王蕙，王輝，羅永忠，馬維偉

(1.浙江水利水電學(xué)院水利與環(huán)境工程學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

圍封沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件和個(gè)體生物量比較研究

王蕙1,2，王輝2，羅永忠2，馬維偉2

(1.浙江水利水電學(xué)院水利與環(huán)境工程學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

摘要：生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn)，其在各器官中的分配是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，反映了植物的生長(zhǎng)策略。調(diào)查甘肅省景泰縣綠洲邊緣圍封沙質(zhì)草地常見的27種灌木和草本，采用全挖法研究了各植物盛花期時(shí)的個(gè)體和根、莖、花、葉等構(gòu)件的生物量特征以及地下-地上生物量關(guān)系(根冠比，R/S)的變化趨勢(shì)。結(jié)果表明：1)27種植物中，花、葉、莖干重小于1.0 g的分別占到89%，70%，56%，27種植物的根冠比均小于1；2)隨著封育措施和人工撫育措施的實(shí)施，4種灌木的根冠比(R/S)：沙蒿(均值為0.32)、貓頭刺(均值為0.78)、荒漠錦雞兒(均值為0.24)和白刺(均值為0.10)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性；3)大部分植物構(gòu)件對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)率為：莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對(duì)個(gè)體生物量的貢獻(xiàn)率為：葉>莖>花>根；一年生草本地上(花、葉、莖)生物量與個(gè)體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，不同構(gòu)件對(duì)生物量貢獻(xiàn)率的差異有利于不同生活型植物的種群擴(kuò)散和繁衍。

關(guān)鍵詞：個(gè)體生物量；構(gòu)件生物量；根冠比；圍封；沙質(zhì)草地

A comparative study of plant biomass in a native grassland exclosure

WANG Hui1,2, WANG Hui2, LUO Yong-Zhong2, MA Wei-Wei2

1.InstituteofHydraulic&EnvironmentalEngineering,ZhejiangUniversityofWaterResourcesandElectricPower,Hangzhou310018,China; 2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:Plant biomass mainly reflects the energy accumulated by plants. Plant species have evolved specialized strategies to regulate biomass allocation among various organs or between above and below ground biomass. We investigated total biomass and biomass allocation characteristics of 27 shrub and herbaceous species in an exclosure on grassland in a marginal oasis area on sandy soil at Jingtai, Gansu Province. The flower, leaf and stem biomass comprised less than 1.0 g in 89%, 70% and 56% of the 27 species respectively and the root∶shoot ratio (R∶S) of all species was less than 1. The R∶S of Artemisia desertorum, Oxytropis aciphylla, Caragana roborovskyi and Nitraria sibirica differed significantly between natural exclosure and artificially restored sites. The ratio of aboveground biomass∶total biomass of annual herbaceous species was significantly higher than those of perennial herbaceous and shrub species. These characteristics are deemed advantageous for biodiversity in this environment.

Key words:individual biomass; modular biomass; root-shoot ratio; exclosure; sandy grassland

沙質(zhì)草地是中國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)重要的土地資源，超過(guò)1.34×108hm2的沙質(zhì)草地分布在北方的廣大地區(qū)[1]，其嚴(yán)重的退化(沙漠化)已成為中國(guó)北方主要的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[2-6]。目前，對(duì)退化沙質(zhì)草地實(shí)行圍欄封育是區(qū)域生態(tài)重建的一項(xiàng)重要舉措[7-9]。圍封能使植物群落組成和主要群落類型發(fā)生明顯變化，從而提高植物群落的生物量和生產(chǎn)力、增加生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性并促進(jìn)荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)[2,10-11]。相關(guān)研究主要集中在：圍封與退化草地群落的恢復(fù)演替[9,12]、與植物多樣性[13-15]、與草地生產(chǎn)力[16-17]、與土壤種子庫(kù)[18-20]等方面。國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)不同退化程度草地的恢復(fù)模式進(jìn)行了跟蹤研究[21-23]，也對(duì)降水小于200 mm的干旱區(qū)荒漠草地提出植被總蓋度應(yīng)小于30%的植被建設(shè)與生態(tài)水文學(xué)管理模式的建議[3]。但由于圍封沙質(zhì)草地分布的廣泛性和復(fù)雜性，關(guān)于植物構(gòu)件分配的研究較少且無(wú)統(tǒng)一的定論。

