宋志芳，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)

（河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北 保定 071000）

影響豬繁殖性狀相關(guān)基因的研究進展

宋志芳，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)

（河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北 保定 071000）

豬的主要經(jīng)濟性狀有4個：繁殖性狀、肥育性狀、胴體性狀和肉質(zhì)性狀。繁殖性狀是重要的一項經(jīng)濟性狀，繁殖機理也比較復(fù)雜。利用常規(guī)育種方法可以提高母豬的繁殖性能，但是進展緩慢。因此，該文旨在利用影響豬繁殖性能的相關(guān)基因，把常規(guī)育種和分子育種方法相結(jié)合，從而加快遺傳進展，提高選擇的準確性和強度。

繁殖性狀；全基因組；產(chǎn)仔數(shù)；數(shù)量性狀位點

中國是世界上最大的豬生產(chǎn)和消費國家，已經(jīng)成為世界豬肉市場的主要參與者?！吨袊r(nóng)業(yè)展望報告（2015-2024）》指出，未來10年豬肉消費量和人均占有量年均增速將保持在1.3%和0.8 %。2015年豬肉總消費量和人均占有量預(yù)計分別較上年增長1.0 %和0.4%［1］。面對如此龐大的消費需求，對我國養(yǎng)豬業(yè)來說是一個挑戰(zhàn)。據(jù)朱增勇分析，我國未來豬肉需求必須依賴養(yǎng)殖效率提高，而養(yǎng)殖效率的提高依賴于能繁母豬的數(shù)量。目前我國每頭能繁母豬年提供有效仔豬數(shù)約13.7頭，遠遠低于歐盟發(fā)達國家20～25頭［2］。通過提高仔豬頭數(shù)或成活率，有效降低所需能繁母豬頭數(shù)，在相同的管理條件下，可以降低養(yǎng)豬成本，提高經(jīng)濟效益。

1 測量豬繁殖性狀的指標

母豬的繁殖性狀通過產(chǎn)仔數(shù)、初生重及初生窩重、斷奶個體重和斷奶窩重、斷奶仔豬數(shù)、乳頭數(shù)等指標來反映。

1.1 產(chǎn)仔數(shù)

產(chǎn)仔數(shù)有2個指標，即總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)。影響產(chǎn)仔數(shù)的因素主要有飼料、胎次、遺傳、排卵率等，產(chǎn)仔數(shù)會因品種和基因型的不同產(chǎn)生很大的差異。已有文獻報道：豬產(chǎn)仔數(shù)的數(shù)量性狀位點定位在SSC4、SSC7、SSC11、SSC12、SSC14、SSC17［3］。

1.2 初生重和初生窩重

初生重指仔豬出生后12 h內(nèi)稱取的重量，初生窩重指同窩仔豬初生重之和（不含死胎）；豬初生重與豬場的經(jīng)濟效益息息相關(guān)，有著很大的正相關(guān)關(guān)系。初生重小的仔豬易患疾病，且斷奶體重也小。據(jù)報道，初生重小的仔豬因為肌纖維數(shù)量少，肉質(zhì)較差，從而影響豬肉的風味和口感。已經(jīng)有研究表明：豬初生重數(shù)量性狀基因座（QTL）位于SSC1、SSC12、SSC13上［4］。

1.3 斷奶個體重和斷奶窩重

斷奶個體重指斷奶時仔豬的個體重量，斷奶窩重指斷奶時全窩仔豬的總重量，一般都在早晨空腹時稱重，斷奶個體重的遺傳力低于斷奶窩重。在實踐中一般把斷奶窩重作為主要的選擇性狀，它與產(chǎn)仔數(shù)、初生重、哺育率、哺乳期增重、斷奶個體重等主要繁殖性狀均呈正相關(guān)，是母豬繁殖力的綜合體現(xiàn)。隨著現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，斷奶仔豬的斷奶時間越來越提前，由此大大提高了母豬的利用效率，仔豬出欄數(shù)也增加。如果斷奶體重較小，會影響豬場的經(jīng)濟效益，所以增加斷奶個體重是非常有必要的。影響斷奶個體重的因素主要有胎次、遺傳、飼養(yǎng)條件、管理、初生重等［5］。

