圖)做了全頻段(1~35 Hz)的分析, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)4歲左右的兒童與成人一樣, 在觀察他人運動時, Mu和Beta節(jié)律都有明顯的能量降低(Liao et al., 2015)。目前, 從以Beta節(jié)律為主要研究對象的兒童研究來看, 對Beta節(jié)律最早記錄到的年齡也在4歲左右(Cheyne, Jobst, Tesan, Crain, & Johnson, 2014)。

如前所述, 運動區(qū)的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律常被同時觀測到且活動特征有頗多相似, 這表明它們可能是一個聯(lián)合的腦電成分。支持這一觀點的另一個原因在于, 從信號形成的角度來說, 當(dāng)使用經(jīng)典的傅立葉變換來構(gòu)建非正弦波形時, 必須用基礎(chǔ)波及其倍頻來共同實現(xiàn)建構(gòu), 而運動區(qū)的Mu節(jié)律恰好是一個非正弦波, 因此有研究認(rèn)為處于其倍頻范圍的運動區(qū)Beta節(jié)律有可能是運動區(qū) Mu節(jié)律的組成部分, 而并非一個獨立的成分(Jürgens et al., 1995)。但是, 越來越多的研究從多個方面提出證據(jù)說明, Beta節(jié)律更有可能是一個獨立于Mu節(jié)律的成分, 并具有獨立的功能意義。

2.2 運動區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律的不同活動特征

首先, 從 EEG能量隨時程的變化來看, 運動區(qū)Beta和Mu節(jié)律能量的上升與下降并不是同步變化的(Tiihonen et al., 1989; Pfurtscheller, 1981;Salmelin & Hari, 1994; Nagamine et al., 1996)。具體來說, Beta和Mu均會在被試準(zhǔn)備做動作而實際沒有做時就開始出現(xiàn)能量的抑制(Swann et al., 2009),但是 Mu節(jié)律的抑制出現(xiàn)更早(Hari, 2006), 這一抑制在兩個頻段上都會一直持續(xù)到運動停止。當(dāng)運動停止后, 盡管Beta和Mu均會出現(xiàn)能量的回復(fù), 但此時 Mu節(jié)律的能量僅僅回復(fù)到運動前的基線水平, 而Beta節(jié)律不僅在時間上更早開始能量的回復(fù), 而且在強度上其能量會上升至高于運動前的基線水平, 這一現(xiàn)象被稱為運動后Beta回復(fù)增強(post-movement Beta rebound, PMBR)。PMBR現(xiàn)象被很多研究穩(wěn)定地觀察到, 同步記錄肌電與腦電活動的研究發(fā)現(xiàn), PMBR出現(xiàn)于肌電活動終止(運動停止)后的 300~400 ms, 并且持續(xù)時間超過500 ms (Pfurtscheller, 1981; Salmelin & Hari,1994; Nagamine et al., 1996; Cheyne, 2013)。相似的情況也會在被動刺激之后出現(xiàn), 例如電刺激被試位于手部的正中神經(jīng)之后(Salmelin & Hari,1994)或給予被試觸覺輸入(如使用刷子刷手指)之后(Cheyne et al., 2003; Gaetz & Cheyne, 2006)。

其次, 源定位的研究也表明運動區(qū)Beta與Mu節(jié)律并非同源, Beta、Mu節(jié)律在EEG分析中一般分析 C3、Cz、C4 點。Hari, Salmelin, M?kel?, Salenius和Helle (1997)使用MEG (Magnetoencephalogram,腦磁圖)的偶極子源定位來考察運動區(qū)Mu節(jié)律與Beta節(jié)律, 發(fā)現(xiàn) Mu節(jié)律的源位于初級體感區(qū)的中央溝后壁, 而Beta節(jié)律的源位于初級運動區(qū)的中央溝前壁。McFarland等人(2000)使用拉普拉斯算法(Hjorth, 1975)考察了想象運動, 發(fā)現(xiàn) Mu節(jié)律與Beta節(jié)律也有不同的頭皮拓?fù)鋱D, Beta節(jié)律的抑制分散在顱頂(Cz)周圍, 而 Mu節(jié)律的抑制在中央后回的兩側(cè)(CP3和CP4)。相比在運動過程中所產(chǎn)生的Beta節(jié)律抑制的源, 運動后Beta節(jié)律的回復(fù)增強(PMBR)的源則具有軀體特異性, Salmelin,Hámáaláinen, Kajola和Hari (1995)使用MEG發(fā)現(xiàn),嘴動后產(chǎn)生的PMBR會出現(xiàn)在沿著中央溝較外的兩側(cè), 手指運動后產(chǎn)生的PMBR會比嘴動后產(chǎn)生的PMBR更靠近顱頂一些的手區(qū), 腳動后產(chǎn)生的PMBR則會出現(xiàn)在顱頂附近, 而這些動作對應(yīng)的Mu節(jié)律變化始終出現(xiàn)在運動皮層手區(qū)附近。類似的, Jurkiewicz, Gaetz, Bostan和Cheyne (2006)使用合成孔徑磁場定位法(synthetic aperture magnetometry,SAM)考察被試手指運動, 發(fā)現(xiàn)Beta與Mu節(jié)律的抑制發(fā)生在中央后回手區(qū)兩側(cè), 而PMBR則發(fā)生在中央前回手區(qū)兩側(cè)?？偟膩碚f, 從已有的研究結(jié)果看來, PMBR和運動過程中的Beta節(jié)律的抑制并不是同源的(Gaetz, Edgar, Wang, & Roberts,2011), 但研究所報告PMBR的源定位結(jié)果并不一致,初級運動皮層和運動輔助區(qū)都有發(fā)現(xiàn)(Brovelli,Battaglini, Naranjo, & Budai, 2002; Jurkiewicz et al.,2006; Koelewijn, van Schie, Bekkering, Oostenveld,& Jensen, 2008; Neuper & Pfurtscheller, 1996; Salmelin et al., 1995; Stan?ák, Feige, Lücking, & Kristeva-Feige, 2000)。與此同時, 皮層腦電(electrocorticographic,ECoG)的研究比較一致地認(rèn)為PMBR并不源于某個單獨的特定區(qū)域, 而是分散于整個前運動皮層和感覺運動皮層中(Crone et al., 1998; Ohara et al.,2000; Pfurtscheller, Graimann, Huggins, Levine, &Schuh, 2003; Soch?rková, Rektor, Jurák, & Stan?ák,2006; Szurhaj et al., 2003)。

再次, 從腦認(rèn)知功能發(fā)展的角度來看, 運動區(qū)的Beta節(jié)律和Mu節(jié)律隨年齡變化的趨勢也并不一致。一些對于嬰兒運動的研究指出, 9到14個月的嬰兒在運動時運動區(qū) Mu節(jié)律被抑制的現(xiàn)象已經(jīng)很容易被檢測到(Southgate et al., 2009; Marshall,Young, & Meltzoff, 2011; Saby, Marshall, & Meltzoff,2012; Warreyn et al., 2013)。然而現(xiàn)有研究對兒童運動時運動區(qū)Beta節(jié)律變化的最早記錄年齡是4歲左右(Gaetz, MacDonald, Cheyne, & Snead, 2010;Cheyne et al., 2014; Liao et al., 2015)。另外, Gaetz等人(2010)使用MEG比較了兒童(5.5 ± 0.6歲)、青少年(12.5 ± 0.6 歲)與成人(31.5 ± 6.15 歲)在運動時感覺運動區(qū)的Beta節(jié)律振蕩的變化, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)兒童與青少年組均有運動時Beta節(jié)律的抑制和運動后的PMBR, 而兒童組的PMBR要顯著低于成人組, 表明 PMBR會隨著兒童年齡的增長而增強。Wilson等人(2010)使用MEG在8至15歲兒童身上發(fā)現(xiàn)了與成人相似的運動前Beta節(jié)律抑制與運動后的 PMBR, 同時在運動之前和運動之中輔助運動區(qū)的 Beta和 Gamma節(jié)律也被激活, 并且在運動前與運動后的小腦皮質(zhì)也發(fā)現(xiàn)了Beta節(jié)律的激活。Cheyne等人(2014)使用MEG發(fā)現(xiàn)3.2至 4.8歲的兒童在運動時不僅在感覺運動皮質(zhì)有Mu節(jié)律與 Beta節(jié)律的變化, 而且右顳上回也被激活, 這一現(xiàn)象在成人研究中尚未被發(fā)現(xiàn)。在中老年被試的研究中發(fā)現(xiàn), 休息時運動手對側(cè) M1區(qū)的 Mu、Beta基線與年齡呈正相關(guān)。此外沒有其他 Mu節(jié)律的特性與年齡有相關(guān), 而運動時運動手同側(cè)M1區(qū)Beta振幅的降低還與年齡呈正相關(guān)(Rossiter, Davis, Clark, Boudrias, & Ward, 2014)?？偟膩碚f, 盡管目前對運動區(qū)Beta節(jié)律和Mu節(jié)律發(fā)展軌跡的研究還相當(dāng)匱乏, 但是我們不難看出, 兩者之間并沒有隨年齡變化的同步發(fā)展, 其中 Mu節(jié)律受運動的調(diào)制在嬰兒期就已出現(xiàn), 這表明它可能是一種天生的腦機制; 而Beta節(jié)律的出現(xiàn)可能相對較晚, 且運動后的PMBR隨年齡的增加有所增強, 這表明它更可能反映了后天習(xí)得的心理過程和腦機制。