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)中植物有機(jī)物總量，不僅是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[24-25]，也是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的能量基礎(chǔ)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源[26]。其中構(gòu)件生物量分配指一株植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所同化的資源用于莖、葉、花、果各器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存的平衡[27]。個(gè)體及構(gòu)件生物量不僅體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，還對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響[28]。因此，對(duì)植物根、莖、花、葉等構(gòu)件進(jìn)行生物量測(cè)定在生態(tài)系統(tǒng)研究中具有重要意義，植物生物量及其分配策略的研究不僅是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)，也是理解生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲(chǔ)的關(guān)鍵[11]。

位于中國(guó)西北干旱地區(qū)的甘肅景泰綠洲邊緣沙質(zhì)草地屬于我國(guó)蒙新高原草原區(qū)的一部分，這里生態(tài)環(huán)境極其脆弱，對(duì)人為干擾及氣候變化的反應(yīng)敏感而維持自身穩(wěn)定的可塑性極小，是長(zhǎng)期實(shí)施封育管理的一個(gè)典型區(qū)域。本文研究了該區(qū)圍封沙質(zhì)天然草地中27種常見的灌木、草本盛花期的個(gè)體和根、莖、花、葉等構(gòu)件的生物量特征以及植物根冠比的變化趨勢(shì)。通過(guò)多物種間的比較分析，探討植物個(gè)體生物量以及不同構(gòu)件與個(gè)體生物量比率的一般規(guī)律，以期為進(jìn)一步研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量，碳存儲(chǔ)的現(xiàn)狀與潛力，以及灌木、草本植物在荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳周轉(zhuǎn)中的作用和功能提供理論依據(jù)，并為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省中部的景泰縣北部沙漠邊緣地區(qū)。景泰縣地處河西走廊東端，甘、蒙、寧三省(區(qū))交界處，地理位置為103°33′-104°43′ E，36°43′-37°38′ N，為古絲綢之路重鎮(zhèn)，全縣總土地面積5432 km2，境內(nèi)地勢(shì)西南高東北低，地形地貌大致分為中低山地、洪積沖積傾斜平原、石質(zhì)剝蝕丘陵和風(fēng)沙地貌4種類型。土壤類型主要為洪積灰棕荒漠土和灰鈣土。地處季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)過(guò)渡地帶，縣境內(nèi)呈現(xiàn)出明顯的大陸性氣候特征，年平均氣溫8.2℃，極端最高氣溫36.6℃，極端最低氣溫-27.3℃，日照時(shí)數(shù)2726 h，無(wú)霜期192 d，年均降水量185 mm，且主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量3038 mm，為降水的16倍多，年平均相對(duì)濕度49%，年均風(fēng)速2.5 m/s，年8級(jí)以上大風(fēng)28 d，最大風(fēng)速21 m/s，主要災(zāi)害性天氣有干旱、風(fēng)沙、干熱風(fēng)、霜凍、冰雹等。境內(nèi)自然植被簡(jiǎn)單，常見植物種有沙蒿(Artemisiadesertorum)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、白刺(Nitrariasibirica)等，呈零星狀分布。為促進(jìn)沙區(qū)植被恢復(fù)，防治風(fēng)沙危害，自20世紀(jì)90年代起，該縣開始對(duì)北部流動(dòng)沙地實(shí)施封育措施，主要采用天然植被圍欄封育法、人工種植+圍欄封育法。其中天然植被圍欄封育措施是在流動(dòng)沙丘區(qū)采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除家畜的采食以及人為干擾，以促進(jìn)沙區(qū)自然植被的恢復(fù)；人工種植+圍欄封育措施則是在流動(dòng)沙丘上先鋪設(shè)1 m×1 m的麥草方格沙障，待沙面初步穩(wěn)定后，再定植旱生灌木檸條(Caraganakorshinskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、花棒(Hedysarumscoparium)等[29]，并進(jìn)行圍欄封育，以保護(hù)和促進(jìn)人工灌木林的存活和生長(zhǎng)繁育。

1.2　樣地設(shè)置

研究樣地選擇在甘肅省治沙研究所景泰試驗(yàn)站附近的沙質(zhì)草地圍欄封育區(qū)。2012年4-5月，根據(jù)資料記載與調(diào)查訪問(wèn)，選取不同封育管理措施的典型沙質(zhì)草地為研究對(duì)象，同時(shí)選取流動(dòng)沙地為對(duì)照，各取3個(gè)20 m×20 m樣地作為重復(fù)，共12個(gè)樣地(表1)。

