石明明，張永超，張典業(yè)，任運(yùn)濤，宗文杰，傅華，牛得草*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅省瑪曲縣畜牧獸醫(yī)局，甘肅 甘南 747300)

高寒草甸草地微斑塊植物特征及其土壤性質(zhì)的研究

石明明1，張永超1，張典業(yè)1，任運(yùn)濤1，宗文杰2，傅華1，牛得草1*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅省瑪曲縣畜牧獸醫(yī)局，甘肅 甘南 747300)

摘要：植物群落的斑塊化與維持是草地對外界干擾的響應(yīng)，也是植物群落及其生物多樣性持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。分析了3個(gè)不同鼠洞數(shù)量梯度下斑塊種類、數(shù)量、面積的變化和中度鼠洞數(shù)下5種主要斑塊植物群落的結(jié)構(gòu)及其土壤性質(zhì)。結(jié)果表明，在中度鼠洞數(shù)下，斑塊的種類和總數(shù)量最高；斑塊的總面積隨鼠害的加重呈增加趨勢；從中度到重度梯度上，鵝絨委陵菜、黃帚橐吾和草玉梅斑塊的數(shù)量和面積都增加，且面積增大劇烈，乳白香青和火絨草等斑塊的數(shù)量和面積都減小，具有消失的趨勢；在重度鼠洞數(shù)量下草地微斑塊表現(xiàn)為由少數(shù)起主導(dǎo)作用的斑塊組成，斑塊格局變的較為簡單。斑塊中單一物種生物量的變異性增加是斑塊最主要的特征，這種單一物種的大量繁殖影響著斑塊中植物的功能群結(jié)構(gòu)和物種的多度，從而通過不同形式對干擾產(chǎn)生緩沖作用。植物群落的斑塊化影響著土壤的異質(zhì)性，對不同斑塊土壤性質(zhì)進(jìn)行主成分分析，除乳白香青和基質(zhì)斑塊，其余4種斑塊土壤都具有較低的全氮、堿解氮、速效磷，且不同斑塊間土壤全氮、堿解氮和速效磷的變異系數(shù)都較高，可見，土壤全氮、堿解氮和速效磷的含量以及空間異質(zhì)性在響應(yīng)植被的演替上較敏感，因此，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中維持全氮和速效養(yǎng)分資源的供應(yīng)對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的意義。

關(guān)鍵詞：微斑塊；功能群；主成分分析；土壤異質(zhì)性；鼠洞數(shù)量

Plant traits and soil properties in pasture mini-patches in an alpine meadow

SHI Ming-Ming1, ZHANG Yong-Chao1, ZHANG Dian-Ye1, REN Yun-Tao1, ZONG Wen-Jie2, FU Hua1, NIU De-Cao1*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020，China

Abstract:The patchiness and persistence of plant communities represent grassland responses to outside disturbance, and are the basis of sustainable development of plant communities and biodiversity. The aim of this study was to understand the factors contributing to the maintenance and development of plant communities and the effects of patchiness on soil properties after a disturbance. The changes in the types, number, and areas of mini-patches in meadows were evaluated in meadows with a light, moderate, and heavy density of plateau pika (Ochotona curzoniae) burrows. The plant community structure and soil properties were evaluated for five types of patches in meadows with a moderate number of burrows. Some mini-patches were characterized by a high abundance of a single species, with mini-patch areas ranging from 0.5 m2to 100 m2in an alpine meadow (not including background patches). These types of patches were named according to the main plant species. We chose three approximately 1-hectare sample sites with different burrow densities; light, moderate, and heavy. Three quadrats (20 m×20 m) were placed randomly to determine the types, number, and area of patches within each site. We chose five types of patches from the three sample sites, and selected three typical patches for each type to determine the plant community structure and soil properties. Quadrat sampling (1 m×1 m) was used to determine basic plant traits (composition, height, cover degree, above-ground biomass of vegetation) and soil properties (organic carbon, pH, total nitrogen, available nitrogen, total phosphorus, available phosphorus) in the patches. The meadows with moderate burrow density had the most types of patches and the greatest abundance of patches. The total area of patches tended to increase with greater deterioration caused by plateau pika. The number and areas of Potentilla anserine, Ligularia virgaurea, and Anemone rivularis patches tended to increase, and their areas increased dramatically from the moderate to heavy burrow density. The number and areas of Anaphalis lacteal and Leontopodium japonicum patches tended to decrease, and these patches tend to disappear from as the burrow density increased from moderate to heavy. There were few main types of pasture mini-patches, and the pattern of patches was relatively simple under heavy burrow density. An abnormal increase in the biomass of a single species was the main characteristic of the patches. The expanding propagation of single species affected the structures of plant functional groups and species abundance, and thus, cushioned the effects of other types of disturbance. The results of the principal component analysis showed that the amounts of total nitrogen, available nitrogen, and available phosphorus in soil were lower in four types of patches than in A. lacteal patches and background patches. The coefficients of variation were higher for soil total nitrogen, available nitrogen, and available phosphorus than for other soil properties in patches in the meadows with moderate burrow density. The contents and spatial heterogeneity of soil total nitrogen, available nitrogen, and available phosphorus were more sensitive than the responses of vegetation succession to plateau pika activity. Therefore, it is very important that the supply of total nitrogen and available nutrients are maintained to retain the stability of the alpine meadow ecosystem.

