趙　峰　彭蘇浩　冷　玥

（東南大學(xué)學(xué)習(xí)科學(xué)研究中心、兒童發(fā)展與學(xué)習(xí)科學(xué)教育部重點實驗室、兒童發(fā)展與教育研究所，南京210096）

動作理解的神經(jīng)機制：基于層次模型的視角

趙峰彭蘇浩冷玥

（東南大學(xué)學(xué)習(xí)科學(xué)研究中心、兒童發(fā)展與學(xué)習(xí)科學(xué)教育部重點實驗室、兒童發(fā)展與教育研究所，南京210096）

對他人動作的理解是一種重要的社會認(rèn)知和社交能力。層次模型將動作理解從低到高分為視覺運動、動作方式、動作目標(biāo)和動作意圖四個層次。健康人群與失用癥病人的認(rèn)知研究揭示了動作理解各層次的行為表現(xiàn)；腦成像研究發(fā)現(xiàn)了動作理解各層次可能涉及的功能腦區(qū)，額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)主要服務(wù)于目標(biāo)、方式層次，而心智化系統(tǒng)更多服務(wù)于意圖層次，二者相互協(xié)作但加工方式存在差異。未來還需要對頂區(qū)在各層次中的功能加以區(qū)分，對動作理解的時間機制進行深入研究。

動作理解；動作意圖；層次模型；神經(jīng)機制；鏡像神經(jīng)元

1　引言

動作（action）是指主體（agent）執(zhí)行的指向其目標(biāo)狀態(tài)的行為，即使目標(biāo)狀態(tài)在某些情況下沒有實現(xiàn)［1］。執(zhí)行動作的主體可以是人類，也可以是非人類，如動物或機器。動作作為一個普遍概念，對它的研究涉及多種學(xué)科，其成果也應(yīng)用到多個領(lǐng)域，如智能監(jiān)控、人機交互、虛擬現(xiàn)實等。不同學(xué)科領(lǐng)域從不同角度對動作進行分析，促成了動作研究的多學(xué)科交叉的發(fā)展趨勢。動作領(lǐng)域有著不同的研究方向，比如，有的研究動作執(zhí)行功能，有的研究動作模仿機制，還有的研究動作的識別，這些方向雖各有差異，但都回避不了一個概念，即動作理解（action understanding）。動作理解是指基于意圖關(guān)系的對他人動作的知覺，其核心是理解動作的目標(biāo)指向和意圖動機［1，2］。然而在實際生活中，個體往往對他人動作并不能達到目標(biāo)、意圖的完整理解，一般只停留于對動作現(xiàn)象的觀察識別，即使個體聲稱對動作完成了理解，卻有可能是誤解。因此，“動作理解的神經(jīng)機制是什么”成為了動作研究中的核心命題。

隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，關(guān)于動作理解的神經(jīng)機制我們已有了一定的了解。而在該領(lǐng)域，有兩個問題一直是理論研究和實驗研究的焦點，一是“如何才算達到動作理解，即動作理解是否也具有不同的層次？”二是“外在有意圖的行為”和“與其相應(yīng)的內(nèi)在表征”之間存在怎樣的聯(lián)系？這些問題的解答也成為了研究動作理解神經(jīng)機制的關(guān)鍵所在。

在本文中，我們將從層次模型的視角對動作理解腦機制研究進行梳理。近十年，不同學(xué)者從不同角度提出了不同的層次模型，如Grafton等人根據(jù)動作的不同表現(xiàn)特征將及物動作理解分成三個層次：一是運動學(xué)層次（kinematics level），指動作速度、動作軌跡以及采取的動作方式；二是目標(biāo)—對象層次（goal－object level），指目標(biāo)物所決定的動作功能和即時目的；三是動作結(jié)果層次（outcome level），指動作所造成的空間上的變化，例如，物體被移動了，空間中的布局因動作形成了多大程度的改變等［3］。該層次模型雖然已經(jīng)獲得了相關(guān)的實驗證明，但由于各層次在腦機制上沒有明晰的腦區(qū)對應(yīng)，導(dǎo)致該模型不能很好地與腦成像研究進行對比驗證；另外，由于它主要關(guān)注的是及物動作，因此在適用范圍上也有所限制。