表1　研究樣地描述

1.3　實(shí)驗(yàn)方法

通過(guò)對(duì)12個(gè)樣地進(jìn)行植被調(diào)查，常見有27種天然灌木和草本植物，其中一年生草本10種，多年生草本10種，灌木共7種。因?yàn)椴荼局参锏膫€(gè)體及構(gòu)件生物量在生長(zhǎng)季中均存在一定的動(dòng)態(tài)變化，所以2012年6-9月在各樣地內(nèi)選取每種植物處于盛花期的大、中、小植株各3株，共9株，采取全挖法取完整植株裝入紙袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室處理，從莖基部將根系剪下，用0.5 mm篩子沖洗根系，地上部分按莖、葉和花分離，將植物構(gòu)件分裝在紙袋內(nèi)，在75℃烘箱中烘干至恒重，最后在1/10000電子天平上分別稱莖干重、花干重(花或者花絮)、葉干重和根干重。

1.4　統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Micro-Excel、SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。利用單樣本K-S檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，如果數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，則采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析線性相關(guān)性，如果數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，則采用Spearman相關(guān)系數(shù)進(jìn)行非參數(shù)相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1　植物構(gòu)件和個(gè)體生物量的比較

在調(diào)查樣地中的27種植物，花干重小于1.0 g的有24種，約占總數(shù)的89%；砂藍(lán)刺頭、刺兒菜和藏薊3種植物花干重在1.0~2.0 g之間，分別達(dá)到1.35，1.22和1.08 g。葉干重小于1.0 g的有19種植物，約占總數(shù)的70%；4種植物葉干重在1.0~2.0 g之間；其余4種植物葉干重在2.0~3.0 g之間，砂藍(lán)刺頭的葉干重最大，達(dá)到2.63 g。莖干重在0~1.0 g之間的有15種植物，約占總數(shù)的56%；10種植物莖干重在1.0~4.0 g之間；砂藍(lán)刺頭和刺兒菜莖干重在4.0~6.0 g之間，分別為5.02和4.90 g(表2)。

花、葉、莖構(gòu)件生物量的總和構(gòu)成了地上生物量，27種植物中有4種植物地上生物量小于1.0 g，約占總數(shù)的15%，最小的小畫眉草只有0.25 g，這類低矮草本地上生物量多以莖干重為主；20種植物在1.0~7.0 g之間，約占總數(shù)的74%；3種植物在7.0~10.0 g之間，其中砂藍(lán)刺頭地上生物量最大，達(dá)到9.0 g左右。

在調(diào)查的27種植物中，有19種植物的根干重小于1.0 g，約占總數(shù)的70%；8種植物的根干重在1.0～2.0 g之間，刺兒菜和灌木亞菊的根干重最大，都為1.75 g；地錦草的根干重最小，為0.04 g。27種植物的根冠比均小于1，表明這些植物的根干重均小于地上生物量；砂藍(lán)刺頭、臧薊、阿爾泰狗娃花、碟果蟲實(shí)和白刺5種植物的根冠比接近0.1； 只有貓頭刺和戈壁天門冬2種植物的根冠比接近0.8， 說(shuō)明這兩種植物在所研究的植物種中具有較粗壯或龐大的根系。從植株的個(gè)體生物量來(lái)看，18種植物小于5.0 g，這些植物的植株通常較低矮；9種植物在5.0～10.0 g之間，這些植物地上部分一般較高，其中多數(shù)的莖干較粗或者葉片較大；個(gè)體生物量最大的砂藍(lán)刺頭和刺兒菜，這兩種植物個(gè)體生物量接近10.0 g。