Key words:mini-patch; functional group; principal component analysis; soil heterogeneity; number of burrowing plateau pika

隨著生境喪失和破碎程度的日益加重，草地空間異質(zhì)性增強(qiáng)，在小尺度上由于不同路徑或起始點(diǎn)演替的發(fā)生，連續(xù)的植物群落演變?yōu)椴煌卣靼邏K組成的鑲嵌體[1]。植物群落在時(shí)間尺度上通常表現(xiàn)總體穩(wěn)定而局部變化的特點(diǎn)，因此，研究斑塊的群落特征以及生態(tài)作用過程，是了解植物群落空間組織過程和格局形成機(jī)制的切入點(diǎn)。植物群落斑塊的生態(tài)過程和特點(diǎn)往往反映了生態(tài)系統(tǒng)的總體結(jié)構(gòu)與功能的動(dòng)態(tài)變化特征，從小尺度斑塊入手對草地的總體特征進(jìn)行整合研究顯得非常重要[2]。近年來，小尺度上空間異質(zhì)性的研究受到廣泛關(guān)注，張衛(wèi)國等[3]研究了不同放牧強(qiáng)度下斑塊植物群落性狀和格局的變化，指出草地微斑塊的形成和草地退化有著相同的推動(dòng)力，這種作用力主要來自于放牧壓力和鼠類活動(dòng)等外界干擾。受環(huán)境壓力的不均勻性影響，草地空間異質(zhì)性明顯，景觀水平上表現(xiàn)為不同的斑塊類型、數(shù)量及大小的組合鑲嵌，而植物群落的斑塊化與維持也構(gòu)成植物群落及其生物多樣性持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，推動(dòng)著草地向著不同的方向演替[4]。鼠害是影響植物群落空間結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子之一，鼠類的擴(kuò)張將推動(dòng)草地植被的逆向演替，鼠害發(fā)生程度反映了草地的退化程度[5]?？臻g異質(zhì)性通常表現(xiàn)為植被的空間格局以及土壤資源的異質(zhì)性，兩者相互影響和相互制約[6-7]。目前，關(guān)于草地微斑塊的報(bào)導(dǎo)大多集中于斑塊植物格局變化的研究，對微斑塊植物群落及其土壤養(yǎng)分特征的研究較少[3,8]。為此，本文分析了鼠害發(fā)生程度與草地群落斑塊空間格局變化的關(guān)系以及中度鼠害下草地幾種微斑塊的植物群落和土壤異質(zhì)性特征，以了解存在干擾時(shí)植物群落維持與發(fā)展的特征以及斑塊化對土壤性質(zhì)的影響，為闡述在受到干擾時(shí)植物群落維持和演替機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于瑪曲縣縣城以西10 km處的亞高山草甸類草地，地理坐標(biāo)為33°50′ N，102°05′ E，平均海拔3500 m左右,屬于典型的寒溫濕潤氣候，具有明顯的高原氣候特征；年均溫度1.5℃，日平均通過0℃的年活動(dòng)積溫為1520℃；年降水量600~800 mm，主要集中在6-9月份；全年日照時(shí)數(shù)為2290 h左右。土壤為亞高山草甸土。群落中植物以莎草科和禾本科為主，混有其他雜草類，主要植物有禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、長毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)、絲葉毛茛(Ranunculustanguticus)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、蘭石草(Lanceatibetica)等。