除此以外, 支持運動區(qū)Beta節(jié)律和Mu節(jié)律并不是聯(lián)合的成分的證據(jù)還有至少以下兩個方面。第一, 運動區(qū)Beta節(jié)律與肌肉活動的類型直接相關(guān)。這種皮質(zhì)–肌肉相關(guān)性(cortex-Muscle coherence,CMC)的特點體現(xiàn)在, 當(dāng)同時記錄被試第一骨間背側(cè)肌(1DI)等長收縮時的肌電信號(EMG)和大腦運動區(qū)的MEG信號時, 相對于放松狀態(tài), 肌肉收縮時EMG信號中20 Hz左右的成分會出現(xiàn)能量升高, 而同時肌肉對側(cè)大腦運動區(qū) MEG信號中 20 Hz左右的成分(Beta節(jié)律所在的頻段)會出現(xiàn)能量降低(Conway et al., 1995)。與此同時, 皮質(zhì)信號還會先于肌電信號, 這種延遲在肱二頭肌最短, 并隨著皮質(zhì)到肌肉的距離增長而延長, 這與從皮質(zhì)到肌肉的傳導(dǎo)時間一致(Salenius, Portin, Kajola,Salmelin, & Hari, 1997)。此外, Feige, Aertsen 和Kristeva-Feige (2000)還發(fā)現(xiàn)PMBR成分也與Beta頻段的肌電信號具有相關(guān)性。第二, 運動區(qū) Beta節(jié)律特異性地受抑制性神經(jīng)遞質(zhì) GABA (γ-氨基丁酸)的調(diào)節(jié)(Jensen et al., 2005)。Hall, Barnes, Furlong,Seri和 Hillebrand (2010)以及 Hall等人(2011)給被試使用5 mg地西泮(促進(jìn)GABA釋放)后導(dǎo)致運動皮質(zhì)Beta節(jié)律顯著增強, 并持續(xù)30至40分鐘。Gaetz等人(2011)也發(fā)現(xiàn)初級運動區(qū)GABA濃度與PMBR能量呈顯著正相關(guān)。

綜上所述, 運動區(qū)所能記錄的 Beta節(jié)律與Mu節(jié)律盡管與人體運動狀態(tài)的關(guān)聯(lián)有相似之處,但二者更可能反應(yīng)了不同的心理過程。其中伴隨運動前和運動過程中的 Beta節(jié)律與運動后的PMBR所反應(yīng)的心理過程也有不同。本文將在下文中對這幾個不同的過程及目前所提出的理論解釋進(jìn)行更進(jìn)一步梳理。

3 運動區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律反映了鏡像神經(jīng)元的活動

在對猴子大腦的研究中, 有學(xué)者發(fā)現(xiàn)猴子腹前運動皮質(zhì)中的F5區(qū)存在“鏡像神經(jīng)元”, 當(dāng)猴子進(jìn)行手部的有目的的運動和觀察其他猴子或人類進(jìn)行類似的運動時, “鏡像神經(jīng)元”均會放電。自此“鏡像神經(jīng)元”被認(rèn)為能夠直接聯(lián)系觀察動作與執(zhí)行動作兩者(Gallese, Fadiga, Fogassi, & Rizzolatti,1996; Rizzolatti, Fadiga, Gallese, & Fogassi, 1996)。

一些fMRI (Functional Magnetic Resonance Imaging, 功能性磁共振成像)研究表明, 人類大腦也存在相似的鏡像系統(tǒng)(Buccino, Vogt et al., 2004;Grèzes, Armony, Rowe, & Passingham, 2003; Iacoboni et al., 1999)。Iacoboni等人(1999)發(fā)現(xiàn)被試在執(zhí)行手指運動與觀察手指運動時, 人腦 Brodmann44區(qū)和頂上小葉(superior parietal lobule)的血氧水平依賴(BOLD)均會增加。后又發(fā)現(xiàn)被試在觀察動作和模仿動作時, 顳上溝(superior temporal sulcus,STS)均會被激活(Iacoboni et al., 2001)。Buccino,Binkofski和 Riggio (2004)使用 fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn), 被試在觀察手部、嘴部和腳部運動時, 布洛卡區(qū)和前運動皮質(zhì)的不同部分被激活。以上研究表明鏡像神經(jīng)元可能存在于更廣的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中(Fagg &Arbib, 1998; Oztop & Arbib, 2002)。Fadiga等人(1998)使用TMS (Transcranial Magnetic Stimulation, 經(jīng)顱磁刺激)技術(shù)也發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試觀察他人動作時, 運動誘發(fā)電位(MEPs)對TMS的反應(yīng)增加, 并認(rèn)為是由于鏡像神經(jīng)元活動造成的。這些研究表明, 人類的大腦也可能存在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(Mirror-Neuron System, MNS), 這使人們可以在沒有做出實際動作時, 通過腦內(nèi)的動作表征來模擬觀察到的動作, 從而成為模仿、理解他人動作的神經(jīng)基礎(chǔ)(Rizzolatti & Craighero, 2004), 并且鏡像神經(jīng)元可能對于理解他人的動作意圖非常重要, 這使得人類有足夠的信息調(diào)整自己之后的動作從而對他人的動作進(jìn)行反應(yīng)(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010;Sinigaglia & Rizzolatti, 2011)。因此有研究認(rèn)為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)也與心理理論、共情能力有關(guān)(Meltzoff & Decety, 2003)。

3.1 Mu-Beta節(jié)律反映了運動皮質(zhì)存在“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)

不少對成人的研究顯示, 運動皮質(zhì)對運動的加工存在“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng), 而 Mu-Beta節(jié)律的活動特征顯示了該系統(tǒng)存在的可能性。早先Gastaut和 Bert(1954)通過考察被試觀看拳擊比賽的過程, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試將自己感同身受地代入屏幕中的任何動作時, 運動區(qū)Mu節(jié)律就會受到抑制。后來的研究發(fā)現(xiàn)不論被試在執(zhí)行動作還是感知人類動作時, 中央頂區(qū) Mu-Beta節(jié)律均會顯著地減弱(Caetano et al., 2007; Cochin et al., 1999, 1998; Liao et al., 2015)。在想象運動時, Mu-Beta節(jié)律的能量也會減弱(McFarland et al., 2000)。由此可見, 人在觀察他人動作和自己做相同動作時, 其大腦活動的方式類似, 都表現(xiàn)出 Mu-Beta節(jié)律被抑制的特點。這一方式與MNS系統(tǒng)活動的方式也相似, 因此, Mu-Beta節(jié)律的抑制也被看作反映了人腦鏡像神經(jīng)元的活動(Hari, 2006)。