表2　圍封沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件和個(gè)體生物量

續(xù)表2Continued

植物種Planttype樣地Site花干重Flowerdryweight(g)葉干重Leafdryweight(g)莖干重Stemdryweight(g)根干重Rootdryweight(g)地上生物量Abovegroundbiomass(g)個(gè)體生物量Individualbiomass(g)根冠比Root-shootratio(%)賴草(PH)Leymussecalinus20Ex(20Ar)0.28±0.111.27±0.380.83±0.110.48±0.042.39±0.242.88±0.150.22±0.0720Ex(6Ar)0.29±0.131.28±0.250.83±0.030.47±0.232.39±0.312.89±0.180.23±0.0111Ex(Nr)0.29±0.071.27±0.150.84±0.150.47±0.162.41±0.122.90±0.040.22±0.03平均Mean0.29±0.171.28±0.160.84±0.100.48±0.062.40±0.122.90±0.130.23±0.06小畫眉草(AH)Eragrostisminor20Ex(6Ar)0.03±0.000.09±0.010.13±0.020.08±0.000.25±0.010.32±0.020.30±0.0111Ex(Nr)0.03±0.010.09±0.010.12±0.040.08±0.020.24±0.050.31±0.030.30±0.07平均Mean0.03±0.010.09±0.010.13±0.030.08±0.020.25±0.020.32±0.010.30±0.05長(zhǎng)芒草(PH)Stipabungeana20Ex(20Ar)0.18±0.100.87±0.180.81±0.090.38±0.041.85±0.092.25±0.180.21±0.0320Ex(6Ar)0.19±0.030.86±0.150.80±0.230.37±0.031.87±0.212.26±0.140.21±0.0211Ex(Nr)0.18±0.020.86±0.120.81±0.180.39±0.101.86±0.322.24±0.240.22±0.04平均Mean0.19±0.030.87±0.130.81±0.220.38±0.061.86±0.252.25±0.200.22±0.02狗尾草(AH)Setariaviridis20Ex(20Ar)0.18±0.010.27±0.080.81±0.110.48±0.041.25±0.041.68±0.150.38±0.0720Ex(6Ar)0.20±0.110.28±0.050.80±0.060.49±0.031.24±0.011.69±0.080.37±0.1011Ex(Nr)0.19±0.070.27±0.050.81±0.140.48±0.061.24±0.021.68±0.040.38±0.03平均Mean0.19±0.040.28±0.050.81±0.100.49±0.041.25±0.041.69±0.050.38±0.05貓頭刺(S)Oxytropisaciphylla20Ex(20Ar)0.30±0.07a0.48±0.02a0.92±0.08b1.36±0.34b1.68±0.14b2.05±0.06b0.75±0.03b20Ex(6Ar)0.32±0.02a0.49±0.10a0.90±0.08b1.35±0.22b1.74±0.42a2.08±0.14a0.76±0.12b11Ex(Nr)0.31±0.03a0.46±0.06ab0.89±0.08b1.38±0.18a1.72±0.31a2.03±0.26b0.78±0.11a0Ex0.28±0.06ab0.43±0.04c0.95±0.08a1.34±0.31b1.69±0.25b2.05±0.16b0.79±0.09a平均Mean0.30±0.030.47±0.040.92±0.041.36±0.251.71±0.182.05±0.100.78±0.09荒漠錦雞兒(S)Caraganaroborovskyi20Ex(6Ar)0.67±0.02b1.58±0.21a2.76±0.42b1.16±0.16b4.81±0.47a5.98±0.32a0.24±0.02a11Ex(Nr)0.77±0.14a1.53±0.11c2.84±0.31a1.19±0.06a4.73±0.42b5.90±0.12b0.25±0.06a0Ex0.63±0.09c1.55±0.26b2.75±0.18b1.13±0.11c4.85±0.38a5.81±0.26c0.22±0.03b平均Mean0.69±0.051.55±0.212.78±0.301.16±0.114.80±0.405.90±0.120.24±0.04披針葉黃華(PH)Thermopsislanceolata20Ex(20Ar)0.38±0.030.48±0.120.62±0.010.66±0.341.48±0.142.05±0.060.45±0.0620Ex(6Ar)0.39±0.130.46±0.100.63±0.110.67±0.041.47±0.062.06±0.460.46±0.0811Ex(Nr)0.40±0.080.47±0.020.63±0.070.68±0.061.47±0.022.06±0.320.46±0.01平均Mean0.39±0.100.47±0.040.63±0.050.67±0.141.48±0.102.06±0.240.46±0.05黃芪(PH)Astragalusmembra-naceus20Ex(20Ar)0.18±0.010.42±0.040.72±0.090.70±0.161.31±0.112.08±0.140.54±0.0711Ex(Nr)0.19±0.050.40±0.130.70±0.100.72±0.111.32±0.312.10±0.220.53±0.16平均Mean0.19±0.040.41±0.080.72±0.010.71±0.131.32±0.232.10±0.200.54±0.09小花棘豆(PH)Oxytropisglabra20Ex(6Ar)0.16±0.010.30±0.100.71±0.140.51±0.081.16±0.121.70±0.060.46±0.0511Ex(Nr)0.17±0.010.31±0.050.71±0.070.50±0.021.15±0.101.70±0.050.45±0.010Ex0.18±0.010.31±0.060.70±0.080.50±0.181.16±0.021.71±0.020.46±0.01平均Mean0.18±0.020.31±0.020.71±0.050.51±0.061.16±0.021.71±0.040.46±0.03白刺(S)Nitrariasibirica20Ex(20Ar)0.04±0.000.98±0.07a1.88±0.32a0.22±0.03b2.96±0.41a3.22±0.56b0.09±0.00b20Ex(6Ar)0.04±0.000.96±0.03a1.85±0.65ab0.24±0.01a2.96±0.41a3.28±0.56a0.10±0.03b0Ex0.04±0.000.82±0.07b1.78±0.32c0.24±0.03a2.56±0.41b3.02±0.56c0.12±0.02a平均Mean0.04±0.000.92±0.031.85±0.330.24±0.022.83±0.403.17±0.440.10±0.04

