全禮明 王紅光

（重慶市潼南區(qū)玉溪鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，重慶 402674）

潼南黑山羊胎盤子葉性狀和結(jié)構(gòu)及其與繁殖性能的相關(guān)性

全禮明 王紅光

（重慶市潼南區(qū)玉溪鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，重慶 402674）

繁殖性能是山羊生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，增加山羊的胎產(chǎn)羔數(shù)、出生存活率對(duì)于保障養(yǎng)羊業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展、提高山羊產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益和生產(chǎn)者養(yǎng)殖積極性都具有重要意義。由于產(chǎn)羔數(shù)低的遺傳力和負(fù)的母體效應(yīng)，多年來通過表型選擇直接提高母羊的胎產(chǎn)羔數(shù)的途徑并沒有獲得很大的進(jìn)展隨后通過對(duì)影響產(chǎn)羔數(shù)的生理因素如排卵數(shù)、子宮容積等進(jìn)行選擇來加以提高，研究雖然取得一些成果，但因排卵數(shù)與胚胎存活率存在負(fù)的遺傳相關(guān)，加上直接選擇子宮容積的難度大，所以收效都不大。因此，探索與產(chǎn)羔數(shù)呈強(qiáng)相關(guān)、遺傳力高的性狀，用來選擇種母羊和選留后備母羊，增加山羊繁殖力，進(jìn)而促進(jìn)山羊業(yè)發(fā)展是十分必要的。胎盤是后獸類和真獸類哺乳動(dòng)物妊娠期間由胚胎的胚膜和母體子宮內(nèi)膜聯(lián)合生成的母仔間交換物質(zhì)的過渡性器官。在胎兒生長(zhǎng)發(fā)育過程中，胎盤承擔(dān)著氣體交換、營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和代謝物排泄等功能，其效率與胎兒的發(fā)育直接相關(guān)。由于山羊?qū)僮尤~型胎盤，胎盤上由絨毛密集簇?fù)硇纬傻淖尤~是山羊母仔物質(zhì)交換的主要場(chǎng)所。子葉絨毛貫穿母體子宮內(nèi)膜中，通過絨毛中心存在的微血管與母體毛細(xì)血管連接，從而形成胎盤中進(jìn)行母胎物質(zhì)交換的重要組織結(jié)構(gòu)。胎盤子葉性狀，如胎盤絨毛的形態(tài)大小、分級(jí)程度、密度、子葉總面積、子葉密度和子葉承載效率等，應(yīng)該對(duì)山羊產(chǎn)羔數(shù)、初生重等繁殖性能具有直接的影響。所以，本試驗(yàn)把山羊的胎盤子葉性狀及結(jié)構(gòu)和產(chǎn)羔數(shù)、初生重等繁殖性能結(jié)合起來進(jìn)行研究，試圖從中尋找影響產(chǎn)羔數(shù)的指標(biāo)是可行的。在豬、綿羊研究中，胎盤效率等胎盤及子葉性狀是篩選窩產(chǎn)仔（羔）數(shù)的重要指標(biāo)已得到驗(yàn)證，而在山羊上報(bào)道較少，尚需要進(jìn)一步研究。大足黑山羊是我國優(yōu)秀的遺傳資源，全身被毛黑色、肉用體型、繁殖率高、遺傳性能穩(wěn)定。初產(chǎn)母羊產(chǎn)羔率達(dá)218%，經(jīng)產(chǎn)母羊單胎平均產(chǎn)羔率達(dá)到272%。2009年被列入 《國家畜禽遺傳資源名錄》，2014年被列入《國家級(jí)畜禽遺傳資源保護(hù)名錄》（中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告第2061號(hào)）。本研究通過比較不同產(chǎn)羔類型的大足黑山羊胎盤子葉性狀、胎盤子葉及絨毛結(jié)構(gòu)，探索山羊胎盤子葉性狀、結(jié)構(gòu)與繁殖性能的相關(guān)性，尋找與山羊繁殖性能相關(guān)的胎盤子葉性狀，對(duì)提高山羊的胎產(chǎn)羔數(shù)，選育高繁山羊新品系奠定理論基礎(chǔ)。