因此，我們將依據(jù)Kilner等人提出的動作四層次論的觀點對動作理解的神經(jīng)機制進行闡述。Kilner認(rèn)為，動作可以在四個層次上進行描述，因此動作理解也相應(yīng)被分成四個層次，分別為：（1）視覺運動層次 （visual kinematic level），即動作的軌跡和動作的速度；（2）動作方式層次（motor act level），即動作過程中肌肉活動的整體模式；（3）動作目標(biāo)層次（action goal level），即動作每個階段的即時目標(biāo)，如抓取杯子；（4）動作意圖層次 （action intention level），即執(zhí)行整個行為動作的意圖、原因，如抓取杯子為了喝水或者為了清洗。各層次之間并不相互獨立，而是一個有機系統(tǒng)。運動學(xué)層次從屬于動作方式層次，動作方式層次從屬于目標(biāo)層次，目標(biāo)層次又從屬于意圖層次；層次越高，對動作的描述也將越抽象［4，5］。

2　動作理解層次模型的行為學(xué)證據(jù)

Bekkering等人以幼兒為研究對象，發(fā)現(xiàn)他們在模仿抓耳朵的動作時 （如用右手抓右側(cè)耳朵或左手抓右側(cè)耳朵），會對抓某側(cè)耳朵進行模仿，而忽視具體用哪側(cè)手達到目的。說明個體會直接對動作目標(biāo)進行模仿，而忽視達到目標(biāo)的具體動作方式，即在動作理解加工中，動作目標(biāo)與動作方式存在著分離，并且前者處于更高層次，更具一般性［6］。

除了動作方式與動作目標(biāo)之間的層次分離，在行為研究中，也發(fā)現(xiàn)動作的視覺運動層次和動作方式、目標(biāo)層次存在著分離。Gentilucci等人通過讓被試伸手抓取一個物體A放于另一物體B上，發(fā)現(xiàn)其初始階段動作（如伸手、抓?。┑乃俣?、軌跡等運動學(xué)參數(shù)會隨B物體的位置變化而變化。這表明動作的視覺運動層次受動作目標(biāo)制約，并在動作目標(biāo)主導(dǎo)下，即時調(diào)整并形成新的運動軌跡，從而形成新的動作方式［7］。

在失用癥病人的臨床表現(xiàn)中，也存在著動作理解層次模型的相關(guān)行為證據(jù)。失用癥的概念最早由Steinthal在1871年提出，由Liepmann在1900年首先對其進行了系統(tǒng)性的描述。經(jīng)過Roy和Geschwind等的大量研究和不斷完善，目前較為全面的定義是，失用癥指在具有健全的肌力和完整的神經(jīng)支配的情況下，肌體不能順利完成有目的的動作，喪失已獲得的、熟練的正常運動。這種喪失不能用肌力減退、肌張力異常等解釋，是皮層的高級運動損害，而不是初級水平的運動控制損害［8-10］。

根據(jù)腦區(qū)損傷位置不同，失用癥可分為以下幾種：第一種是觀念運動性失用 （ideomotor apraxia，IMA），其行為表現(xiàn)是“知道要做什么但不知道怎么做”，即動作執(zhí)行功能受損，對應(yīng)了動作方式層次存在障礙，損傷的腦區(qū)有頂下小葉（IPL）和連接額頂葉聯(lián)合區(qū)的白質(zhì)纖維束；第二種是概念性失用 （conceptual apraxia，CA），其行為表現(xiàn)是“知道如何做但不知道要做什么”，即動作執(zhí)行功能沒有受損，但在高層次的動作目標(biāo)、動作意圖理解上存在障礙，不能計劃動作，損傷的腦區(qū)主要是左頂—枕和頂—顳區(qū)，也涉及左額葉、額—顳及顳葉等區(qū)域；第三種是觀念性失用 （ideational apraxia，IA），其行為表現(xiàn)是“不能組織每個步驟成為系列動作，或出現(xiàn)次序錯誤”，即局部性的動作執(zhí)行沒有受損，但在連貫長程的動作上會有障礙，損傷的腦區(qū)主要是前額皮層（prefrontal cortex），對應(yīng)了高級的動作意圖層次的損傷［9，11］。

