■劉 燕 方珍珍 曲 木 喬秀亭 白東清

（天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384）

植物油脂產(chǎn)量巨大，且價格相對魚油穩(wěn)定低廉，是一種潛在的甚至是唯一的能替代魚油的脂肪源。很多研究也證明了植物油，如大豆油、亞麻油、菜籽油、橄欖油、棕櫚油、玉米油等在水產(chǎn)飼料中的良好應(yīng)用，并且在青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、團(tuán) 頭 魴 （Mega-lobramaamblycephala）、黑 鯛 （Acanthopagrus schlegelii）、太 平 洋 鮭 （Oncorhynchus spp.）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）等品種上開展研究，發(fā)現(xiàn)在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下，其他油脂替代魚油不僅不會對魚體生長產(chǎn)生負(fù)面影響，而且適宜的替代還會有更好的促生長效果，但是不同脂肪源會對魚類脂質(zhì)代謝和抗氧化能力產(chǎn)生不同的影響。津新鯉是以建鯉為基礎(chǔ)選育的新品種，具有抗寒能力強(qiáng)、繁殖力高、生長速度快和起捕率高等優(yōu)點。關(guān)于津新鯉脂肪代謝，尤其是飼料中添加不同脂肪源對津新鯉脂肪代謝的關(guān)鍵酶FAS及LPL表達(dá)的影響卻報道很少。當(dāng)前，對替代魚油脂肪源的研究大多數(shù)集中在鮭鱒魚類，而很少涉及鯉科魚類。本試驗是以津新鯉為研究對象，探討了不同脂肪源飼料對其生長及脂肪代謝酶活性和LPL、FAS基因表達(dá)的的影響，闡明津新鯉對脂肪的利用及轉(zhuǎn)化能力，探索津新鯉飼料替代魚油的最適脂肪源，進(jìn)而降低飼料成本，提高飼料利用率，提升環(huán)境效益，同時也為進(jìn)一步探索相關(guān)脂代謝酶的作用機(jī)理及魚類脂肪代謝的分子調(diào)控機(jī)制的研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗用魚及飼養(yǎng)管理

本試驗采用的津新鯉幼魚由天津市換新水產(chǎn)良種場提供，試驗在天津市天祥水產(chǎn)有限責(zé)任公司進(jìn)行。在混養(yǎng)池塘上以泡沫浮板搭建18個1 m×1 m×2 m的沉性暫養(yǎng)網(wǎng)箱。試驗魚馴化適應(yīng)環(huán)境7 d以后，選取體質(zhì)健壯、規(guī)格一致、無傷無病，初始體重為（44.34±1.58）g，初始體長為（15.20±0.87）cm，隨機(jī)分為6組，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)70尾魚。飼養(yǎng)過程中水溫為（28±1.3）℃，pH值為（7.8±0.1），每日投喂2 次（8:30和15:00），日投喂率為體重的6%，養(yǎng)殖時間為8周。

1.2 試驗設(shè)計

以魚粉、豆粕、菜粕、花生粕和棉粕作為蛋白源，分別以豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油作為脂肪源，配制6種不同脂肪源的等氮、等能試驗飼料，依次記為Diet 1、Diet 2、Diet 3、Diet 4、Diet 5、Diet 6，各飼料原料均通過粉碎機(jī)粉碎全部過40目分析篩，混合均勻后，使用江蘇牧羊集團(tuán)牧羊MUZLMV4型飼料制粒機(jī)制成直徑為2.80 mm的沉性顆粒飼料，各組試驗飼料的組成與營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）

1.3 樣本采集和分析

飼養(yǎng)結(jié)束后，禁食48 h，逐箱稱重，每個重復(fù)中取10尾魚解剖取出肝胰臟及腎臟并稱肝胰臟重量，然后轉(zhuǎn)入-20℃低溫冰箱中保存，待測脂肪代謝酶活性。剩余的魚再投喂后0、2、4、6、8 h，取每個重復(fù)中的9尾魚的肝胰臟和腎臟在液氮中速凍，然后轉(zhuǎn)入-80℃低溫冰箱中保存，待測脂肪代謝酶基因表達(dá)。