1.4 斷奶仔豬數(shù)

斷奶仔豬數(shù)指仔豬斷奶時成活的仔豬數(shù)，與初生仔豬數(shù)有很大的聯(lián)系。在母豬妊娠期間，給予健康的飼養(yǎng)環(huán)境，避免死胎、畸形胎、木乃伊等不良情況的發(fā)生。仔豬出生后要減少或避免仔豬的發(fā)病，注意疾病防御，可以增加斷奶仔豬數(shù)。1.5 乳頭數(shù)

豬的乳頭數(shù)是中遺傳力性狀，遺傳力估計值介于0.2～0.5之間，且具有遺傳性［6］。鑒于豬乳頭數(shù)復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，利用母豬乳頭數(shù)這一表型性狀進行乳頭數(shù)的遺傳改良相對有限，進展緩慢。所以定位影響豬乳頭數(shù)的數(shù)量性狀位點、發(fā)現(xiàn)更多與乳頭數(shù)數(shù)量相關(guān)的遺傳標記、發(fā)掘影響豬乳頭數(shù)的主效基因具有很重要的科學意義和經(jīng)濟價值。

2 改良豬繁殖性狀的方法

豬繁殖性能的遺傳力低（h2=0.13），對于低遺傳力性狀來說，采用常規(guī)的育種方法選育優(yōu)良品種或個體，遺傳進展極其緩慢，而且選擇強度和準確度低。在世界范圍內(nèi)，利用常規(guī)育種方法通過表型選擇，淘汰不符合育種目標的個體，保留符合育種目標的個體，同時運用適當?shù)慕慌浞绞?，選育出目標個體或群體培育出了很多新品種，改善了生產(chǎn)性能，給育種場帶來經(jīng)濟效益。常規(guī)育種法在我國動物遺傳育種領(lǐng)域依然是普遍的育種方法，不能忽視其作用。隨著分子技術(shù)和計算機技術(shù)的快速發(fā)展，利用分子手段估計個體育種值，選育優(yōu)良個體已經(jīng)成為育種領(lǐng)域的熱點。近年來，如何利用現(xiàn)代分子育種技術(shù)改良豬的繁殖性能，是豬育種研究的熱點之一。豬的遺傳連鎖圖譜基本建立成功，有望利用全基因組方法進行育種目標的選擇。與常規(guī)育種相比，全基因組選擇具有很大的優(yōu)勢：可以不依賴表型信息，對于繁殖性狀等低遺傳力性狀，全基因組的選擇準確度更大。由于利用全基因組方法成本高，只有大公司開展了全基因組育種，并不像常規(guī)育種那么普遍。目前全基因組選擇處于理論研究和數(shù)據(jù)模擬階段，真正實際應(yīng)用還比較少。

3 豬繁殖性狀相關(guān)基因

3.1 與豬產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)基因的研究進展

產(chǎn)仔數(shù)的提高會大大增加商品豬的出欄，提高現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)的經(jīng)濟效益，滿足消費需求。在豬繁殖性狀的研究中，產(chǎn)仔數(shù)一直是研究的熱點之一。根據(jù)多基因理論：影響一個性狀的基因有很多，每個基因?qū)π誀畹淖饔梦⑿　Ｘi的產(chǎn)仔性狀除了受微效多基因的影響之外，還受主效基因和候選基因的影響。對于微效基因來講，由單個基因決定某一性狀的基因稱為主效基因［7］。影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因有雌激素受體基因（ESR）和豬促卵泡激素β亞基基因（FSHβ）。

太湖豬是世界上產(chǎn)仔數(shù)最多的豬種，其高產(chǎn)仔數(shù)引起了國內(nèi)外研究人員的關(guān)注，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)1～2個主效基因影響這一性狀［8］。ESR是已經(jīng)得到證明的影響母豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因之一，且與生長性狀和胴體性狀沒有負相關(guān)。陳克飛等采用PCR-RFLP方法分析不同品種母豬的基因多態(tài)性，結(jié)果表明，ESR在這些種群中對產(chǎn)仔數(shù)均有極顯著影響（P＜0.01），與1998年Rothschi1d的研究報道一致［9］。此外，ESR在不同豬場，不同胎次間對產(chǎn)仔數(shù)的影響存在差異。在生產(chǎn)中利用ESR基因進行標記輔助選擇提高產(chǎn)仔數(shù)，能給豬場帶來良好的經(jīng)濟效益。