通過上述健康被試和失用癥病人的行為研究，可以發(fā)現(xiàn)，動作在行為表現(xiàn)上存在層次化，并且這種層次化與腦功能區(qū)存在著一定的對應(yīng)關(guān)系。

3　動作理解層次模型的神經(jīng)機制

不同層次的動作理解有著不同的加工對象，對應(yīng)了不同的腦功能區(qū)，這與腦的模塊化相一致。同時，不同層次之間又存在著聯(lián)系，因而，不同腦功能區(qū)也會交互協(xié)作，這遵循了系統(tǒng)論的原則。

3.1視覺運動層次

視覺運動層次位于動作理解的最底層，主要加工動作的軌跡、運動速度等運動學(xué)信息，對應(yīng)腦功能區(qū)主要有外紋狀皮層（extrastriate cortex）、后顳下溝（posterior inferior temporal sulcus，pITS）、顳上溝（superior temporal sulcus，STS）等，它們對視覺運動信號進行識別處理，負(fù)責(zé)對動作進行初始解碼。其中STS區(qū)和外紋狀皮層中的MT+區(qū)是被研究較多的腦區(qū)。MT+區(qū)對運動敏感，并且與刺激的類型無關(guān)，它不同于不僅對運動敏感還對高對比度的靜態(tài)刺激敏感的V1區(qū)，也不同于額—頂皮層中負(fù)責(zé)運動加工的區(qū)域。STS區(qū)只對生物運動敏感，且對靈活流暢的生物體運動更為敏感［12］。

Thompson等人通過呈現(xiàn)完整和殘缺的身體形象，讓被試對這兩種身體的運動進行識別，發(fā)現(xiàn)被試成功識別不完整身體運動的能力與STS區(qū)激活水平有顯著相關(guān)，研究推斷STS利用了基于構(gòu)造（configuration-based）的身體模型對生物體運動進行加工［13］。Lewis等人和Nath等通過各自的研究將有關(guān)STS的功能又推進了一步。Lewis等人通過讓被試聆聽各種動作的聲音，發(fā)現(xiàn)相比于聆聽無生命物體動作的聲音，在聆聽人類動作的聲音時，STS區(qū)域有更大的激活［14］。而Nath通過對被試在聽詞、看詞過程中聽覺信息和視覺信息的控制，發(fā)現(xiàn)STS和聽覺皮層以及視覺皮層都存在著密切的功能聯(lián)結(jié)［15］。上述研究證明了STS具有對來自生物體的多通道信息進行整合的功能。但由于它與MT+等區(qū)域有著對視覺運動特征進行提取加工，并將信息輸入到頂葉運動區(qū)域進行再加工的共同點，因此我們認(rèn)為STS區(qū)域仍屬于基礎(chǔ)的視覺運動層次。在動作理解層次模型中，STS扮演了對動作的視覺、運動以及其他感知信息進行整合的角色，為后續(xù)其他更高層次的動作加工提供信息。

結(jié)合以上的研究，我們認(rèn)為，在大腦中存在以MT+、STS為代表的特定腦區(qū)，會追蹤動作的運動學(xué)特征，對視覺運動信息進行初步識別，并對各感覺通道的信息進行整合，成為更高層次動作理解的基礎(chǔ)。

3.2動作方式層次

動作方式層次不同于運動學(xué)層次，它的加工對象是動作的肌肉運動整體形式，即“如何進行動作操作”，一般也稱之為“how”層次。例如拿起杯子，我們可以用三個手指捏住杯柄（precision grip），也可以張開手掌握住杯子（whole-hand prehension），同一動作目標(biāo)可以有不同動作方式，不同的動作方式也產(chǎn)生了不同的運動學(xué)參數(shù)。