生長試驗開始和結(jié)束時，測定試驗魚體長和體重，計算存活率、增重率、特定生長率、餌料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率、肝體指數(shù)及肥滿度。

存活率（%）=100 ×Nt/N0；

相對增重率（WGR，%）=100×（Wt-W0）/W0；

特定生長率（SGR，%/d）=100×[ln（Wt）-ln（W0）]/t；

餌料系數(shù)（FCR）=F/（Wt-W0）；

蛋白質(zhì)效率（PER，%）=100×（Wt-W0）/（F×P）；

肝體比（HIS，%）=100×Wg/Wt；

肥滿度（CF，%）=100×Wt/Lt3。

式中：Nt、N0——試驗?zāi)┢诤统跗隰~體總數(shù)；

W0——試驗開始時魚體重（g）；

Wt——試驗結(jié)束時魚體重（g）；

F——飼料攝入量干重（g）；

P——飼料中粗蛋白含量（%）；

Wg——肝胰臟質(zhì)量（g）；

Lt——試驗?zāi)~體長（cm）；

t——飼養(yǎng)天數(shù)（d）。

肝脂酶（HL）、脂蛋白脂酶（LPL）、總脂酶（GE）（其中總脂酶活性=脂蛋白脂酶活性+肝脂酶活性）和脂肪酸合成酶（FAS），其測定所需試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)均以“X±SD”表示，采用SPSS18.0對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），若差異達(dá)到顯著水平，則采用Duncan's法進(jìn)行多重比較，顯著性水平P＜0.05。

1.5 組織中FAS及LPL mRNA表達(dá)的測定

1.5.1 引物設(shè)計

根據(jù)Genbank中現(xiàn)有的其他魚類的FAS和LPL保守序列設(shè)計引物，根據(jù)魚類β-actin保守序列，設(shè)計津新鯉β-actin引物（見表 2）。

1.5.2 總RNA的提取和cDNA的第一鏈合成

總RNA提取采用RNAiso Plus試劑，根據(jù)說明書進(jìn)行RNA抽提。使用微分光光度計檢測總RNA純度和定量OD260/280值。使用PrimeScriptTM1stStand cDNA Synthesis Kit（大連寶生物工程有限公司）將提取的肝胰臟及腎臟總RNA反轉(zhuǎn)錄成 cDNA，以O(shè)ligo（dT）為引物，反應(yīng)條件為：50 ℃，45 min，70 ℃，15 min，合成的cDNA第一鏈保存于-20℃冰箱中。

表2 本研究所用的引物序列

1.5.3 PCR擴(kuò)增

PCR反應(yīng)每一樣品擴(kuò)增體系為25 μl，其中10×PCR Buffer 2.5 μl，dNTP Mixture 1.5 μl，TaKaRa TaqE 0.5 μl，引物 F 0.5 μl，引物R 0.5 μl，雙蒸水 18.5 μl，cDNA模板1 μl。

FAS cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min；94℃變性30 s，52℃退火45 s，72℃延伸1 min，35個循環(huán)；最后72℃延伸10 min。LPL cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min；94℃變性40 s，53 ℃退火40 s，72 ℃延伸1 min，30個循環(huán)；最后72℃延伸10 min。β-actin cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min；94℃變性45 s，59℃退火30 s，72℃延伸1 min，30個循環(huán)；最后72℃延伸10 min。

1.5.4 組織中FAS mRNA及LPL mRNA相對表達(dá)量的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Gel-Pro analyzer軟件分析電泳圖像中各條帶的信號強(qiáng)度，用FAS及LPL信號強(qiáng)度分別與相對應(yīng) β-actin信號強(qiáng)度的比值表示FAS mRNA及LPL mRNA的相對表達(dá)量，并根據(jù)FAS/β-actin及LPL/βactin比值，對FAS mRNA及LPL mRNA的相對表達(dá)量進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 不同脂肪源飼料對津新鯉生長和飼料利用的影響（見表3、表4）