趙要風等首次證明FSHβ亞基基因座位與控制母豬產(chǎn)仔性狀的基因緊密連鎖［10］，隨后研究表明其本身就是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因，位于豬2號染色體上。FSHβ亞基基因有位點多態(tài)性，可以作為分子標記進行標記輔助選擇。

此外，影響豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因主要有骨橋蛋白基因（OPN）、視黃酸受體γ基因（RARG）、視黃醇結(jié)合蛋白4基因（RBP4）、催乳素受體基因（PRLR）、褪黑素受體基因IA基因（MTNRIA）、核受體輔激活蛋白I基因（NCOA1）等［9］。近年來，利用DNA定位標記技術(shù)定位豬繁殖性狀基因取得了一些進展，但還有一些基因未被發(fā)掘。從長期選擇的角度來說，找到影響母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的相關(guān)基因是一項艱巨的任務(wù)。

3.2 與豬初生重、斷奶個體重等相關(guān)基因的研究現(xiàn)狀

目前，對豬繁殖性狀候選基因的研究主要是產(chǎn)仔數(shù)、排卵數(shù)、發(fā)情時間等，目前關(guān)于初生重及初生窩重、泌乳力、斷奶個體重和斷奶窩重相關(guān)候選基因的文獻報道很少。2011年，何余氵勇通過選擇與仔豬肌細胞遷移、營養(yǎng)物質(zhì)合成與代謝有關(guān)且已知具體功能的基因作為仔豬斷奶體重的候選基因，利用全基因組高通量SNP標記技術(shù)發(fā)現(xiàn)了AGPAT1、RNF5、NOTCH4、DPF3、CYP2R1、COPB1、PDE3B、NOP2、DGF3等9個影響45日齡斷奶體重的位置候選基因，為今后仔豬斷奶體重的主效基因的鑒定和研究提供了線索和依據(jù)［11］。

3.3 與豬乳頭數(shù)相關(guān)基因的研究進展

國際上已經(jīng)報道了很多影響豬乳頭數(shù)的數(shù)量性狀位點，除了SSCY和SSC18之外的所有染色體都定位了相關(guān)的數(shù)量性狀位點，這同時也反映了豬乳頭數(shù)遺傳的復(fù)雜程度，因豬品種的不同，影響豬乳頭數(shù)的QTL定位在染色體的位置不同［12-14］。目前發(fā)現(xiàn)了很多與豬乳頭數(shù)相關(guān)的基因，比如位于SSC1p24-25的雌激素受體基因（ESR）與豬乳頭的形成有關(guān)［11］；位于SSC2的胰島素樣生長因子（IGF-2）和促卵泡素基因（FSH）是影響乳頭形成的位置候選基因［15-17］。還有一些候選基因相繼被發(fā)現(xiàn)。乳頭數(shù)是衡量母豬繁殖性能很重要的一個繁殖性狀，增加母豬的乳頭數(shù)可以相應(yīng)地增加泌乳力。泌乳力的增加可以為豬場節(jié)省飼養(yǎng)成本，提高經(jīng)濟利益。

4 結(jié)論

豬的繁殖性狀在豬的遺傳改良中占有非常重要的地位，但是由于繁殖性狀的遺傳力低，利用常規(guī)育種方法進行遺傳改良耗費很長時間，得到的效果甚微，產(chǎn)仔數(shù)、乳頭數(shù)等性狀變化不大。近年來，人們對豬肉的需求量依然在上漲，增加產(chǎn)仔數(shù)、初生重和泌乳力等性狀顯得格外重要。隨著標記輔助選擇、遺傳標記、全基因組重測序、全基因組高通量SNP標記定位等分子技術(shù)的完善和發(fā)展，利用已知的影響這些性狀的主基因和候選基因，將分子育種技術(shù)和常規(guī)育種方法相結(jié)合是未來動物育種的一個趨勢，會給動物育種的進展帶來極大的幫助。

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2016-04-17）

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，研究生，研究方向：動物遺傳育種，E-mail：m18730285576@163.com