Jeannerod等認(rèn)為在腦中存在一種視覺運動轉(zhuǎn)換（visuomotor transformation）機制，它將目標(biāo)物體的視覺特征信息（如尺寸和形狀）轉(zhuǎn)換成需要采取的動作方式（捏或握），該機制的功能腦區(qū)主要分布于與視覺系統(tǒng)相鄰的運動區(qū)域，也包括額葉和頂葉的某些區(qū)域［16］。例如，Murata等人觀測到恒河猴F5區(qū)（ventral premotor area）所激活的鏡像神經(jīng)元會隨手部動作不同而異，即觀看不同的捏、握等手部動作（precisiongrip，fingerprehension，whole-hand prehension）會激活不同抓握神經(jīng)元。腦損傷研究也發(fā)現(xiàn)，頂下小葉（inferior parietal lobule，IPL）區(qū)域損傷的恒河猴不能做出恰當(dāng)?shù)膭幼鞣绞剑?7，18］。但是，值得注意的是，F(xiàn)5區(qū)和頂葉在視覺運動轉(zhuǎn)換中的作用也是有差別的，頂葉傾向?qū)ν暾膭幼鬟^程進行加工，即從動作開始激活，并一直持續(xù)到整個動作結(jié)束，而F5區(qū)則負(fù)責(zé)對動作的細節(jié)和片段進行編碼［19，20］。

對健康人群的腦成像研究也發(fā)現(xiàn)了加工動作方式的腦功能區(qū)。Trevor等通過動作的執(zhí)行—觀看（execute-observe）、重復(fù)抑制（repetition suppression，RS）范式，讓被試在執(zhí)行一個手部非及物動作（如手緊握做錘釘子狀的動作）以后，再觀看兩種動作，其中一種與所執(zhí)行的動作相同 （手緊握做錘釘子狀的動作），另一種與所執(zhí)行的動作不同（手張開做拍球狀的動作），結(jié)果發(fā)現(xiàn)在觀看相同動作時，左側(cè)頂下小葉（left inferior parietal lobule，left IPL）出現(xiàn)了重復(fù)抑制效應(yīng)，表明左側(cè)頂下小葉對動作方式進行了編碼［21］。Kilner等采用相似的實驗范式，但是將手部非及物動作替換成手部及物動作，進行了腦成像研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在額下回 （inferior frontal gyrus，IFG）區(qū)域出現(xiàn)了對動作方式的重復(fù)抑制效應(yīng)，由此表明IFG區(qū)也參與了動作方式的編碼［22］。

對于上述兩項研究所發(fā)現(xiàn)的參與動作方式編碼的腦區(qū)不一致，究其原因，可能是因為采用了不同的實驗材料，Trevor等采用的是非及物動作實驗刺激，而Kilner等采用的是及物動作實驗刺激。鑒于動作方式層次更多是對動作本身的加工，因此根據(jù)Trevor等對非及物動作的研究，我們推斷加工動作方式的腦功能區(qū)主要位于頂區(qū)。

相關(guān)的腦損傷病人研究也更進一步證明了頂葉皮層在動作方式加工中的作用。Solène等以腦損傷病人為被試，通過呈現(xiàn)用抹布擦玻璃的動作，設(shè)計了兩種任務(wù)：識別動作方式（繞圈擦和直線擦）和識別動作結(jié)果（玻璃變干凈和玻璃變臟），將腦成像結(jié)果與識別動作的表現(xiàn)進行相關(guān)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，動作方式識別的缺陷與左側(cè)頂下小葉損傷有關(guān)；而動作結(jié)果識別的缺陷則與廣泛的腦區(qū)損傷有關(guān)。由此證明了頂葉皮層，尤其頂下小葉等關(guān)鍵腦區(qū)與動作“how”層次加工存在密切關(guān)聯(lián)［23］。

