信召哲，趙慶新，唐伯平**

（1．南京工業(yè)大學(xué)生物與制藥工程學(xué)院，江蘇 南京 210009；2．鹽城師范學(xué)院江蘇省鹽土生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 鹽城 224051）

香菇轉(zhuǎn)化利用秸稈進(jìn)程中多聚物降解酶作用研究現(xiàn)狀

信召哲1，2，趙慶新2，唐伯平2**

（1．南京工業(yè)大學(xué)生物與制藥工程學(xué)院，江蘇 南京 210009；2．鹽城師范學(xué)院江蘇省鹽土生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 鹽城 224051）

香菇是一種木腐菌，能將木材中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等大分子降解為小分子作為主要碳源。通過(guò)對(duì)香菇轉(zhuǎn)化利用秸稈過(guò)程中多聚物降解酶進(jìn)行綜述。漆酶、愈創(chuàng)木酚氧化酶、多酚氧化酶等木質(zhì)素降解酶對(duì)秸稈中木質(zhì)素的降解起關(guān)鍵作用；羧甲基纖維素酶（Cx酶）、濾紙纖維素酶（C1酶）、β－葡萄糖苷酶等纖維素降解酶對(duì)秸稈中纖維素的降解起關(guān)鍵作用；β－1,4－內(nèi)切木聚糖酶、β－木糖苷酶等半纖維素降解酶對(duì)秸稈中半纖維素的降解起關(guān)鍵作用。在秸稈利用過(guò)程中，果膠酶和脂肪酶等也發(fā)揮一定作用。

香菇；秸稈；多聚物；降解酶

香菇（Lentinus edodes）是一種木腐菌，屬于能夠分解木材獲得營(yíng)養(yǎng)而生存的一類真菌，能將木材中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等大分子降解為小分子作為主要的碳源[1]。香菇是世界第二大[2]栽培食用菌，屬于傘菌目（Agaricales） 側(cè)耳科（Pleurotaceae） 香菇屬（Lentinus）[3]，又名花菇、香蕈和香菌等。對(duì)香菇菌的藥用和食用價(jià)值研究表明，其富含B族維生素、鐵、鉀、維生素D等物質(zhì)，其中香菇多糖具有抗癌和增強(qiáng)人體免疫力作用[4]。隨著香菇需求量的不斷增加，相應(yīng)的栽培規(guī)模不斷擴(kuò)大，對(duì)木材類等相關(guān)原料的需求量也會(huì)增加，這勢(shì)必會(huì)對(duì)森林資源的保護(hù)與開發(fā)帶來(lái)一定的負(fù)面影響。因此，擴(kuò)大香菇栽培原料的來(lái)源，有效地利用農(nóng)作物秸稈資源，將會(huì)成為香菇研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)課題。

秸稈通常指小麥、水稻、玉米、甘蔗等在收獲籽實(shí)后的剩余部分。農(nóng)作物光合作用的產(chǎn)物有一半以上存在于秸稈中，秸稈富含氮、磷、鉀、鈣、鎂和有機(jī)質(zhì)等，秸稈粗纖維含量高（30%～40%），并含有木質(zhì)素等，是一種可再生的生物資源，可成為香菇利用的基質(zhì)。另外，秸稈原料分布廣泛且容易獲得、價(jià)格便宜。

香菇體內(nèi)沒(méi)有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，主要依靠分解吸收生長(zhǎng)基質(zhì)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)為生[5]，前人研究表明香菇具有分解秸稈中木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等大分子的能力[6]，在生長(zhǎng)過(guò)程中,香菇菌絲細(xì)胞合成和分泌出大量的纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素酶、果膠酶和脂肪酶等[7-9],分解秸稈中木質(zhì)素、纖維素、果膠和少量的脂肪,并將其分解轉(zhuǎn)化為葡萄糖、木糖、半乳糖醛酸等小分子物質(zhì)，作為菌絲細(xì)胞可直接吸收和利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以滿足香菇生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需要。

本文對(duì)香菇轉(zhuǎn)化利用秸稈過(guò)程中多聚物降解酶的作用，進(jìn)行了詳細(xì)、系統(tǒng)的敘述，希望為相關(guān)的研究提供理論支持。

1　木質(zhì)素降解酶

漆酶、愈創(chuàng)木酚酶、多酚氧化酶等酶的活性可以衡量香菇對(duì)木質(zhì)素的降解能力[7]。香菇的孢子成熟后，遇到適宜的溫度和濕度條件就會(huì)萌發(fā)生成菌絲。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在香菇菌絲降解秸稈或其它培養(yǎng)基質(zhì)中的木質(zhì)素過(guò)程中，其木質(zhì)素酶系中漆酶、愈創(chuàng)木酚酶、多酚氧化酶起了關(guān)鍵的作用，在香菇菌絲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，這些酶的活性較高[7，10-11]。由于木質(zhì)素的分子結(jié)構(gòu)中存在著芳香基、酚羥基、醇羥基、碳基共扼雙鍵等活性基團(tuán)[12]，因此在漆酶、愈創(chuàng)木酚酶、多酚氧化酶存在的情況下可以進(jìn)行氧化、還原、水解、醇解、梭基、光解、酞化、磺化、烷基化、鹵化、硝化等化學(xué)反應(yīng)[7，9，13]，從而將秸稈中的木質(zhì)素降解為香菇可以利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),完成生物系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)，為生長(zhǎng)發(fā)育提供相應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2　纖維素降解酶