續(xù)表2Continued

植物種Planttype樣地Site花干重Flowerdryweight(g)葉干重Leafdryweight(g)莖干重Stemdryweight(g)根干重Rootdryweight(g)地上生物量Abovegroundbiomass(g)個(gè)體生物量Individualbiomass(g)根冠比Root-shootratio(%)戈壁天門冬(S)Asparagusgobicus20Ex(6Ar)0.18±0.030.42±0.140.73±0.021.07±0.141.35±0.012.45±0.080.79±0.070Ex0.16±0.010.40±0.090.71±0.011.09±0.211.28±0.072.40±0.240.80±0.02平均Mean0.18±0.060.41±0.110.73±0.031.09±0.161.32±0.042.43±0.210.80±0.02沙蔥(PH)Alliummongolicum20Ex(6Ar)0.27±0.050.31±0.010.70±0.050.80±0.021.30±0.132.12±0.150.67±0.0611Ex(Nr)0.28±0.110.30±0.030.68±0.020.81±0.041.28±0.162.10±0.080.68±0.040Ex0.29±0.010.30±0.020.69±0.080.82±0.061.30±0.062.11±0.120.66±0.01平均Mean0.28±0.070.31±0.020.69±0.030.81±0.061.30±0.022.11±0.150.67±0.05鶴虱(AH)Lappulamyosotis20Ex(6Ar)0.08±0.010.22±0.040.25±0.020.11±0.000.54±0.140.62±0.070.18±0.02地錦草(AH)Euphorbiahumifusa20Ex(6Ar)0.04±0.000.20±0.040.08±0.010.04±0.000.34±0.000.35±0.010.14±0.02

AH:一年生草本 Annuals Herbaceous; PH:多年生草本 Perennial Herbaceous; S:灌木 Shrub.同列數(shù)據(jù)后有不同字母者為差異顯著(P<0.05)(Duncan檢驗(yàn))。Different letters along the same column indicate significant differences between mean values (P<0.05) (Duncan test).

R/S反映了植物地下-地上生物量的分配策略。隨著封育措施和人工撫育措施的實(shí)施，沙蒿、貓頭刺、荒漠錦雞兒和白刺4種灌木的根冠比(R/S)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性，而各樣地間一年生草本和多年生草本植物R/S均未表現(xiàn)出差異性(表2)。其中，沙蒿的R/S在流動(dòng)沙地中顯著大于封育20年(人工撫育6年)及封育20年(人工撫育20年)沙質(zhì)草地。貓頭刺的R/S在流動(dòng)沙地和封育11年(自然恢復(fù))沙質(zhì)草地中顯著大于封育20年(人工撫育6年)和封育20年(人工撫育20年)沙質(zhì)草地。而白刺在封育20年(人工撫育20年)和封育20年(人工撫育6年)沙質(zhì)草地顯著小于流動(dòng)沙地。4種灌木的R/S存在差異，反映了它們具有各自獨(dú)特的生長(zhǎng)策略?？傮w上看，3個(gè)圍封樣地的R/S小于流動(dòng)沙地，說(shuō)明實(shí)施天然圍封和人工撫育措施后，土壤風(fēng)蝕受到一定控制，土壤表面相對(duì)穩(wěn)定，隨著灌木植株的生長(zhǎng)，冠幅和生物量不斷增大，R/S呈下降趨勢(shì)，也反映出這些植物在封育開始階段對(duì)限制性的水分和養(yǎng)分有更高的競(jìng)爭(zhēng)需求。