關(guān)于IFG在動作方式加工中的作用仍然存在爭議。David和Kilner等認(rèn)為IFG的前部（BA45，BA47）和后部（BA44）對動作的表征存在分工，前部負(fù)責(zé)加工動作的抽象、復(fù)雜層次，而后部負(fù)責(zé)加工動作的具體、直觀層次。因此現(xiàn)在的觀點是IFG后部參與了動作方式層次的加工［5，24］。

由上述研究可知，動作方式層次的功能腦區(qū)主要位于頂葉，如頂下小葉以及額葉中具有鏡像性質(zhì)的一部分腦區(qū)，如前運動皮層（premotor cortex）、IFG后部，它們主要承擔(dān)著對動作整體形式的識別，構(gòu)成了聯(lián)系視覺運動層次和動作目標(biāo)層次的橋梁。

3.3動作目標(biāo)層次

動作方式的加工并不足以達到真正的動作理解，動作還需要后續(xù)的加工，這就是所謂的目標(biāo)層次。

自從1995年意大利科學(xué)家在恒河猴的腹側(cè)前運動皮層的F5區(qū)和頂下小葉的PF／PFG區(qū)以及后來的研究在人類中央前回的下部（inferior section of the precentral gyrus）、額下回的后部、頂下小葉以及顳上溝等腦區(qū)發(fā)現(xiàn)一種在觀察動作和執(zhí)行動作時都會激活的特殊神經(jīng)元——鏡像神經(jīng)元之后［25，26］，以Rizzolatti和Sinigaglia為代表的一些學(xué)者就提出，個體在觀看動作時，會激活額—頂區(qū)域中對應(yīng)動作方式的鏡像神經(jīng)元，并通過“鏡像直接匹配”機制對動作目標(biāo)直接編碼，從而達到直接理解。該鏡像直接匹配機制具有快速、不調(diào)用注意資源等特點，鏡像神經(jīng)元也因此被賦予了理解動作目標(biāo)的功能［20，27］。

Umiltà等通過遮擋后半部分動作，對伸手抓?。╮each－to－grasp）實驗范式進行修改，發(fā)現(xiàn)恒河猴的腹側(cè)前運動區(qū)中的鏡像神經(jīng)元在遮擋條件下仍然會對后半部分動作產(chǎn)生激活，仿若看到后半部分正在發(fā)生。該實驗表明，在動作序列不完整的情境下，鏡像神經(jīng)元仍然會對未呈現(xiàn)的動作進行表征，并與記憶庫中的動作模式進行直接匹配，進而對動作目標(biāo)完成理解［28］。

Kohler等通過跨通道的研究進一步證明了鏡像神經(jīng)元在動作目標(biāo)理解中的作用，研究者讓恒河猴執(zhí)行動作的同時聽到一個聲音，然后讓其分別完成三種任務(wù)：執(zhí)行動作、觀察該動作和聽到那個聲音。對大腦中神經(jīng)元激活狀態(tài)進行分析后，發(fā)現(xiàn)原先對特定動作激活的鏡像神經(jīng)元在聽到與動作相關(guān)的聲音刺激時也會激活，該實驗表明鏡像神經(jīng)元具有編碼抽象語義的功能，并推測正是鏡像神經(jīng)元的這種抽象表征能力使其達成了對動作目標(biāo)的理解［29］。

以“鏡像直接匹配”機制為核心的理論認(rèn)為，鏡像神經(jīng)元將動作方式與抽象表征進行一對一的匹配。然而在實際生活中，存在很多一種動作方式對應(yīng)多種動作目標(biāo)的場景，例如Leonardo等以恒河猴為研究對象，比較其在觀看兩種動作序列下鏡像神經(jīng)元的激活狀態(tài)：伸手、抓取物體、放入口中，和伸手、抓取物體、放入容器中。這兩種動作序列在前半程相同，只是在末尾的動作目標(biāo)出現(xiàn)差異，即一個是放入口中、一個是放入容器中。通過單細胞記錄技術(shù)，發(fā)現(xiàn)在恒河猴的頂下小葉中的某些鏡像神經(jīng)元，在兩種動作共同的前半程就已做出不同的反應(yīng)，該結(jié)果表明恒河猴在動作目標(biāo)尚未呈現(xiàn)時，就已經(jīng)根據(jù)同一動作方式（motor act）對應(yīng)不同的動作結(jié)果（outcome）做出判斷。如果根據(jù)“鏡像直接匹配”機制，同一個動作方式應(yīng)該匹配同一目標(biāo)，與此對應(yīng)的鏡像神經(jīng)元應(yīng)該對此動作方式有相同的激活，而實際上，這些鏡像神經(jīng)元卻根據(jù)動作目標(biāo)的不同而產(chǎn)生了不同的激活［30］，這是“鏡像直接匹配”機制所不能解釋的。