香菇纖維素酶系包括羧甲基纖維素酶（Cx酶）、濾紙纖維素酶（C1酶）、β-葡萄糖苷酶[14-16]。在子實(shí)體生長(zhǎng)期，3種酶酶活達(dá)到高峰值，在這一階段秸稈或者培養(yǎng)基質(zhì)中大量的纖維素被降解為葡萄糖等可以被利用的物質(zhì)，為香菇的正常生長(zhǎng)提供碳源，進(jìn)而滿足子實(shí)體生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。濾紙纖維素酶（C1酶）是對(duì)纖維素最初起作用的酶，破壞纖維素鏈的結(jié)晶結(jié)構(gòu)。羧甲基纖維素酶（Cx酶）是作用于經(jīng)C1酶活化的纖維素、分解β-1，4-糖苷鍵的纖維素酶[17]。β-葡糖苷酶可以將纖維二糖、纖維三糖及其他低分子纖維糊精分解為葡萄糖，從而為香菇提供生長(zhǎng)發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

3　半纖維素降解酶

半纖維素酶[18]活性在香菇生長(zhǎng)前期菌絲生長(zhǎng)階段較弱，高峰期出現(xiàn)在轉(zhuǎn)色期。在這個(gè)階段，由于半纖維素酶的存在，促使香菇絲生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入生理成熟期，表面白色菌絲在一定條件下，逐漸變成棕褐色的一層菌膜，這是香菇生長(zhǎng)過(guò)程中十分重要的一個(gè)環(huán)節(jié)[7-9]。但是隨著子實(shí)體的生長(zhǎng)，其酶活性逐漸減弱。

半纖維素是僅次于淀粉和纖維素的一大類碳水化合物，秸稈中半纖維素的含量占其干重的25%～50%[19-20]。半纖維素是由多種不同類型的單糖構(gòu)成的異質(zhì)多聚體，其單體主要是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿拉伯糖和半乳糖等。木聚糖半纖維素在木質(zhì)組織中占總量的50%，它結(jié)合在纖維素微纖維的表面，并且相互連接，構(gòu)成了堅(jiān)硬的細(xì)胞相網(wǎng)絡(luò)。木腐菌降解半纖維素需要β-1，4-內(nèi)切木聚糖酶、β-木糖苷酶、α-阿拉伯呋喃糖苷酶、乙酰木聚糖酯酶、α-葡萄糖醛酸酶等共同作用[21]。β-1，4-內(nèi)切木聚糖酶（endo-1,4-β-xylanase,EC 3.2.1.8），簡(jiǎn)稱木聚糖酶，主要作用于木聚糖主鏈的β-1，4-糖苷鍵，產(chǎn)生低聚木糖或帶有側(cè)鏈的寡聚木糖，降低聚合度。β-木糖苷酶（β-xylosidase,EC 3.2.1.37）主要水解短鏈的低聚木糖或木二糖，并從非還原性末端釋放出木糖[22]，產(chǎn)生菌體能直接利用的糖。α-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-L-arabinofuranosidase,EC 3．2．1．55）[23]、α-葡萄糖醛酸酶（α-glucosiduronase,EC 3.2.1.139）[24]、乙酰木聚糖酯酶(acetylxylan esterase，EC 3.1.1.72)等主要分解側(cè)枝，與木聚糖酶和木糖糖苷酶協(xié)同起作用[25-26]。

在香菇中存在的蔗糖酶[27]又稱轉(zhuǎn)化酶，它是糖苷酶的一種，主要作用就是催化蔗糖水解為果糖和葡萄糖等單糖，為香菇生長(zhǎng)發(fā)育所需要。蔗糖酶的蔗糖底物也是香菇培養(yǎng)料中的一種糖類[28-30]，是一種二糖，在香菇定植期有利于菌種恢復(fù)和生長(zhǎng)。香菇菌絲在接種過(guò)程中會(huì)受到損傷，接入料中后還沒(méi)有分解和吸收木屑營(yíng)養(yǎng)成分的能力，需要一定時(shí)間的恢復(fù)，且恢復(fù)后的菌絲生命力雖然很旺盛，但在分泌胞外酶方面還不很活躍，而菌絲侵入秸稈內(nèi)部需要很強(qiáng)的侵蝕力，需消耗能量來(lái)滿足生長(zhǎng)需要，此時(shí)單糖、雙糖最容易被吸收利用[31-32]。