1 山羊胎盤子葉性狀與繁殖性能的相關(guān)性

在胎盤子葉性狀與繁殖性能顯著性比較方面，隨產(chǎn)羔數(shù)增加，胎盤質(zhì)量、子葉總面積和子葉承載效率部分或全部顯著增加，子葉密度顯著性降低，子葉總數(shù)無顯著性變化，說明增加子葉總面積或子葉的承載效率是提高山羊產(chǎn)羔數(shù)的兩個(gè)有效方面。通過妊娠期間胎盤的充分發(fā)育能促進(jìn)子葉面積增加從而給多余受精卵的發(fā)育提供條件，面積增加并非單純的子葉絕對(duì)數(shù)量的增多，在子葉總數(shù)無顯著變化的情況下，相對(duì)于數(shù)量多、直徑小的子葉而言，數(shù)量較少但直徑大的子葉會(huì)加大子葉血管化程度，使得輸送營養(yǎng)物質(zhì)的效率更大。這說明子葉面積與子葉承載效率兩者變化時(shí)相互聯(lián)系共同影響山羊的繁殖性能，通過相關(guān)性分析也進(jìn)一步驗(yàn)證了這一結(jié)論。值得注意的是，試驗(yàn)中所得胎盤效率與產(chǎn)羔數(shù)無顯著性相關(guān)，這與 Wilsons等在豬、山羊上所得結(jié)論相矛盾。原因可能有兩方面，一是在山羊上，胎盤效率研究較少，豬與山羊胎盤類型差異可能導(dǎo)致胎盤效率這一胎盤性狀在山羊上的局限性；二則可能山羊樣本數(shù)量較少，無法消除隨機(jī)誤差對(duì)真實(shí)結(jié)果的影響。作為首次提出的胎盤性狀子葉承載效率，無論是不同產(chǎn)羔類型間差異性比較，還是相關(guān)性分析，與繁殖性能都具有較強(qiáng)的正相關(guān)性關(guān)系。子葉承載效率作為新提出的胎盤性狀指標(biāo)，在與山羊產(chǎn)羔數(shù)等繁殖性能強(qiáng)相關(guān)的同時(shí)，還體現(xiàn)出山羊胎盤子葉絨毛在妊娠過程中母胎物質(zhì)交換能力，從而對(duì)于探索山羊胎盤子葉微觀結(jié)構(gòu)與繁殖性能的相關(guān)關(guān)系提供了有力保證。

2 胎盤子葉結(jié)構(gòu)及絨毛超顯微結(jié)構(gòu)與繁殖性能的相關(guān)性

本試驗(yàn)結(jié)果表明，子葉承載效率與山羊繁殖性能存在顯著性正相關(guān)關(guān)系，而子葉絨毛形態(tài)變化是子葉承載效率改變的內(nèi)在方面，那么子葉絨毛組織結(jié)構(gòu)是否與山羊產(chǎn)羔數(shù)、窩重等繁殖性能存在關(guān)聯(lián)則需要進(jìn)一步探究。胎盤上簇?fù)碇笮〔痪淖尤~狀絨毛簇是山羊母胎物質(zhì)交換的主要場(chǎng)所，所以通過光鏡和掃描電鏡觀察胎盤子葉組織情況和絨毛超顯微結(jié)構(gòu)是揭示影響繁殖性能變化原因的重要手段。妊娠過程中的山羊胎兒營養(yǎng)需要的增加靠?jī)蓚€(gè)途徑：一是通過增加胎盤血管密度和子宮內(nèi)膜血管密度來完成物質(zhì)運(yùn)輸；二是通過增加胎盤的大小，由于負(fù)的母體效應(yīng)、子宮容積差異不顯著等特點(diǎn)，更可能的情況是每個(gè)胎兒都通過增加胎盤的血管化程度來吸取養(yǎng)分以達(dá)到生長(zhǎng)的目的。所以，隨著產(chǎn)羔數(shù)的增加，會(huì)呈現(xiàn)出胎盤組織中的絨毛滋養(yǎng)層細(xì)胞數(shù)量增多，毛細(xì)血管數(shù)量增加，使絨毛更加緊湊密集，呈現(xiàn)局部擴(kuò)散的趨勢(shì)。在大足黑山羊中，隨著產(chǎn)羔數(shù)增加，絨毛密度和絨毛形態(tài)體積增大，絨毛表面褶皺程度加深。胎盤子葉絨毛形態(tài)體積增大，也會(huì)造成了子葉血管化程度增加；更為密集、分級(jí)更高以及更為廣泛表面褶皺的胎盤絨毛，與子宮肉阜的接觸面積增大，母體營養(yǎng)供應(yīng)效率更高，從而能夠滿足更多的羔羊胚胎發(fā)育?？傊?，在山羊胚胎發(fā)育過程中，母體通過改變子葉絨毛結(jié)構(gòu)、分級(jí)情況、密集程度以及表面褶皺程度可以影響山羊繁殖性能。胎盤子葉血管化程度和絨毛超顯微結(jié)構(gòu)的變化定性地證明了子葉絨毛結(jié)構(gòu)與繁殖性能之間的正相關(guān)關(guān)系，使得山羊胎盤子葉性狀、結(jié)構(gòu)及其與繁殖性能的相關(guān)關(guān)系更加明晰。