Kilner和Leonardo據(jù)此提出了基于“動作鏈 （action chain）”的預(yù)測編碼理論，以替代鏡像神經(jīng)的“直接匹配”理論［4，5］。該理論認(rèn)為初始的動作方式激活了執(zhí)行此動作方式所需的其他相關(guān)動作方式的神經(jīng)元，從而誘發(fā)了此動作方式所屬的整個動作鏈，觀察者會基于動作鏈的激活讀出動作方式所屬的動作目標(biāo)。由于在日常動作中，同一個動作方式往往會隸屬于不同的動作鏈，這就會涉及到動作鏈的選擇。該理論還進一步提出了制約動作鏈選擇的兩個因素——動作背景和前期經(jīng)驗［30－32］。

Chersi等對動作目標(biāo)理解的機制進行了更加深入的討論并且支持動作鏈理論。他們認(rèn)為“動作鏈”的選擇機制主要由前額皮層 （prefrontal cortex，PFC）來完成，頂下小葉在接受前額皮層的信息后，控制前運動皮層（premotor cortex）和初級運動皮層（primary motor cortex）以提取出恰當(dāng)?shù)膭幼鞣绞?，而其中有關(guān)物體的語義信息和生物運動的信息則是由視覺區(qū)域、顳下葉和顳上溝等腦區(qū)提供，上述所有的視覺和運動信息在頂下小葉進行整合。如果是不熟悉的場景，將由前額區(qū)域做出預(yù)測，決定動作鏈的選擇，而如果是熟悉或有前期經(jīng)驗的場景，動作鏈的選擇和激活將會更加快速，且不需要額外的認(rèn)知資源整合［33］。

相比于鏡像直接匹配機制，動作鏈加工機制有著適用范圍廣、解釋力高等優(yōu)點，但是因為動作鏈指向性明確，所加工的對象也只是即時動作目標(biāo)，如若涉及動作背后的動機、動作者的計劃等高級認(rèn)知層面，額—頂動作鏈加工機制將是遠遠不夠的，而此時，更多腦功能區(qū)的協(xié)同合作將必不可少。

3.4動作意圖層次

當(dāng)我們對動作進行理解時，雖然動作即時目標(biāo)相同，但動作者背后的動機、意圖可能千差萬別，如何確定其動作動機、信念和意圖，就需要在理解動作目標(biāo)的基礎(chǔ)上，綜合情景、經(jīng)驗等各方面信息進行推理，也將會涉及更高層次的認(rèn)知功能。因而，在調(diào)用額—頂動作觀察網(wǎng)絡(luò) （action－observation network，AON）以外，還將調(diào)用高級的認(rèn)知推理等腦區(qū)，如心智化系統(tǒng)（mentalizing system，MS）。

在動作意圖理解的神經(jīng)機制研究中，目前主要使用兩種研究范式：一種是通過指導(dǎo)語的設(shè)置來對動作理解的不同層次進行分離；另一種則是通過對符合經(jīng)驗規(guī)范動作（即正常動作）和不符合經(jīng)驗規(guī)范動作（即反常動作）的對比，檢測觀看者在觀看這兩類動作時的腦區(qū)差異，這種研究范式依據(jù)的假設(shè)是：若兩種動作類型在腦區(qū)形成了差異，那么不符合經(jīng)驗規(guī)范動作所激活的差異腦區(qū)就是動作意圖理解的腦功能區(qū)。