2.2　植物構(gòu)件生物量與個(gè)體生物量比率

植物構(gòu)件生物量對(duì)個(gè)體生物量的比率有所不同，構(gòu)件生物量高并不代表這個(gè)比率一定大[30]。結(jié)果表明，12種植物的花干重與個(gè)體生物量比率<10%，15種植物的花干重與個(gè)體生物量比率為10%~20%，說(shuō)明大部分植物的花與個(gè)體生物量的比率較小。葉干重與個(gè)體生物量比率<20%的物種有9種，介于20%～40%的有15種，介于40%～60%的有3種。莖干重與個(gè)體生物量比率>20%的物種有26種，根干重與個(gè)體生物量比率>20%的物種有13種，說(shuō)明大部分植物葉、莖和根對(duì)個(gè)體生物量的比率較高(表3)。正態(tài)分布檢驗(yàn)和Spearman相關(guān)系數(shù)分析表明，各構(gòu)件生物量之間以及各構(gòu)件生物量與個(gè)體生物量之間均存在極顯著的正相關(guān)性，其中以地上生物量與個(gè)體生物量的相關(guān)系數(shù)最大(0.965)，其次是莖生物量與地上生物量(0.952)、葉生物量與地上生物量(0.925)、葉生物量與個(gè)體生物量(0.911)和莖生物量與個(gè)體生物量(0.903)，這個(gè)結(jié)果表明大部分植物構(gòu)件對(duì)地上生物量的比率順序基本為莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對(duì)個(gè)體生物量的比率順序基本為葉>莖>花>根(表4)。

表4　各構(gòu)件生物量之間的Spearman相關(guān)系數(shù)

**: 為差異顯著(P<0.01)。Indicate significant differences (P<0.01).

不同生活型植物各構(gòu)件生物量與個(gè)體生物量的比率的單因素方差分析結(jié)果表明，一年生草本地上生物量與個(gè)體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，而一年生草本根生物量與個(gè)體生物量的比率則顯著小于多年生草本和灌木(P<0.05)，說(shuō)明生活史短的植物將更多的能量投入到地上構(gòu)件的生長(zhǎng)，而多年生植物則對(duì)地下根的生長(zhǎng)投入較多的能量。從地上構(gòu)件來(lái)看，3種生活型植物的花與個(gè)體生物量的比率無(wú)顯著差異；一年生草本的葉、莖與個(gè)體生物量的比率高于多年生草本，這與一年生草本植物的地上生物量與個(gè)體生物量的比率最高有明顯的一致性(圖1)。

圖1　不同生活型植物各構(gòu)件生物量/個(gè)體生物量比率Fig.1　Ratios of modular biomass/individual biomass of different life-form species　　　圖中不同字母者為差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant differences between mean values (P<0.05).

3結(jié)論與討論

生物量是反映植物同環(huán)境相互作用的重要標(biāo)志，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力及生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)，其中個(gè)體及構(gòu)件生物量又是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力體現(xiàn)[28]。在雨養(yǎng)、無(wú)灌溉的天然圍封沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)，固沙植被通過(guò)在其組成、結(jié)構(gòu)、生活型、功能群和構(gòu)件生物量分配等多層次上的多樣性和復(fù)雜性的自我調(diào)整對(duì)異質(zhì)性資源做出反應(yīng)，從而提高整個(gè)植被系統(tǒng)對(duì)水分、養(yǎng)分等資源的利用效率[31-33]。研究結(jié)果表明，在所調(diào)查的27種植物中，花、葉、莖干重小于1.0 g的分別占到89%，70%，56%；砂藍(lán)刺頭的花、葉、莖干重均為最大，地上生物量接近9.0 g。說(shuō)明景泰綠洲邊緣沙質(zhì)天然草地的干旱氣候和貧瘠土壤嚴(yán)重限制了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，因此大多數(shù)植物的花、葉、莖構(gòu)件干重都較小。