1.2　研究方法

1.2.1樣地設(shè)置亞高山高寒草甸草原中鼠害發(fā)生程度是草地退化的主要判斷指標(biāo)。于2012年5月初，在研究區(qū)以有效鼠洞[鼠種為高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)]數(shù)量差異為梯度選擇了3塊樣地，分別為輕、中、重度鼠害發(fā)生樣地，每個(gè)樣地面積大約1 hm2。樣地間距最遠(yuǎn)為2 km,地勢平坦。樣地于2012年5月上旬圍封。草地圍封前為自由放牧地，放牧家畜為牦牛，以上3塊樣地由于離家畜宿營地距離不一致，家畜采食程度不一致，導(dǎo)致鼠害密度存在差別。

1.2.2微斑塊的界定及種類劃分根據(jù)亞高山高寒草甸植物群落的特點(diǎn)及研究的目的，參照張衛(wèi)國等[3]的方法，將草地群落斑塊界定為面積在0.5 m2到100 m2范圍內(nèi)的微斑塊(不包括基質(zhì)斑塊)，斑塊與周圍植物群落物種組成不同，表現(xiàn)為某一物種高度聚集，從而與周邊植被具有明顯的輪廓線，并以斑塊中這種高度聚集的植物種對斑塊進(jìn)行命名，這些斑塊周圍的背景植被即為基質(zhì)斑塊。

1.2.3微斑塊基本性狀的測定2012年7月下旬，對3塊樣地中斑塊的種類、數(shù)量和面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；再在中度鼠害樣地中選擇具有代表性的斑塊進(jìn)行斑塊植物性狀測定及其土壤取樣，每種斑塊3個(gè)重復(fù)。

斑塊的種類、數(shù)量、面積的統(tǒng)計(jì)：各樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方，將每個(gè)樣方均分為面積為2 m×2 m 的100 個(gè)網(wǎng)格，并用線繩標(biāo)記，逐一識別并命名斑塊; 統(tǒng)計(jì)斑塊的種類、數(shù)量、面積。

斑塊植物性狀測定：在中度鼠害發(fā)生地，選擇共有的斑塊類型，每種類型選3個(gè)典型斑塊，在其內(nèi)設(shè)置2個(gè)0.5 m×0.5 m 的小樣方，1個(gè)為固定樣方，調(diào)查植物的基本性狀包括植被組成、高度、蓋度，另1個(gè)為測產(chǎn)樣方，分種調(diào)查地上生物量，各項(xiàng)指標(biāo)的具體測定用常規(guī)方法進(jìn)行[9]。

土壤取樣及其各指標(biāo)的測定[10]：在測產(chǎn)樣方內(nèi)，用土鉆采集斑塊內(nèi)0~10 cm、10~20 cm土層的土壤樣品，并使用環(huán)刀測定土壤容重。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，測定土壤有機(jī)碳、pH、全氮、堿解氮、全磷、速效磷。

1.3　數(shù)據(jù)處理

用Origin 9.0作圖，Excel 2007、SPSS 16.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1　有效鼠洞數(shù)量與斑塊種數(shù)、數(shù)量、面積之間的關(guān)系

鼠害發(fā)生強(qiáng)度的增加提高了草地的空間異質(zhì)性，在輕、中、重度3種鼠害發(fā)生強(qiáng)度下，微斑塊的種類、數(shù)量、面積明顯不同(表1)，在一定程度上反映了草地空間異質(zhì)性的程度。斑塊的種類表現(xiàn)為中度鼠害處理下最為豐富，為8種，輕度和重度鼠害處理下分別為5和7種。在3種梯度下，斑塊的總數(shù)量和斑塊的種類表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即先增加后降低，中度和重度都顯著高于輕度(P<0.05),但是鵝絨委陵菜、黃帚橐吾和草玉梅斑塊的數(shù)量呈增加趨勢，其中黃帚橐吾斑塊在3個(gè)處理間都差異顯著(P<0.05)。斑塊的總面積隨有效鼠洞數(shù)的增加而顯著增加(P<0.05)，鵝絨委陵菜、黃帚橐吾、草玉梅和裸地斑塊的面積與總面積變化趨勢相同，且從中度到重度梯度上差異顯著(P<0.05)，而火絨草和乳白香青等斑塊表現(xiàn)出先增加后降低，且中度到重度梯度上差異顯著(P<0.05)。其中，在重度鼠害發(fā)生地，鵝絨委陵菜、黃帚橐吾和草玉梅斑塊的面積分別為17.3,30.2和19.5 m2,從中度鼠害到重度鼠害梯度上變化劇烈。3種鼠害梯度下，斑塊總面積占樣地的面積分別為4.3%,12.4%和20.4%。除鵝絨委陵菜、黃帚橐吾、草玉梅和裸地斑塊，其余斑塊的面積和與斑塊總面積的比例從中度到重度梯度上由60.9%猛減為10.9%，可見，這些斑塊具有消失的趨勢，重度處理下斑塊格局變的較為簡單。這些結(jié)果說明，從中度干擾到重度干擾草地已經(jīng)到了由量變(斑塊種類和總數(shù)量多，各斑塊面積和總面積都中等)到質(zhì)變(斑塊總面積大，一些斑塊擴(kuò)張劇烈)。