需要注意的是, 并不是所有的研究都同時檢驗了Mu節(jié)律和Beta節(jié)律, 但是成人研究中, 報告了Beta節(jié)律在執(zhí)行、觀察運動過程中表現(xiàn)的研究,都較為一致地報告了Beta節(jié)律在這些過程中能量是被抑制的。

兒童研究從發(fā)展的角度也討論這個問題, 主要回答“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)這一機制是否是嬰兒早期就擁有的一個功能, 換句話說, 它更可能是一個先天的機制還是后天習(xí)得的機制？這類研究比較一致地發(fā)現(xiàn), 低至 9個月大的嬰兒在運動中、觀察他人運動時, 其Mu節(jié)律均會相對于靜止?fàn)顟B(tài)出現(xiàn)明顯的能量下降(Southgate et al., 2009; Reid et al., 2011; Marshall & Meltzoff, 2014; Liao et al.,2015), 這表明“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)更有可能是先天的機制(Marshall & Meltzoff, 2014)。但是, 可能是因為 Beta節(jié)律在生命初期的信號并不明顯(Gaetz et al., 2010), 大部分嬰兒和兒童的研究并沒有檢驗 Beta節(jié)律在其中的變化。但 Liao等人(2015)使用EEG發(fā)現(xiàn)4歲左右的兒童在觀察他人運動時, 觀測到了與成人相似的Mu和Beta節(jié)律能量明顯降低的情況。

總的來說, 運動區(qū) Mu-Beta節(jié)律這一與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)相似的特性使得兩者聯(lián)系起來, 學(xué)者們猜想Mu-Beta節(jié)律的衰減可能是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的指標(biāo), 它可能反映了人類在理解他人動作時鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的參與(Cochin et al., 1999,1998; Muthukumaraswamy, Johnson, & McNair,2004; Muthukumaraswamy & Johnson, 2004)。

3.2 PMBR也具有鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的特征

Beta節(jié)律在運動后的回復(fù)增強(PMBR)也表現(xiàn)出類似鏡像神經(jīng)元活動的特征。即當(dāng)人們觀察理解他人的動作時, 所產(chǎn)生的PMBR也同運動區(qū)Mu節(jié)律一樣表現(xiàn)出能量的減弱。Hari等人(1998)用0.2 ms恒流脈沖以1.5 s的間隔刺激被試手腕的正中神經(jīng), 考察了不同條件下肌肉被動刺激結(jié)束后的 PMBR。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 基線條件下(僅接受脈沖刺激), PMBR在刺激結(jié)束后能量最高, 而運動執(zhí)行條件下(接受脈沖刺激的同時做手部動作),PMBR會減弱甚至消失。有趣的是在觀察運動條件下(接受脈沖刺激的同時觀察他人手部動作),刺激結(jié)束后PMBR也有明顯的減弱。觀察他人運動時和執(zhí)行運動時均出現(xiàn)的PMBR能量減弱表明被試的初級運動皮質(zhì)在兩個條件下有相似的活動特點。這與運動區(qū) Mu節(jié)律在執(zhí)行、觀察運動時的抑制特點類似, Hari認(rèn)為PMBR也反映了運動皮質(zhì)鏡像神經(jīng)元的活動。

另有研究表明, 被試觀察現(xiàn)場進(jìn)行的動作所產(chǎn)生的 PMBR比觀察視頻中的動作所產(chǎn)生的PMBR要強15%~20%, 這說明PMBR的程度可能與被試感同身受的程度有關(guān)(J?rvel?inen, Schürmann,Avikainen, & Hari, 2001)。J?rvel?inen 等人(2004)發(fā)現(xiàn), 被試觀察目標(biāo)導(dǎo)向的移動筷子動作時產(chǎn)生的PMBR比觀察非目標(biāo)導(dǎo)向的移動筷子動作時產(chǎn)生的PMBR要弱15%~17%。這種差異與被試去年的筷子使用頻率呈正相關(guān), 這表明運動皮質(zhì)的激活可能與觀察者自身的動作技能有關(guān), 運動皮質(zhì)Beta節(jié)律的變化可能與動作的理解和模仿有關(guān)。Koelewijn等人(2008)還發(fā)現(xiàn)PMBR的激活程度與動作理解中動作的正確與否有關(guān)。以上研究均為觀察他人動作時PMBR產(chǎn)生的變化, 為PMBR現(xiàn)象與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的聯(lián)系提供了支持的證據(jù)。

綜上所述, 有學(xué)者認(rèn)為PMBR與Mu節(jié)律衰減一樣可能是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的指標(biāo)(Hari et al.,1998; J?rvel?inen et al., 2001)。

4 Beta節(jié)律特殊的功能意義

如前文所述, 盡管運動區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律通常同時被觀察到, 但是Beta相對于Mu節(jié)律至少在以下兩個方面具有不同的活動特征, 其一是運動前由運動線索所引起的 Beta節(jié)律的變化,其二是在運動后的 PMBR。下文中我們將分別介紹這兩個運動相關(guān) Beta節(jié)律的功能意義的理論觀點。

4.1 PMBR所反映的心理過程

空閑狀態(tài)(Idling)假說Idling假說認(rèn)為PMBR反映了相應(yīng)腦區(qū)從處理運動信息的工作狀態(tài)轉(zhuǎn)換至空閑(idling)的無工作狀態(tài)(Pfurtscheller et al., 1996)。研究表明, 當(dāng)大腦皮質(zhì)數(shù)以百萬計的神經(jīng)元(約占1 cm2大腦皮層組織)活動節(jié)律同步時,相應(yīng)區(qū)域的EEG能量會升高, 而當(dāng)這些神經(jīng)元活動節(jié)律轉(zhuǎn)為不同步時, EEG能量便會降低。在大腦皮層的某些區(qū)域, 皮質(zhì)節(jié)律的去同步化表明該皮層組織處于工作狀態(tài)(例如睜眼時枕葉Alpha節(jié)律去同步化), 而同步化則表明該皮質(zhì)組織沒有工作(non-working) (Klimesch, 1999)。運動皮質(zhì)在運動/非運動狀態(tài)的能量變化也反映出運動皮質(zhì)神經(jīng)元在工作時趨于去同步化、沒有工作時趨于同步化的特點?；诖? 運動后Beta節(jié)律的回復(fù)增強被認(rèn)為和運動后 Mu節(jié)律相對于運動中的能量有明顯上升一樣, 都是運動區(qū)神經(jīng)元由運動時的激活狀態(tài)向運動停止后的休息狀態(tài)轉(zhuǎn)化的標(biāo)志。支持這一觀點的實驗證據(jù)有, 當(dāng)利用 TMS的技術(shù)手段, 通過刺激被試頭皮的運動區(qū)引發(fā)拇短展肌(abductor pollicis brevis, APB)的運動誘發(fā)電位(motor- evoked potentials, MEPs), 并以MEP振幅為因變量來考察運動皮質(zhì)興奮性時, 其結(jié)果表明,Beta回復(fù)增強與運動皮質(zhì)神經(jīng)元興奮性降低的時間進(jìn)程一致(Chen, Yaseen, Cohen, & Hallett, 1998),即Beta節(jié)律升高的同時運動區(qū)神經(jīng)元的興奮性會降低。

在快速手指運動后與慢速手指運動后產(chǎn)生的PMBR有相似的振幅和地形圖, 其均源自運動區(qū)。Pfurtscheller等人認(rèn)為 PMBR可以被解釋為與一種主動抑制的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有關(guān), 或與運動后初級運動區(qū)的空閑(Idling)狀態(tài)有關(guān)(Pfurtscheller, Stancák,& Edlinger, 1997)。因此 Cassim 等人(2001)認(rèn)為Pfurtscheller更傾向于將PMBR看作是MI區(qū)信號傳出的終止, 而非運動感受器信號再傳入的終止。