4　果膠酶

果膠（pectin）是一種異質(zhì)型多糖，組成單元以半乳糖醛酸為主，覆蓋在纖維素與半纖維素網(wǎng)絡(luò)的表面和沉積在網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)孔中[33]，部分半乳糖醛酸可發(fā)生甲氧基化（甲酯化，也就是形成甲醇酯），殘留的羧基單元以酸的形式存在或形成銨、鉀鈉和鈣等鹽[34]。果膠酶[35-36]是指分解植物細(xì)胞壁果膠質(zhì)的酶類，廣泛分布于高等植物和微生物中，可分為果膠酸酯降解酶、果膠酸降解酶和果膠酯酶三類[37-38]。其中果膠酸酯降解酶和果膠酸降解酶，根據(jù)降解的方式可以分別分為果膠酸酯水解酶與裂解酶、果膠酸水解酶與裂解酶。上述酶在香菇等中普遍存在，特別是某些感染植物的致病微生物、植物內(nèi)生菌和秸稈腐生菌中。在香菇生長(zhǎng)過(guò)程中，果膠酶的活性隨子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育而迅速上升，則反映了這些酶在香菇生殖生長(zhǎng)中的作用：活性的迅速上升，加速了培養(yǎng)基質(zhì)的降解，滿足子實(shí)體生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求[8-9]。

5　脂肪酶與烷烴降解酶

脂肪酶是廣泛存在于動(dòng)植物和微生物中的一種酶，催化三酰甘油的酯鍵水解，釋放含更少酯鍵的甘油酯、甘油和脂肪酸。在細(xì)菌、真菌、酵母中脂肪酶的含量較豐富[39-40]。很多微生物都可以利用烷烴作為碳源和能源[41]。同樣，烷烴降解酶在香菇生長(zhǎng)過(guò)程中也發(fā)揮著重要的作用。

香菇的基因組中有編碼脂肪酶和烷烴降解酶的基因存在。脂肪酶在香菇生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中是不可或缺的。相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，香菇中脂肪酶的含量是比較低的，在一定的pH和溫度范圍內(nèi)才會(huì)發(fā)揮作用[42-43]。目前還沒(méi)有相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道香菇中的烷烴降解酶，這有待于進(jìn)一步的研究。

6　總結(jié)與展望

隨著香菇需求量的增大與栽培范圍的不斷擴(kuò)大，遵循對(duì)森林資源保護(hù)與開發(fā)的原則，擴(kuò)大香菇栽培原料的來(lái)源勢(shì)必會(huì)成為重中之重，也將會(huì)成為新的研究熱點(diǎn)。本文對(duì)香菇轉(zhuǎn)化利用秸稈過(guò)程中多聚物降解酶的研究進(jìn)行了詳細(xì)敘述。推測(cè)多聚物降解酶之間，可能存在一定的互補(bǔ)性：菌絲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，木質(zhì)素酶系中相關(guān)酶的活性較高；到轉(zhuǎn)色期，木質(zhì)素酶系的活性減弱，半纖維素酶和淀粉酶的活性增強(qiáng)；再到子實(shí)體生長(zhǎng)階段，半纖維素酶和淀粉酶減弱，纖維素酶系的活性升高。這樣的互補(bǔ)性更加有利于充分降解利用栽培基質(zhì)中的各種營(yíng)養(yǎng)成分，使香菇生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能獲得持續(xù)的營(yíng)養(yǎng)供給[7，9，44-45]。對(duì)于秸稈等生長(zhǎng)基質(zhì)中的烷烴類物質(zhì)和香菇體內(nèi)的烷烴降解酶，還沒(méi)有相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，這需要廣大科研工作者進(jìn)一步研究和證實(shí)。

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Review on the Effect of Polymer-degrading Enzyme of Lentinus edodes in the Process of Transforming and Utilizing Straw

XIN Zhao-zhe1,2,ZHAO Qing-xin2,TANG Bo-ping2
(1．College of Biotechnology and Pharmaceutical Engineering,Nangjing University of Technology,Nanjing 210009,China; 2．Jiangsu Key Laboratory for Bioresources of Saline Soils,Yancheng Teachers University,Yancheng 224051,China）

As the wood－decay fungi,Lentinus edodes can degradate macromolecules from wood into small molecules used as carbon resource,such as lignin,cellulose and hemicellulose．This review focused on the effect of polymer－degrading enzymes from L.edodes in the process of transforming and utilizing straw．Previous studies have shown that lignin－degrading enzymes such as laccase,guaiacol oxidase and polyphenol oxidase play a key role in lignin degradation,the cellulose－degrading enzymes such as carboxymethyl cellulose enzyme,filter paper cellulose and β－glucosidase play a critical role in the degradation of cellulose,the hemicellulose－degrading enzymes such as endo－1,4－β－xylanase and β－xylosidase have pivotal effect on the degradation of Hemicellulose．Additionally,the pectinase and lipase appear to play a certain role in the utilization process of straw．

Lentinus edodes;straw;polymer－degrading;enzymes

S646.1

A

1003-8310（2016）06-0010-04

10．13629/j．cnki．53－1054．2016．06．002

江蘇省鹽土生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題項(xiàng)目（6407126A37）。

信召哲（1990－），女，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)樯镔Y源。E－mail:xinzhaozhe＠qq．com

**通信作者：唐伯平（1964－），男，博士，教授，主要從事灘涂生物的研究。E－mail:boptang＠163．com

2016－09－08