表1　不同鼠洞數(shù)量梯度下斑塊的種類、數(shù)量、面積

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行中不同小寫字母表示斑塊數(shù)量差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示斑塊面積差異顯著(P<0.05)。

Note: Data in the Table are means±standard error. Different lowercase letters and capital letters represent significant differences of number and areas in the same row (P<0.05).

2.2　不同微斑塊群落結(jié)構(gòu)的特征

中度鼠害發(fā)生地不同微斑塊，在種群水平上(表 2)，鵝絨委陵菜、火絨草、乳白香青和黃帚橐吾斑塊中建群種生物量明顯增加，其他種的生物量顯著減少；乳白香青和黃帚橐吾斑塊中，盡管表征性植物生物量很大，但物種數(shù)和基質(zhì)斑塊相差很小。在功能群水平上(圖1)，各斑塊中生活型功能群組成基本一致，均由莎草類、禾草類、雜草類組成。植物生活型功能群生物量比例在不同斑塊間差異顯著(P<0.05)，在基質(zhì)斑塊中3類生活型所占的比例相差不大，在其他4種斑塊中雜草類的比例顯著高于莎草類和禾草類，其中鵝絨委陵菜和黃帚橐吾斑塊中雜草類的比例分別達(dá)到86%和83%，而禾草類相對于基質(zhì)斑塊顯著降低(P<0.05)。在群落水平上，各斑塊在植物種數(shù)、物種組成、地上生物量、地下生物量等性狀指標(biāo)上表現(xiàn)出明顯的差異(表 2)，鵝絨委陵菜斑塊的物種數(shù)顯著低于基質(zhì)斑塊，由于斑塊中建群種本身的特征，乳白香青和黃帚橐吾斑塊的地上生物量顯著高于基質(zhì)斑塊(P<0.05)，地下生物量乳白香青斑塊和基質(zhì)相差不大，其他各類斑塊顯著低于基質(zhì)(P<0.05)。除基質(zhì)斑塊外，其他4種斑塊在種群、功能群和群落水平上都表現(xiàn)出不均衡性。

圖1　不同斑塊上植物生活型功能群組成及生物量比例Fig.1　Structure and biomass proportion of plant functional group on different mini-patch

2.3　不同斑塊土壤性質(zhì)的主成分分析

對不同斑塊0~10 cm土層土壤性質(zhì)進(jìn)行主成分分析(圖2，表3)，提取出3個(gè)特征值大于1的公共因子。第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為49.86%，在這一主成分中全N、堿解N、速效P和pH具有較高的載荷，第二主成分的方差貢獻(xiàn)率為26.70%，這一主成分中有機(jī)碳和容重具有較高的載荷，第三主成分的方差貢獻(xiàn)率為17.08%，這一主成分中全P具有較高的載荷。不同斑塊的主成分得分反映出不同斑塊土壤的養(yǎng)分和物理特性存在明顯差異。在第一主成分軸上，乳白香青斑塊有較高得分，基質(zhì)次之，其他斑塊得分都較低，表明乳白香青斑塊的形成與土壤全N、堿解N、速效P含量的關(guān)密切系；在第二主成分軸上，黃帚橐吾斑塊和基質(zhì)得分較高， 各點(diǎn)在該軸上分布較零散；在第三主成分軸上， 火絨草有較高得分， 可能其斑塊發(fā)育趨向于土壤具有較高的全磷特征。對10~20 cm土層(圖3，表4)，提取出2個(gè)特征值大于1的主成分，其中，第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為50.50%，這一主成分中全N、堿解N、速效P、pH和容重具有較高的載荷，第二主成分的方差貢獻(xiàn)率為33.42%，這一主成分中有機(jī)碳、全P具有較高的載荷；不同斑塊的主成分得分明顯不同，在第一主成分軸上，乳白香青斑塊得分較高，其他斑塊得分都較低，在第二主成分軸上，裸地、鵝絨委陵菜、基質(zhì)斑塊得分較高。變異系數(shù)可以反應(yīng)總體的變異程度，0~10 cm土層，不同斑塊間土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮、全磷和速效磷的變異系數(shù)分別為0.14,0.45,0.42,0.22和0.69。