體感信號傳入的終止假說Cassim等人(2001)質(zhì)疑PMBR反映了運動皮質(zhì)神經(jīng)元在自發(fā)動作的啟動與執(zhí)行之后恢復(fù)空閑(idling)狀態(tài)的觀點, 認(rèn)為不能僅將其解釋為自上而下的運動指令停止,還需考慮自下而上的體感信息處理, 因為他們在被動手指運動中也觀察到了PMBR。Cassim等人進(jìn)一步解釋, 被動運動中Beta節(jié)律的回復(fù)增強是由本體覺或指尖皮膚感受器輸入的體感信號停止而產(chǎn)生的, 這反映了主動運動或被動運動后自下而上感覺反饋信號傳入的終止。

Cassim等人的這一觀點與運動區(qū)神經(jīng)元具有感受器功能的研究結(jié)果一致。在非人靈長類中,超過75%的運動神經(jīng)元對被動運動有響應(yīng)(Lemon,Hanby, & Porter, 1976)。具體來說, Jones于1983年指出體感信號可能通過軀體感覺區(qū)與運動區(qū)的皮質(zhì)–皮質(zhì)聯(lián)結(jié)傳輸至運動神經(jīng)元(引自Cassim et al.,2001)或通過丘腦(Lemon, 1981)直接傳輸至運動神經(jīng)元。在人類被試中, 運動區(qū)的感受器功能也被通過多種技術(shù)檢測到。例如：通過測量局部腦血流量(rCBF)發(fā)現(xiàn), 被試主動或被動地做右肘的屈伸運動時, 對側(cè)感覺運動區(qū)的 rCBF均會顯著增加(Weiller et al., 1996)。使用fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn), 在被試被動地接受手腕運動時, 對側(cè)初級感覺運動區(qū)、前運動區(qū)和輔助運動區(qū)均顯著被激活(Alary et al.,1998)。手指被動運動時, 在運動區(qū)可以記錄到皮層電位(Lee, Lüders, Lesser, Dinner, & Morris, 1986)。使用 MEG技術(shù)也發(fā)現(xiàn), 手指被動運動所誘發(fā)的磁場的一些成分可以在 Brodmann 4區(qū)被記錄到(Xiang et al., 1997)。

Cassim等人的研究指出, 部分Beta成分可能是感覺運動信號傳導(dǎo)的中介, 他們使用氣囊包裹被試手臂并充氣來阻斷感覺傳入, 以此誘發(fā)缺血性神經(jīng)阻滯所導(dǎo)致的功能性傳入神經(jīng)阻滯, 并同時刺激被試的食指正中神經(jīng), 以觀察刺激結(jié)束后的PMBR變化。結(jié)果表明, 此時感覺運動信號的傳輸被阻滯, 使得PMBR消失(Cassim et al., 2001)。隨后, Gaetz和Cheyne (2006)發(fā)現(xiàn)手部在接受體感觸覺刺激后亦會出現(xiàn)PMBR, 這一結(jié)果與 Cassim等人的假設(shè)一致, 表明PMBR可能是一種關(guān)閉響應(yīng)(OFF-response), 即PMBR可能是本體覺或體感信號傳入停止時的生理指標(biāo)。

動作系統(tǒng)重置假說Kilavik, Zaepffel, Brovelli,MacKay和Riehle (2013)在其對Beta節(jié)律的綜述中提出, PMBR也可能是動作系統(tǒng)的重新校準(zhǔn)或重置, 以此為面對新的情況做出準(zhǔn)備。Kilavik等人質(zhì)疑Gaetz和Cheyne (2006)認(rèn)為觸覺刺激后PMBR僅僅反映關(guān)閉響應(yīng)(OFF-response)的觀點, 認(rèn)為PMBR可能具有更復(fù)雜的功能。其直接的反駁理由是, 有研究發(fā)現(xiàn)對手指觸覺刺激的關(guān)閉響應(yīng)在體感區(qū)的潛伏期不會超過140 ms, 遠(yuǎn)早于PMBR在運動結(jié)束后約 300~500 ms的始發(fā)時間(Onishi et al., 2010)。Kilavik等人進(jìn)一步解釋, 在 Gaetz和Cheyne (2006)的實驗中, 觸覺刺激之后的Beta回復(fù)上升反映了之后手部運動的準(zhǔn)備過程。但是這一觀點目前尚未有任何直接的實驗證據(jù)。

盡管上述 3個假說各有其證據(jù), 但還沒有一個假說占據(jù)優(yōu)勢。然而, 大部分研究往往僅關(guān)注了成人的數(shù)據(jù), 如果我們從已有的兒童發(fā)展的數(shù)據(jù)來看, 其結(jié)果并不支持上文提到的前兩個假說,即空閑狀態(tài)假說和體感信號傳入終止假說。因為從發(fā)展的階段的角度來看, 無論是大腦的空閑狀態(tài)還是對體感信號終止的標(biāo)記, 都更可能是兒童早期就已經(jīng)具有的一種生理機能, 然而研究表明,PMBR在學(xué)齡期兒童的相應(yīng)活動中仍很不明顯,其強度會隨著兒童年齡的增長而增強, 且 11~13歲的青少年 PMBR仍低于成人水平(Gaetz et al.,2010), 國內(nèi)近期的研究數(shù)據(jù)也與此一致(郝俊懿,張曉蕓, 潘婷, 廖渝, 2015)。這一結(jié)果并不支持PMBR對應(yīng)空閑或者是體感信號終止這類從生命開始就被頻繁使用的功能。當(dāng)然 Gaetz等(2010)認(rèn)為這一結(jié)果是由于青少年動作抑制能力較弱造成的。但是支持體感信號傳入終止假說的證據(jù),即被動運動(Cassim, 2001)和觸覺輸入(Gaetz &Cheyne, 2006)停止后均有PMBR出現(xiàn)的結(jié)果并不支持 PMBR對應(yīng)動作中自上而下的主動抑制過程。由此可見, PMBR所標(biāo)記的心理過程更可能是后天習(xí)得的更為復(fù)雜的心理過程和腦機制, 而并非空閑和體感信號輸入的終止這樣最基本的生理機能。相對而言, 上述3個假說中, 動作系統(tǒng)的重置假說與兒童發(fā)展的研究結(jié)果并不違背。人類的成長發(fā)育是一個從簡單到復(fù)雜的過程, 人類的動作技能也從嬰兒早期的相對較為隨機、無序、無目的的行為逐漸變得有計劃、有目的、高效率, 這樣的變化必定伴隨著更發(fā)達(dá)的腦機制去提高上一個動作與下一個動作之間的連接效率, 而 PMBR出現(xiàn)的時間和其隨年齡的變化特征使得其很有可能發(fā)揮著這個作用。

另外, 從EEG信號傳播的角度來說, Alpha、Theta這樣大振幅、低頻率的節(jié)律更適合遠(yuǎn)距離的信號傳播, 從而組織各個腦區(qū)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的激活。而Beta節(jié)律的頻率較高(15~25 Hz), 可能更適合近距離的信號傳播(Buzsáki, 2010; Uhlhaas, Roux,Rodriguez, Rotarska-Jagiela, & Singer, 2010)。如果要為之后的動作做準(zhǔn)備, 其涉及的腦區(qū)應(yīng)該更多集中于運動皮層范圍內(nèi), 這種較近距離的組織符合Beta節(jié)律這一頻率的特性。

但是, 已有的研究中也存在不完全支持動作重置假說的結(jié)果, 在Gaetz和Cheyne (2006)的實驗中, 被試在接受觸覺刺激后并沒有做手部運動。并且為了防止預(yù)期對實驗的影響, 在記錄MEG的過程中被試都被要求盯著屏幕中央的注視點, 被試右側(cè)有視覺障礙物以防止被試看見主試的活動和接受觸覺刺激的過程, 且刺激均為隨機呈現(xiàn)。此外, PMBR與刺激消失時刻而非呈現(xiàn)時刻的高度鎖定, 表明被試對刺激的期望對 PMBR并無影響。Gaetz和Cheyne (2006)的研究中PMBR定位在中央前回兩側(cè)的手區(qū), 而Onishi等人(2010)的研究則定位在中央后回, 因此動作系統(tǒng)重置理論仍存在爭議。