研究結(jié)果還表明，27種植物的根冠比均小于1，即這些植物的根干重小于地上生物量，砂藍(lán)刺頭、臧薊、阿爾泰狗娃花、碟果蟲實(shí)和白刺5種植物的根冠比接近0.1；只有貓頭刺和戈壁天門冬2種植物的根冠比接近0.8。這一結(jié)論與全球各草地類型的個(gè)體水平的研究相比明顯小于荒漠草地(1.40)[34]。主要原因可能是物種類型的不同所致，先前的研究多以草本為主，而本研究中則草本灌木均有。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)生物量在各器官的分配來(lái)適應(yīng)外界的環(huán)境條件，從而最大限度地獲取光照、水分和養(yǎng)分等受限的資源，以維持其生長(zhǎng)速率的最大化[35]。在甘肅景泰綠洲邊緣沙質(zhì)草地區(qū)，光照充足，降雨小于200 mm，且地下水埋藏較深，植物只能利用自然降雨，且土壤貧瘠，因此水分和養(yǎng)分為植物生長(zhǎng)的主要限制因子。許多學(xué)者探討了在干旱脅迫下生物量的變化規(guī)律，F(xiàn)ank[36]和Molyneux[37]認(rèn)為在干旱脅迫條件下，地下生物量和地上生物量之比增大，同時(shí)地下生物量增大。左萬(wàn)慶等[2]的研究表明枯落物的快速增加將抑制下一年羊草草地植物對(duì)光和空間資源的利用能力，從而影響草地植物生長(zhǎng)，這將會(huì)使植被地上生物量降低，因而圍欄封育下草原植被地上生物量的降低與地上枯落物殘留量密切相關(guān)。耿浩林等[38]對(duì)恢復(fù)過(guò)程中羊草(Leymuschinensis)草原的研究發(fā)現(xiàn)，植被根冠比變化呈反拋物線形，表現(xiàn)出季節(jié)波動(dòng)性。本研究結(jié)果支持了李雪華等[30]對(duì)科爾沁沙地草本植物個(gè)體和構(gòu)件生物量的研究結(jié)果，即大多數(shù)草本植物以地上生物量為主，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)資源短缺或氣候干旱條件下的植物將更多的精力投入到地上生長(zhǎng)和繁殖，地下根系投入相對(duì)較少。

研究結(jié)果也表明，隨著封育措施和人工撫育措施的實(shí)施，沙蒿、貓頭刺、荒漠錦雞兒和白刺4種灌木的根冠比(R/S)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性，總體上3個(gè)圍封樣地的R/S小于流動(dòng)沙地；而一年生草本和多年生草本植物差異均未達(dá)到顯著水平。這一結(jié)果支持了Poorter和Nagel[39]及楊昊天等[34]的研究結(jié)論，他們認(rèn)為生物量分配格局在很大程度上取決于物種的類型以及個(gè)體發(fā)育和生存環(huán)境。這也從另一個(gè)方面證明了天然封育和人工撫育措施是促進(jìn)我國(guó)北方退化沙質(zhì)草地恢復(fù)的適宜方法，植物因此可以將更多的精力投入到發(fā)展地上部分。

植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育依賴于各構(gòu)件生長(zhǎng)發(fā)育間的協(xié)調(diào)，各構(gòu)件生物量在個(gè)體生物量中所占的比率代表著同化產(chǎn)物向不同器官的分配比例和生長(zhǎng)過(guò)程中各構(gòu)件的協(xié)調(diào)關(guān)系[40-41]。本研究結(jié)果也表明，各構(gòu)件生物量之間以及各構(gòu)件生物量與個(gè)體生物量之間均存在極顯著的正相關(guān)性，大部分植物構(gòu)件對(duì)地上生物量的比率順序基本為莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對(duì)個(gè)體生物量的比率順序基本為葉>莖>花>根。一年生草本地上生物量與個(gè)體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，而一年生草本植物根生物量與個(gè)體生物量的比率則顯著小于多年生草本和灌木(P<0.05)，說(shuō)明生活史短的植物將更多的能量投入到地上構(gòu)件的生長(zhǎng)，而多年生植物則對(duì)地下根的生長(zhǎng)投入較多的能量。

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作者簡(jiǎn)介：王蕙(1979-)，女，甘肅天水人，講師，博士。E-mail：wanghui@zjweu.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41361100，31260155)和浙江水利水電學(xué)院博士基金項(xiàng)目(80303-160)資助。

收稿日期：2015-01-27；改回日期：2015-04-20

DOI：10.11686/cyxb2015048http://cyxb.lzu.edu.cn