Spunt等利用第一種研究范式讓被試執(zhí)行兩種任務(wù)：一種是想象動作如何被操作（how任務(wù)）；另一種是想象動作執(zhí)行者執(zhí)行動作的一種可能意圖（why任務(wù)）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種任務(wù)激活了不同的功能腦區(qū)：在how任務(wù)下，激活了前運動區(qū)和高級視覺區(qū)；在why任務(wù)下，激活了右側(cè)顳頂聯(lián)合區(qū)（temporoparietal junction，TPJ）、后顳上溝（pSTS）、背內(nèi)側(cè)前額葉皮層（dorsomedial PFC），以及楔前葉（precuneus）等區(qū)域［34］。實驗結(jié)果說明，在對動作意圖進行推斷時，只有運動觀察腦區(qū)（額—頂網(wǎng)絡(luò)）的參與是不夠的，還需要更為廣泛的腦區(qū)的參與?，F(xiàn)在，普遍的觀點是動作意圖理解存在兩個協(xié)同工作的系統(tǒng)：一是以前運動區(qū)、頂下小葉、額下回后部以及顳上溝一部分區(qū)域為代表的額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)（mirror neuron system，MNS）；二是以前額葉、顳頂聯(lián)結(jié)區(qū)等區(qū)域為代表的覆蓋了顳葉、頂葉、額葉等廣泛腦區(qū)的心智化系統(tǒng)。

動作意圖理解時，上述兩個系統(tǒng)會被同時調(diào)用，額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)主要服務(wù)于動作方式和動作目標(biāo)層次，心智化系統(tǒng)主要服務(wù)于動作意圖層次，它們除了在加工對象上不同外，在加工方式上也有差別。

Lange等讓被試分別在施加注意、不施加注意兩種指導(dǎo)語下對反常意圖 （extraordinary intention）動作進行識別。結(jié)果發(fā)現(xiàn)無論指導(dǎo)語是否要求施加注意，IFG在反常意圖動作識別時都有更大激活，說明以IFG為代表的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)對意圖的加工是不需要注意參與的，是一種自動的、刺激驅(qū)動的加工。而對內(nèi)側(cè)前額葉（mPFC）和后顳上溝（pSTS）以及后扣帶回（posterior cingulate cortex，PCC）等腦區(qū)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)指導(dǎo)語要求被試對動作意圖進行關(guān)注時，這些腦區(qū)在反常意圖和正常意圖動作上的差異顯著，而當(dāng)指導(dǎo)語不要求被試對動作意圖進行關(guān)注時，這些腦區(qū)在反常意圖和正常意圖動作的差異并不顯著，這說明心智化系統(tǒng)中的前額葉等高級認(rèn)知推理區(qū)域在對意圖加工時需要注意參與，由任務(wù)驅(qū)動［35］。

Libero等通過對損傷病人的研究，更為深刻地闡述了兩個系統(tǒng)的關(guān)系。他們以自閉癥譜系障礙患者（autism spectrum disorder，ASD）為被試，以健康被試為控制組，采用對反常動作意圖進行識別的實驗范式，發(fā)現(xiàn)相比于正常被試，ASD被試在加工反常意圖動作時，會更多地調(diào)用左側(cè)額下回（left IFG）、頂下小葉等經(jīng)典的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，而較少調(diào)用后扣帶回等心智化系統(tǒng)，表明ASD被試在心智化系統(tǒng)功能不足的情況下，將會更加依賴于額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)來完成對動作意圖的理解［36］。這也說明了兩個系統(tǒng)雖然屬于不同動作層次，但在高層次功能腦區(qū)不足情況下，低層次功能腦區(qū)會進行替代彌補。這也給我們的研究提供了一個啟示，在對高層次的動作意圖理解進行實驗研究時，由于前面層次的卷入，將不同層次進行分離研究將尤為困難，這就要求我們在未來研究中謹(jǐn)慎選擇實驗范式、實驗材料以及實驗指導(dǎo)語。