4.2 線索誘發(fā)的運動區(qū) Beta節(jié)律反映了動作準(zhǔn)備的心理狀態(tài)

研究指出, Beta節(jié)律的抑制開始于被試準(zhǔn)備做動作而尚未執(zhí)行時(Cheyne, 2013)。在Go/No-Go任務(wù)中, 獼猴(Zhang, Chen, Bressler, & Ding, 2008)、癲癇病人(Swann et al., 2009)在No-Go條件下成功停止動作時, 運動區(qū)的Beta節(jié)律也會如同執(zhí)行動作時一樣發(fā)生抑制現(xiàn)象。類似的, 在使用MEG考察的健康人類被試中, 也發(fā)現(xiàn)了執(zhí)行動作前 Beta節(jié)律、Mu節(jié)律就已經(jīng)出現(xiàn)抑制的現(xiàn)象(Caetano et al.,2007)。這些研究顯示, Beta節(jié)律的抑制可能與運動準(zhǔn)備有關(guān)。

圖1 延遲任務(wù)(Kilavik et al., 2013)

Beta節(jié)律的抑制由線索誘發(fā)并調(diào)制。針對運動前 Beta節(jié)律的變化, 不少研究使用延遲任務(wù)(delay tasks)來研究(參見圖1)。延遲任務(wù)是指在有動作參與的反應(yīng)任務(wù)中, 在運動信號(Go signal)E2之前給被試一個提示線索(Warning Cue)E1, 以告知被試 E2信號即將到來。Beta節(jié)律抑制的現(xiàn)象在E1呈現(xiàn)之后的300~500 ms便會出現(xiàn), 且在對側(cè)感覺運動區(qū)的抑制更強(Alegre et al., 2003; Doyle,Yarrow, & Brown, 2005; Tzagarakis, Ince, Leuthold,& Pellizzer, 2010)。Mu節(jié)律在E1呈現(xiàn)后也會受到抑制, 但由于Beta節(jié)律的抑制具有軀體特異性的特點, 并且 Beta節(jié)律對皮質(zhì)激活的反應(yīng)快于 Mu節(jié)律, 這表明Beta節(jié)律與運動準(zhǔn)備的關(guān)系更清晰,因此大多數(shù)運動準(zhǔn)備的研究只考察Beta節(jié)律(Kaiser,Birbaumer, & Lutzenberger, 2001)。運動前Beta節(jié)律的抑制會受提示線索(Warning Cue)內(nèi)容的影響。EEG研究發(fā)現(xiàn), 相對于不包含預(yù)測運動信息的線索(例如：50%有效的運動提示), 包含預(yù)測動作信息的線索(例如：100%有效的運動提示)會誘發(fā)感覺運動區(qū) Beta節(jié)律更強的抑制(van Wijk,Daffertshofer, Roach, & Praamstra, 2009)。類似的,MEG研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)線索更有效時, 即提示線索所表明的運動方向信息確定性越高時, Beta節(jié)律受到的抑制越大, 并且反之亦然(Tzagarakis et al., 2010)。這一結(jié)果與另一組EEG研究結(jié)果一致, 即當(dāng)運動信號(Go signal)E2很難預(yù)測時, E2出現(xiàn)前的Beta節(jié)律能量降低會變得很少或幾乎沒有(Alegre et al.,2003, 2006)。以上研究表明, 對于運動的準(zhǔn)備越充分, 在提示線索出現(xiàn)時Beta節(jié)律受到的抑制越強,這說明 Beta節(jié)律的抑制可能是運動準(zhǔn)備的指標(biāo)(Cheyne, 2013)。

執(zhí)行動作前, 運動區(qū) Beta節(jié)律也會受到抑制。研究表明, 運動前的Beta節(jié)律振幅對運動的類型不敏感。在EEG研究中, 快速食指運動與慢速食指運動(Stan?ák & Pfurtscheller, 1995, 1996)、簡單與持續(xù)手腕運動(Cassim et al., 2000)之間, 運動前Beta節(jié)律振幅沒有顯著差異。但是, 當(dāng)在做快速自發(fā)食指伸展時, 若同時在食指上施加外力負(fù)重, 運動前 Beta節(jié)律抑制則會增加(Stan?ák,Riml, & Pfurtscheller, 1997)。在速度—正確率權(quán)衡中, 強調(diào)速度而非正確率時, 運動前 Beta節(jié)律的抑 制 也 會 增 強 (Past?tter, Berchtold, & B?uml,2012)。以上兩個研究中運動準(zhǔn)備的狀態(tài)都被改變,而Beta節(jié)律只在運動前有差異, 而運動時則無差異, 這表明Beta節(jié)律的抑制可能反映了運動準(zhǔn)備的過程。

上述結(jié)果均支持Beta節(jié)律的抑制可能反映了運動準(zhǔn)備相關(guān)的感覺運動區(qū)激活程度的增加(Kilner, Bott, & Posada, 2005; Wheaton, Carpenter,Mizelle, & Forrester, 2008)的觀點。然而, 運動準(zhǔn)備是一個復(fù)雜的操作, 包含了許多不同時程的心理過程, 比如刺激識別、反應(yīng)選擇、動作計劃等(Kilavik et al., 2013)。在已知將要運動的手具體是哪一只的情況下, 對側(cè)腦區(qū)Beta節(jié)律的抑制更大,這表明Beta節(jié)律的抑制與反應(yīng)選擇有關(guān)(Doyle et al.,2005)。而動作計劃對 Beta節(jié)律的影響還存在爭議。因為在方向不確定的情況下依然會產(chǎn)生Beta節(jié)律的抑制。而這時是無法做出有效的動作計劃的(Tzagarakis et al., 2010)。運動前Beta節(jié)律的抑制與運動執(zhí)行時Beta節(jié)律的抑制之間的差異目前尚不明確, Kilavik等人認(rèn)為這兩個成分可能有同樣的基礎(chǔ)過程(Kilavik et al., 2013)。

5 總結(jié)及展望

基于本文梳理的內(nèi)容, 我們至少可以做出以下總結(jié)。其一, 人類運動時源于大腦運動皮層的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律均有被抑制的現(xiàn)象。并且被試在觀察他人運動時, 也會產(chǎn)生運動區(qū) Mu節(jié)律的去同步化與Beta節(jié)律的PMBR現(xiàn)象。這表明Beta節(jié)律與Mu節(jié)律可能都與“鏡像神經(jīng)元”系統(tǒng)有關(guān)。其二, Beta節(jié)律有獨立于Mu節(jié)律的特殊活動形式,其中線索誘發(fā)的Beta節(jié)律降低、運動前Beta節(jié)律降低和運動后PMBR都是其不同于Mu節(jié)律的活動形式, 直接表明了運動區(qū)Beta節(jié)律有其特殊的心理意義。其三, 線索誘發(fā)的Beta節(jié)律降低和運動前Beta節(jié)律降低表明, Beta節(jié)律的抑制可能是運動準(zhǔn)備的指標(biāo), 反映了運動準(zhǔn)備的過程。最后,對運動后PMBR現(xiàn)象可能的解釋有：1) PMBR是運動區(qū)神經(jīng)元由運動時的激活狀態(tài)向運動停止后的休息狀態(tài)轉(zhuǎn)化的標(biāo)志; 2) PMBR反映了主動運動或被動運動后感覺反饋信號傳入的終止; 3)PMBR是動作系統(tǒng)的重置的標(biāo)志。同時本文基于兒童研究的數(shù)據(jù), 從發(fā)展的角度對這三個假說進(jìn)行了評述, 認(rèn)為與運動相關(guān)的 Mu節(jié)律的變化更可能反映了人類天生的心理過程, 而運動區(qū) Beta節(jié)律的變化更可能反映了某些人類后天習(xí)得的心理過程, 因此Beta節(jié)律的心理機制更有可能是動作系統(tǒng)重置或者其它更為復(fù)雜的、需要后天習(xí)得的心理過程。但是目前的研究尚未有任何直接的證據(jù)能支持這一假說。由于運動區(qū)Mu節(jié)律和Beta節(jié)律更可能反映的是獨立的心理過程, 因此進(jìn)一步明確Mu節(jié)律與Beta節(jié)律可能反映的不同心理過程將是值得推進(jìn)的方向。就運動準(zhǔn)備階段Beta節(jié)律的降低而言, 由于研究者觀察到此階段 Beta節(jié)律的變化是更清晰的, 因此幾乎沒有研究直接比較Mu與Beta在運動準(zhǔn)備階段的差異, 但這樣的比較在未來的研究中是有必要的。另一方面,運動準(zhǔn)備包含了多個心理過程, 因此Beta節(jié)律的變化具體對應(yīng)哪一個或者哪幾個過程有待進(jìn)一步的研究。