表2　不同微斑塊的植物種類組成及生物量

續(xù)表2Continued

功能群Functiongroup植物Plantspecies基質(zhì)斑塊Backgroundpatch微斑塊Differentmini-patch鵝絨委陵菜斑塊Potentillaanserinepatch火絨草斑塊Leontopodiumjaponicumpatch乳白香青斑塊Anaphalislactealpatch黃帚橐吾斑塊Ligulariavirgaureapatch裸地斑塊Nudationpatch種數(shù)合計(jì)Totalspeciesnumber 23 7 18 24 22 0總地上生物量Totalabove-groundbiomass(g/m2)80.24±18.37bc93.66±18.66bc59.69±6.16c122.93±18.12b177.39±10.85a 0總地下生物量Totalbelow-groundbiomass(g/m2)4.52±1.09a1.25±0.11c2.59±0.80abc4.23±1.19ab1.92±0.06bc0.99±0.19c

注：表中數(shù)據(jù)(除后3行)為各植物種在斑塊中的地上生物量±標(biāo)準(zhǔn)誤(g/m2)，同行中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)?？瞻撞糠直硎驹摪邏K沒有此物種，裸地斑塊中的地下生物量為死根。

Note: Data in the Table are means±standard error(g/m2),the means is above-ground biomass of each plant species in the patch (not including after the three lines). Different lowercase letters represent significant differences in the same row (P<0.05). The blank section shows without this species on the patches. Below-ground biomass of nudation patch is dead root.

圖2　不同斑塊在0~10 cm土層土壤性質(zhì)主成分分析的第一、二、三主成分上的分布Fig.2　The plot of the first to three component of principal component analysis results for soil properties at 0-10 cm soil horizon

圖3　不同斑塊在10~20 cm土層土壤性質(zhì)主成分分析的第一、二主成分上的分布Fig.3　The plot of the first and second component of principal component analysis results for soil properties at 10-20 cm soil horizon

A:裸地斑塊Nudation patch;B:鵝絨委陵菜斑塊Potentillaanserinapatch;C:火絨草斑塊Leontopodiumjaponicumpatch;D:乳白香青斑塊Anaphalislactealpatch;E:黃帚橐吾斑塊Ligulariavirgaureapatch;F:基質(zhì)斑塊Background patch.

表3　0~10 cm土層因子載荷矩陣

表4　10~20 cm土層因子載荷矩陣

3討論

有效鼠洞密度的差異是反映草地退化程度具有表征意義的重要指標(biāo)[5]。在輕、中、重3個(gè)鼠害發(fā)生梯度下，草地微斑塊的種類和總數(shù)量表現(xiàn)為先隨鼠害強(qiáng)度增加而上升，中度梯度下達(dá)最高值后轉(zhuǎn)為隨鼠害強(qiáng)度增加而下降，而鵝絨委陵菜、黃帚橐吾和草玉梅斑塊的數(shù)量呈增加趨勢，可見干擾活動(dòng)(放牧，鼠害等)影響了植被的空間格局，促使了背景植被(基質(zhì))的分割，草地表現(xiàn)為斑塊化的鑲嵌結(jié)構(gòu)。斑塊化-持久性假說(patchiness persistence hypothesis)[11]認(rèn)為,群落處于逆行演替的中期階段時(shí)，斑塊化的程度最大，我們研究的結(jié)果也支持這一假說：在中度鼠害發(fā)生強(qiáng)度下，斑塊的種類和數(shù)量最高。鼠害強(qiáng)度的增加為某些植物的定植創(chuàng)造了條件，表現(xiàn)為非均勻性同種個(gè)體的聚集，斑塊化程度增強(qiáng)，隨著鼠類活動(dòng)的進(jìn)一步增強(qiáng)，植物種數(shù)目減少，一些物種的競爭及擴(kuò)散被限制，斑塊格局變的較為簡單[12]。與此同時(shí)，斑塊的總面積表現(xiàn)為隨鼠害強(qiáng)度增加而增加，從中度鼠害到重度鼠害梯度上，鵝絨委陵菜、黃帚橐吾和草玉梅斑塊的面積劇烈增大，而其余斑塊的面積減小，具有消失的趨勢。干擾活動(dòng)改變了草地的生境條件，干擾敏感種減少甚至消失，而適性植物大量繁殖，斑塊總面積呈增加趨勢。在重度干擾下，草地微斑塊表現(xiàn)為由少數(shù)起主導(dǎo)作用的斑塊組成，草地群落具有均質(zhì)化的趨勢，而草地的生態(tài)作用和利用價(jià)值發(fā)生了根本性的轉(zhuǎn)變(斑塊總面積占樣地的面積為20.4%)。