4　總結(jié)與展望

動作理解作為日常生活中的一種重要認(rèn)知方式，現(xiàn)有的研究較系統(tǒng)地對其腦機制進行了探索，并為我們初步勾勒出了各個層次的腦功能區(qū)及其可能存在的聯(lián)系。目前，關(guān)于動作理解的一般性觀點是個體會關(guān)注動作場景、動作所指向物體的功能和由物體所決定的動作方式，依靠鏡像神經(jīng)系統(tǒng)和心智化系統(tǒng)協(xié)同工作，對這三個維度在視覺運動、動作方式、動作目標(biāo)和動作意圖四個層次上進行級聯(lián)協(xié)同加工，最終來完成意圖理解。

但是由于動作理解的研究仍處于早期階段，在一些問題上還存在很多爭議，還有很多亟待解決的問題。比如，（1）在動作理解層次模型中，不同層次會涉及某些共同的功能腦區(qū)，例如頂下小葉在動作方式和動作目標(biāo)層次都擔(dān)當(dāng)著重要角色，那么在兩個層次中，頂下小葉的參與程度是否存在差異？綜觀現(xiàn)今研究，仍缺少嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒炞C明。未來研究可以對頂區(qū)在動作理解不同層次中的作用進行探索。（2）動作理解由低層次到高層次級聯(lián)而成，在空間維度上，借助于功能性磁共振成像技術(shù)，對于不同層次所對應(yīng)的腦功能區(qū)的認(rèn)識相對較明晰，然而在時間維度上，動作理解如何發(fā)生，不同層次的腦功能區(qū)按照怎樣的時間進程來協(xié)同工作仍缺乏系統(tǒng)的研究，未來需要借助具有高時間分辨率的事件相關(guān)電位技術(shù)來對動作理解層次模型的時間機制進行探索。（3）在理解簡單即時動作時，主要激活了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域，然而由于動作包含不同種類，如及物動作和不及物動作，因此它們所調(diào)用的腦功能區(qū)也有不同，那么在理解不同種類動作時，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的工作機制是什么？會有什么差異？這都是未來需要闡明的問題。（4）在高層次的動作意圖理解時，心智化系統(tǒng)將與鏡像神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)同發(fā)揮作用，那么在協(xié)作過程中，它們各自的角色是什么？如何分工？受哪些因素調(diào)制？這些仍需后續(xù)深入研究。（5）在現(xiàn)今動作理解研究領(lǐng)域中，大多數(shù)的研究對象仍是簡單的手—物體動作、工具—物體動作，對于復(fù)雜的動態(tài)動作、社交動作，研究仍是偏少，復(fù)雜動作的理解與簡單動作的理解是否有著相同的腦機制？如果不是，又有哪些差異？以上這些問題的澄清對于探索動作理解的深層機制將具有重要意義。

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The Neural Mechanism of Action Understanding：From the Perspective of Hierarchical Model

Zhao Feng，Peng Suhao，Leng Yue
（Research Center for Learning Science，Key Laboratory for Child Development and Learning Science of Ministry of Education，and Institute of Child Development and Education，Southeast University，Nanjing 210096）

Action understanding is an important social cognitive competence and social skill.Based on hierarchical model，action understanding is divided into four levels from low to high level，i.e.，visual motion，motor act，action goal，and action intention.Cognitive studies on healthy participants and apraxia have revealed the hierarchical behavior of action understanding.Brain imaging studies have showed functional brain regions related to four levels，specifically，the mirror neuron system is involved in the motor act and action goal level，whereas，the mentalizing system is involved in the action intention level.These two neural systems have distinct but collaborative processing styles.Future studies are needed to differentiate the functions of parietal regions across four levels of action understanding.It is also important to investigate the temporal mechanisms in action understanding.

action understanding；action intention；hierarchical model；neural mechanism；mirror neuron

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃，項目名稱：高級腦機交互中動作意圖與情感判讀（2015CB351704），國家自然科學(xué)基金青年項目（31500881），江蘇省自然科學(xué)基金青年項目（BK20140621）

冷玥，女，講師，博士。Email：lengyue＠seu.edu.cn