就運動結(jié)束后的PMBR而言, 未來的研究可通過操縱組合動作中, 后續(xù)動作對完成目標(biāo)的必要性的方式來調(diào)節(jié)動作系統(tǒng)重置的必要性, 從而檢驗其對Beta節(jié)律在動作結(jié)束后PMBR的影響,進(jìn)而檢驗動作重置理論。由于PMBR具有隨年齡變化逐漸增強的特征, 因此相應(yīng)的研究應(yīng)結(jié)合不同年齡兒童的數(shù)據(jù)來分析, 進(jìn)而加深對PMBR的理解。

郝俊懿, 張曉蕓, 潘婷, 廖渝. (2015, 9月). Beta節(jié)律回復(fù)增強的年齡變化研究(摘要). 第二屆ERP研究與應(yīng)用研討會, 重慶.

Alary, F., Doyon, B., Loubinoux, I., Carel, C., Boulanouar, K.,Ranjeva, J. P., ... Chollet, F. (1998). Event-related potentials elicited by passive movements in humans: Characterization,source analysis, and comparison to fMRI.NeuroImage,8(4), 377–390.

Alegre, M., Gurtubay, I. G., Labarga, A., Iriarte, J., Malanda,A., & Artieda, J. (2003). Alpha and beta oscillatory changes during stimulus-induced movement paradigms: Effect of stimulus predictability.Neuroreport, 14(3), 381–385.

Alegre, M., Imirizaldu, L., Valencia, M., Iriarte, J., Arcocha,J., & Artieda, J. (2006). Alpha and beta changes in cortical oscillatory activity in a go/no go randomly-delayed- response choice reaction time paradigm.Clinical Neurophysiology,117(1), 16–25.

Avanzini, P., Fabbri-Destro, M., Dalla Volta, R., Daprati, E.,Rizzolatti, G., & Cantalupo, G. (2012). The dynamics of sensorimotor cortical oscillations during the observation of hand movements: An EEG study.PLoS One, 7(5),e37534.

Bernier, R., Dawson, G., Webb, S., & Murias, M. (2007).EEG mu rhythm and imitation impairments in individuals with autism spectrum disorder.Brain and Cognition, 64(3),228–237.

Brovelli, A., Battaglini, P. P., Naranjo, J. R., & Budai, R. (2002).Medium-range oscillatory network and the 20-Hz sensorimotor induced potential.NeuroImage, 16(1), 130–141.

Buccino, G., Binkofski, F., & Riggio, L. (2004). The mirror neuron system and action recognition.Brain and Language,89(2), 370–376.

Buccino, G., Vogt, S., Ritzl, A., Fink, G. R., Zilles, K., Freund,H. J., & Rizzolatti, G. (2004). Neural circuits underlying imitation learning of hand actions: An event-related fMRI study.Neuron, 42(2), 323–334.

Buzsáki, G. (2010). Neural syntax: Cell assemblies, synapsembles,and readers.Neuron, 68(3), 362–385.

Caetano, G., Jousm?ki, V., & Hari, R. (2007). Actor’s and observer’s primary motor cortices stabilize similarly after seen or heard motor actions.Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America,104(21), 9058–9062.

Cassim, F., Monaca, C., Szurhaj, W., Bourriez, J.-L., Defebvre,L., Derambure, P., & Guieu, J.-D. (2001). Does post-movement beta synchronization reflect an idling motor cortex?Neuroreport, 12(17), 3859–3863.

Cassim, F., Szurhaj, W., Sediri, H., Devos, D., Bourriez, J.-L.,Poirot, I., … Guieu, J.-D. (2000). Brief and sustained movements:Differences in event-related (de)synchronization (ERD/ERS)patterns.Clinical Neurophysiology, 111(11), 2032–2039.

Chatrian, G. E., Petersen, M. C., & Lazarte, J. A. (1959). The blocking of the rolandic wicket rhythm and some central changes related to movement.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 11(3), 497–510.

Chen, R., Yaseen, Z., Cohen, L. G., & Hallett, M. (1998). Time course of corticospinal excitability in reaction time and self-paced movements.Annals of Neurology, 44(3), 317–325.

Cheyne, D. O. (2013). MEG studies of sensorimotor rhythms:A review.Experimental Neurology, 245, 27–39.

Cheyne, D., Gaetz, W., Garnero, L., Lachaux, J. P., Ducorps,A., Schwartz, D., & Varela, F. J. (2003). Neuromagnetic imaging of cortical oscillations accompanying tactile stimulation.Cognitive Brain Research, 17(3), 599–611.

Cheyne, D., Jobst, C., Tesan, G., Crain, S., & Johnson, B. (2014).Movement-related neuromagnetic fields in preschool age children.Human Brain Mapping, 35(9), 4858–4875.

Cochin, S., Barthelemy, C., Lejeune, B., Roux, S., & Martineau,J. (1998). Perception of motion and qEEG activity in human adults.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 107(4), 287–295.

Cochin, S., Barthelemy, C., Roux, S., & Martineau, J. (1999).Observation and execution of movement: Similarities demonstrated by quantified electroencephalography.European Journal of Neuroscience, 11(5), 1839–1842.

Conway, B. A., Halliday, D. M., Farmer, S. F., Shahani, U., Maas, P.,Weir, A. I., & Rosenberg, J. R. (1995). Synchronization between motor cortex and spinal motoneuronal pool during the performance of a maintained motor task in man.The Journal of Physiology, 489(3), 917–924.

Crone, N. E., Miglioretti, D. L., Gordon, B., Sieracki, J. M.,Wilson, M. T., Uematsu, S., & Lesser, R. P. (1998). Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. I. Alpha and beta event-related desynchronization.Brain, 121(Pt 12), 2271–2299.

Doyle, L. M. F., Yarrow, K., & Brown, P. (2005). Lateralization of event-related beta desynchronization in the EEG during pre-cued reaction time tasks.Clinical Neurophysiology,116(8), 1879–1888.

Fadiga, L., Buccino, G., Craighero, L., Fogassi, L., Gallese,V., & Pavesi, G. (1998). Corticospinal excitability is specifically modulated by motor imagery: A magnetic stimulation study.Neuropsychologia, 37(2), 147–158.

Fagg, A. H., & Arbib, M. A. (1998). Modeling parietal- premotor interactions in primate control of grasping.Neural Networks,11(7-8), 1277–1303.

Feige, B., Aertsen, A. D., & Kristeva-Feige, R. (2000).Dynamic synchronization between multiple cortical motor areas and muscle activity in phasic voluntary movements.Journal of Neurophysiology, 84(5), 2622–2629.

Gaetz, W., & Cheyne, D. (2006). Localization of sensorimotor cortical rhythms induced by tactile stimulation using spatially filtered MEG.NeuroImage, 30(3), 899–908.

Gaetz, W., Edgar, J. C., Wang, D. J., & Roberts, T. P. L. (2011).Relating MEG measured motor cortical oscillations to resting γ-Aminobutyric acid (GABA) concentration.NeuroImage, 55(2), 616–621.

Gaetz, W., MacDonald, M., Cheyne, D., & Snead, O. C. (2010).Neuromagnetic imaging of movement-related cortical oscillations in children and adults: Age predicts postmovement beta rebound.NeuroImage, 51(2), 792–807.

Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996).Action recognition in the premotor cortex.Brain, 119(2),593–610.

Gastaut, H. J., & Bert, J. (1954). EEG changes during cinematographic presentation (Moving picture activation of the EEG).Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 6, 433–444.

Grèzes, J., Armony, J. L., Rowe, J., & Passingham, R. E. (2003).Activations related to “mirror” and “canonical” neurones in the human brain: An fMRI study.NeuroImage, 18(4),928–937.

Hall, S. D., Barnes, G. R., Furlong, P. L., Seri, S., & Hillebrand,A. (2010). Neuronal network pharmacodynamics of GABAergic modulation in the human cortex determined using pharmacomagnetoencephalography.Human Brain Mapping, 31(4),581–594.

Hall, S. D., Stanford, I. M., Yamawaki, N., McAllister, C. J.,R?nnqvist, K. C., Woodhall, G. L., & Furlong, P. L. (2011).The role of GABAergic modulation in motor function related neuronal network activity.NeuroImage, 56(3), 1506–1510.

Hari, R. (2006). Action–perception connection and the cortical mu rhythm.Progress in Brain Research, 159,253–260.

Hari, R., Forss, N., Avikainen, S., Kirveskari, E., Salenius,S., & Rizzolatti, G. (1998). Activation of human primary motor cortex during action observation: A neuromagnetic study.Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 95(25), 15061–15065.

Hari, R., Salmelin, R., M?kel?, J. P., Salenius, S., & Helle,M. (1997). Magnetoencephalographic cortical rhythms.International Journal of Psychophysiology, 26(1-3), 51–62.

Hjorth, B. (1975). An on-line transformation of EEG scalp potentials into orthogonal source derivations.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology,39(5), 526–530.

Iacoboni, M., Koski, L. M., Brass, M., Bekkering, H., Woods,R. P., Dubeau, M. C., ... Rizzolatti, G. (2001). Reafferent copies of imitated actions in the right superior temporal cortex.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98(24), 13995–13999.

Iacoboni, M., Woods, R. P., Brass, M., Bekkering, H., Mazziotta,J. C., & Rizzolatti, G. (1999). Cortical mechanisms of human imitation.Science, 286(5449), 2526–2528.

J?rvel?inen, J., Schürmann, M., Avikainen, S., & Hari, R.(2001). Stronger reactivity of the human primary motor cortex during observation of live rather than video motor acts.Neuroreport, 12(16), 3493–3495.

J?rvel?inen, J., Schürmann, M., & Hari, R. (2004). Activation of the human primary motor cortex during observation of tool use.NeuroImage, 23(1), 187–192.

Jasper, H., & Penfield, W. (1949). Electrocorticograms in man: Effect of voluntary movement upon the electrical activity of the precentral gyrus.Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten, 183(1–2), 163–174.

Jensen, O., Goel, P., Kopell, N., Pohja, M., Hari, R., & Ermentrout,B. (2005). On the human sensorimotor-cortex beta rhythm:Sources and modeling.NeuroImage, 26(2), 347–355.

Jürgens, E., R?sler, F., Hennighausen, E., & Heil, M. (1995).Stimulus-induced gamma oscillations: Harmonics of alpha activity?.Neuroreport, 6(5), 813–816.

Jurkiewicz, M. T., Gaetz, W. C., Bostan, A. C., & Cheyne, D.(2006). Post-movement beta rebound is generated in motor cortex: Evidence from neuromagnetic recordings.NeuroImage,32(3), 1281–1289.

Kaiser, J., Birbaumer, N., & Lutzenberger, W. (2001). Eventrelated beta desynchronization indicates timing of response selection in a delayed-response paradigm in humans.Neuroscience Letters, 312(3), 149–152.

Kilavik, B. E., Zaepffel, M., Brovelli, A., MacKay, W. A., &Riehle, A. (2013). The ups and downs of beta oscillations in sensorimotor cortex.Experimental Neurology, 245,15–26.

Kilner, J., Bott, L., & Posada, A. (2005). Modulations in the degree of synchronization during ongoing oscillatory activity in the human brain.European Journal of Neuroscience, 21(9),2547–2554.

Klimesch, W. (1999). EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: A review and analysis.Brain Research Reviews, 29(2-3), 169–195.

Koelewijn, T., van Schie, H. T., Bekkering, H., Oostenveld,R., & Jensen, O. (2008). Motor-cortical beta oscillations are modulated by correctness of observed action.NeuroImage,40(2), 767–775.

Lee, B. I., Lüders, H., Lesser, R. P., Dinner, D. S., & Morris,H. H. (1986). Cortical potentials related to voluntary and passive finger movements recorded from subdural electrodes in humans.Annals of Neurology, 20(1), 32–37.

Lemon, R. N. (1981). Variety of functional organization within the monkey motor cortex.The Journal of Physiology,311(1), 521–540.

Lemon, R. N., Hanby, J. A., & Porter, R. (1976). Relationship between the activity of precentral neurones during active and passive movements in conscious monkeys.Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 194(1116),341–373.

Leocani, L., Toro, C., Manganotti, P., Zhuang, P., & Hallett,M. (1997). Event-related coherence and event-related desynchronization/synchronization in the 10 Hz and 20 Hz EEG during self-paced movements.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Evoked Potentials Section,104(3), 199–206.

Liao, Y., Acar, Z. A., Makeig, S., & Deak, G. (2015). EEG imaging of toddlers during dyadic turn-taking: Mu-rhythm modulation while producing or observing social actions.NeuroImage, 112, 52–60.

Marshall, P. J., Young, T., & Meltzoff, A. N. (2011). Neural correlates of action observation and execution in 14-monthold infants: An event-related EEG desynchronization study.Developmental Science, 14(3), 474–480.

Marshall, P. J., & Meltzoff, A. N. (2014). Neural mirroring mechanisms and imitation in human infants.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences,369(1644), 20130620.

McFarland, D. J., Miner, L. A., Vaughan, T. M., & Wolpaw,J. R. (2000). Mu and beta rhythm topographies during motor imagery and actual movements.Brain Topography,12(3), 177–186.

Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2003). What imitation tells us about social cognition: A rapprochement between developmental psychology and cognitive neuroscience.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences,358(1431), 491–500.

Muthukumaraswamy, S. D., & Johnson, B. W. (2004). Changes in rolandic mu rhythm during observation of a precision grip.Psychophysiology, 41(1), 152–156.

Muthukumaraswamy, S. D., Johnson, B. W., & McNair, N.A. (2004). Mu rhythm modulation during observation of an object-directed grasp.Cognitive Brain Research, 19(2),195–201.

Nagamine, T., Kajola, M., Salmelin, R., Shibasaki, H., &Hari, R. (1996). Movement-related slow cortical magnetic fields and changes of spontaneous MEG-and EEG-brain rhythms.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology,99(3), 274–286.

Neuper, C., & Pfurtscheller, G. (1996). Post-movement synchronization of beta rhythms in the EEG over the cortical foot area in man.Neuroscience Letters, 216(1),17–20.

Oberman, L. M., Hubbard, E. M., McCleery, J. P., Altschuler,E. L., Ramachandran, V. S., & Pineda, J. A. (2005). EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders.Cognitive Brain Research, 24(2),190–198.

Ohara, S., Ikeda, A., Kunieda, T., Yazawa, S., Baba, K., Nagamine,T., ... Shibasaki, H. (2000). Movement-related change of electrocorticographic activity in human supplementary motor area proper.Brain, 123(6), 1203–1215.

Onishi, H., Oyama, M., Soma, T., Kubo, M., Kirimoto, H.,Murakami, H., & Kameyama, S. (2010). Neuromagnetic activation of primary and secondary somatosensory cortex following tactile-on and tactile-off stimulation.Clinical Neurophysiology, 121(4), 588–593.

Oztop, E., & Arbib, M. A. (2002). Schema design and implementation of the grasp-related mirror neuron system.Biological Cybernetics, 87(2), 116–140.