群落中的少數(shù)關(guān)鍵種決定著該群落的基本特征，斑塊中表征性植物種大量繁殖對干擾具有一定的緩沖作用[7]。均衡效應(yīng)(portfolio effect)可作為群落具有高穩(wěn)定性的原因之一[13],受干擾的草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，群落通過不同方式(物種多樣性增加，單一物種生物量異常增加)增加均衡效應(yīng)使群落趨于穩(wěn)定。在種群水平上，斑塊(除基質(zhì)外)中建群種多度顯著高于其他種，可見不同植物對干擾的敏感性不同，在競爭過程中，干擾敏感種減少了其生物量，通過競爭釋放競爭空間使其他物種的多度增加，從而對系統(tǒng)的功能起到補(bǔ)償作用[12-15]。在功能群水平上，不僅群落中功能群植物的比例發(fā)生了變化，而且功能群內(nèi)物種組成也發(fā)生了明顯的變化，如在火絨草和乳白香青斑塊中，它們的多年生雜類草功能群在群落中分別占65%和50%，而該功能群中的物種數(shù)分別為15和18種，可見在生態(tài)適應(yīng)上功能群的生態(tài)補(bǔ)償作用表現(xiàn)出多樣化[15]。在群落水平上，乳白香青和黃帚橐吾斑塊中，雖然表征性植物生物量很大，但物種數(shù)和基質(zhì)斑塊差異不大，這種多物種的共存可能是由于不同物種對生境資源利用的分化與互補(bǔ)[2]，說明這些斑塊通過高的物種豐富度和單一物種生物量變異性增加兩種方式使群落趨于穩(wěn)定。

草地微斑塊的存在是退化草地最基本的特征之一，其形成受環(huán)境因子以及植物對環(huán)境的生物和生態(tài)適應(yīng)性差異的影響，而這些植物斑塊的維持與發(fā)展將影響土壤養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)的異質(zhì)化過程[16-18]。對不同斑塊土壤特性進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，在微斑塊內(nèi)0~10 cm土層土壤特性主要受控于全N、堿解N、速效P、pH和有機(jī)碳以及全P三大因素影響，各因素的方差貢獻(xiàn)率分別為49.86%,26.70%和17.08%；在10~20 cm土層，主要受控于全N、堿解N、速效P、pH、容重和有機(jī)碳、全P兩大因素影響，各因素的方差貢獻(xiàn)率分別為50.50%和33.42%，說明土壤的異質(zhì)性隨深度增加而減小。植物通過改變凋落物的質(zhì)與量或改善小氣候條件影響土壤養(yǎng)分資源的循環(huán)，進(jìn)而引起土壤的空間異質(zhì)性[19]。表層土壤性質(zhì)的主成分分析顯示，乳白香青斑塊具有較高的土壤全N、堿解N、速效P，可能是乳白香青斑塊中發(fā)達(dá)的植物根系影響著土壤-植物系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，高的地下生物量又增加了土壤有效養(yǎng)分的輸入[20]。黃帚橐吾斑塊在第二主成分上具有較高得分，表明有機(jī)碳含量較高，可能是受凋落物的顯著影響[19]。0~10 cm土層，在第一主成分軸上，除乳白香青和基質(zhì)斑塊，其余斑塊得分都較低，表明這四種斑塊土壤都具有較低全氮、堿解氮、速效磷，且不同斑塊間土壤全氮、堿解氮和速效磷的變異系數(shù)(分別為0.45,0.42,0.69)都較高，可見，土壤全氮、堿解氮和速效磷的含量以及空間異質(zhì)性在響應(yīng)植被的演替上較敏感，因此，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中維持全氮和速效養(yǎng)分資源的供應(yīng)對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的意義。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail:xiaocao0373@163.com

作者簡介：石明明(1990-)，男，甘肅天水人，在讀碩士。E-mail:734341754@qq.com

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201203041),“長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT13019)”,國家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD13B05)和國家自然科學(xué)基金(31201837，31172258)資助。

收稿日期：2015-02-20；改回日期：2015-05-06

DOI：10.11686/cyxb2015083http://cyxb.lzu.edu.cn