Past?tter, B., Berchtold, F., & B?uml, K.-H. T. (2012). Oscillatory correlates of controlled speed-accuracy tradeoff in a response-conflict task.Human Brain Mapping, 33(8),1834–1849.

Perry, A., & Bentin, S. (2009). Mirror activity in the human brain while observing hand movements: A comparison between EEG desynchronization in the μ-range and previous fMRI results.Brain Research, 1282, 126–132.

Pfurtscheller, G. (1981). Central beta rhythm during sensorimotor activities in man.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 51(3), 253–264.

Pfurtscheller, G., & Aranibar, A. (1977). Event-related cortical desynchronization detected by power measurements of scalp EEG.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 42(6),817–826.

Pfurtscheller, G., & Da Silva, F. H. L. (1999). Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: Basic principles.Clinical Neurophysiology, 110(11), 1842–1857.

Pfurtscheller, G., Graimann, B., Huggins, J. E., Levine, S. P.,& Schuh, L. A. (2003). Spatiotemporal patterns of beta desynchronization and gamma synchronization in corticographic data during self-paced movement.Clinical Neurophysiology, 114(7), 1226–1236.

Pfurtscheller, G., Stancák, A., & Edlinger, G. (1997). On the existence of different types of central beta rhythms below 30 Hz.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology,102(4), 316–325.

Pfurtscheller, G., Stancák, A., Jr., & Neuper, C. (1996). Postmovement beta synchronization. A correlate of an idling motor area?.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 98(4), 281–293.

Picazio, S., Ponzo, V., & Koch, G. (2015). Cerebellar control on prefrontal-motor connectivity during movement inhibition.The Cerebellum, 1–8, doi: 10.1007/s12311-015-0731-3

Reid, V. M., Striano, T., & Iacoboni, M. (2011). Neural correlates of dyadic interaction during infancy.Developmental Cognitive Neuroscience, 1(2), 124–130.

Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system.Annual Review of Neuroscience, 27, 169–192.

Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V., & Fogassi, L. (1996).Premotor cortex and the recognition of motor actions.Cognitive Brain Research, 3(2), 131–141.

Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: Interpretations and misinterpretations.Nature Reviews Neuroscience, 11(4),264–274.

Rossiter, H. E., Davis, E. M., Clark, E. V., Boudrias, M. H.,& Ward, N. S. (2014). Beta oscillations reflect changes in motor cortex inhibition in healthy ageing.NeuroImage, 91,360–365.

Saby, J. N., Marshall, P. J., & Meltzoff, A. N. (2012). Neural correlates of being imitated: An EEG study in preverbal infants.Social Neuroscience, 7(6), 650–661.

Salenius, S., Portin, K., Kajola, M., Salmelin, R., & Hari, R.(1997). Cortical control of human motoneuron firing during isometric contraction.Journal of Neurophysiology, 77(6),3401–3405.

Salmelin, R., Hámáaláinen, M., Kajola, M., & Hari, R.(1995). Functional segregation of movement-related rhythmic activity in the human brain.NeuroImage, 2(4), 237–243.

Salmelin, R., & Hari, R. (1994). Spatiotemporal characteristics of sensorimotor neuromagnetic rhythms related to thumb movement.Neuroscience, 60(2), 537–550.

Sinigaglia, C., & Rizzolatti, G. (2011). Through the looking glass: Self and others.Consciousness and Cognition,20(1), 64–74.

Soch?rková, D., Rektor, I., Jurák, P., & Stan?ák, A. (2006).Intracerebral recording of cortical activity related to self-paced voluntary movements: A Bereitschaftspotential and event-related desynchronization/synchronization. SEEG study.Experimental Brain Research, 173(4), 637–649.

Southgate, V., Johnson, M. H., Osborne, T., & Csibra, G. (2009).Predictive motor activation during action observation in human infants.Biology Letters, 5(6), 769–772.

Stan?ák, A., Jr., Feige, B., Lücking, C. H., & Kristeva-Feige,R. (2000). Oscillatory cortical activity and movementrelated potentials in proximal and distal movements.Clinical Neurophysiology, 111(4), 636–650.

Stan?ák, A., Jr., & Pfurtscheller, G. (1995). Desynchronization and recovery of β rhythms during brisk and slow selfpaced finger movements in man.Neuroscience Letters,196(1-2), 21–24.

Stan?ák, A., Jr., & Pfurtscheller, G. (1996). Event-related desynchronisation of central beta-rhythms during brisk and slow self-paced finger movements of dominant and nondominant hand.Cognitive Brain Research, 4(3),171–183.

Stan?ák, A., Jr., Riml, A., & Pfurtscheller, G. (1997). The effects of external load on movement-related changes of the sensorimotor EEG rhythms.Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 102(6), 495–504.

Swann, N., Tandon, N., Canolty, R., Ellmore, T. M., McEvoy, L.K., Dreyer, S., … Aron, A. R. (2009). Intracranial EEG reveals a time- and frequency-specific role for the right inferior frontal gyrus and primary motor cortex in stopping initiated responses.Journal of Neuroscience, 29(40),12675–12685.

Szurhaj, W., Derambure, P., Labyt, E., Cassim, F., Bourriez,J. L., Isnard, J., ... Mauguière, F. (2003). Basic mechanisms of central rhythms reactivity to preparation and execution of a voluntary movement: A stereoelectroencephalographic study.Clinical Neurophysiology, 114(1), 107–119.

Tiihonen, J., Kajola, M., & Hari, R. (1989). Magnetic mu rhythm in man.Neuroscience, 32(3), 793–800.

Triggiani, A. I., Valenzano, A., Del Percio, C., Marzano, N.,Soricelli, A., Petito, A., ... Babiloni, C. (2015). Resting state Rolandic mu rhythms are related to activity of sympathetic component of autonomic nervous system in healthy humans.International Journal of Psychophysiology,doi: 10.1016/j.ijpsycho.2015.02.009

Tzagarakis, C., Ince, N. F., Leuthold, A. C., & Pellizzer, G.(2010). Beta-band activity during motor planning reflects response uncertainty.Journal of Neuroscience, 30(34),11270–11277.

Uhlhaas, P. J., Roux, F., Rodriguez, E., Rotarska-Jagiela, A.,& Singer, W. (2010). Neural synchrony and the development of cortical networks.Trends in Cognitive Sciences, 14(2),72–80.

van Wijk, B. C. M., Daffertshofer, A., Roach, N., & Praamstra,P. (2009). A role of beta oscillatory synchrony in biasing response competition?Cerebral Cortex, 19(6), 1294–1302.

Warreyn, P., Ruysschaert, L., Wiersema, J. R., Handl, A.,Pattyn, G., & Roeyers, H. (2013). Infants’ mu suppression during the observation of real and mimicked goal-directed actions.Developmental Science, 16(2), 173–185.

Weiller, C., Jüptner, M., Fellows, S., Rijntjes, M., Leonhardt,G., Kiebel, S., … Thilmann, A. F. (1996). Brain representation of active and passive movements.NeuroImage, 4(2),105–110.

Wheaton, L. A., Carpenter, M., Mizelle, J. C., & Forrester, L.(2008). Preparatory band specific premotor cortical activity differentiates upper and lower extremity movement.Experimental Brain Research, 184(1), 121–126.

Wilson, T. W., Slason, E., Asherin, R., Kronberg, E., Reite,M. L., Teale, P. D., & Rojas, D. C. (2010). An extended motor network generates beta and gamma oscillatory perturbations during development.Brain and Cognition,73(2), 75–84.

Xiang, J., Hoshiyama, M., Koyama, S., Kaneoke, Y., Suzuki,H., Watanabe, S., … Kakigi, R. (1997). Somatosensory evoked magnetic fields following passive finger movement.Cognitive Brain Research, 6(2), 73–82.

Zhang, Y., Chen, Y., Bressler, S. L., & Ding, M. (2008). Response preparation and inhibition: The role of the cortical sensorimotor beta rhythm.Neuroscience, 156(1), 238–246.