表3 不同脂肪源飼料對津新鯉生長和飼料利用的影響

表4 不同脂肪源飼料對津新鯉生長的影響（%）

由表3可知，飼養(yǎng)8周后，各組津新鯉存活率組間差異不明顯（P＞0.05）。相對增重率與特定生長率均以Diet 3組為最高，顯著高于Diet 5 組（P＜0.05），但與其他4組相比變化不明顯（P＞0.05）。Diet 3組餌料系數(shù)最低，顯著低于Diet 4 組，但與Diet 1、2、5、6處理組相比變化不大（P＞0.05）。從蛋白質(zhì)效率上看，Diet 3組最高，達(dá)2.76%，顯著高于Diet 2 組（P＜0.05）。

由表4可知，添加豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油6種脂肪源對津新鯉肥滿度影響不大（P＞0.05）。但對津新鯉的肝體比影響較大，Diet 5組肝體比最高，顯著高于其他各組（P＜0.05）；其次是Diet 3和Diet 4組，這兩組間差別不大（P＞0.05）；Diet 2組肝體比最低，顯著低于Diet 3～5組（P＜0.05）。

可見，從生長指標(biāo)來看，添加玉米油的飼料組效果最好。

2.2 不同脂肪源飼料對津新鯉相關(guān)脂代謝酶活性的影響

2.2.1 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟中脂代謝酶活性的影響（見表5）

表5 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟中脂代謝酶活性的影響（U/g）

由表5可知，添加玉米油組津新鯉肝胰臟中脂蛋白脂酶、肝脂酶和總脂酶活性顯著高于其余各組（P＜0.05）。脂肪酸合成酶活性Diet 1、Diet 2、Diet 3各組間差異不明顯（P＞0.05）；Diet 4、Diet 5、Diet 6 組間差異不顯著（P＞0.05）。

2.2.2 不同脂肪源飼料對津新鯉腎臟中脂代謝酶活性的影響（見表6）

由表6可知，腎臟脂蛋白脂酶、肝脂酶、總脂酶活性因添加不同脂肪源而不同，Diet 3組顯著高于其他各組（P＜0.05），而Diet 4、Diet 5、Diet 6組的3種酶活性間無顯著差異（P＞0.05）。津新鯉腎臟中脂肪酸合成酶活性 Diet 1、Diet 2、Diet 3各組間差異并不顯著（P＞0.05）；Diet 4、與Diet 5與 Diet 6組間脂肪酸合成酶活性差異不顯著（P＞0.05）。

表6 不同脂肪源飼料對津新鯉腎臟中脂代謝酶活性的影響（U/g）

2.3 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)的影響

2.3.1 津新鯉總RNA的提取及檢測結(jié)果

本試驗提取的RNA經(jīng)過微分光光度計檢測總RNA純度，其定量OD260/280值均在1.8～2.0之間，表明純度高、污染低。提取的總RNA樣品經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測呈現(xiàn)三條帶，結(jié)果見圖1。2.3.2 津新鯉FAS、LPL和β-actin在不同組織中的表達(dá)（見圖2、圖3）

圖1 津新鯉總RNA的瓊脂糖凝膠電泳圖

圖2 津新鯉各組織中FAS及LPL基因的表達(dá)

采用半定量RT-PCR方法，對津新鯉各組織的FAS及LPL mRNA表達(dá)情況進(jìn)行檢測，由圖2和圖3可知，F(xiàn)AS在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度相對較高，在脾臟中表達(dá)豐度較低；LPL在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度相對較高，在腸道中表達(dá)豐度較低。

2.3.3 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟和腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)豐度的影響

本試驗根據(jù)相關(guān)脂代謝酶活性因飼料中添加不同脂肪源呈現(xiàn)的變化趨勢，檢測了禁食48 h及再投喂不同脂肪源飼料后的2、4、6、8 h時津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)水平，并作了顯著性分析。

圖3 津新鯉各組織中FAS和LPL基因的RT-PCR擴(kuò)增產(chǎn)物

2.3.3.1 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟LPL mRNA表達(dá)豐度的影響（見表7）

表7 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉肝胰臟LPL mRNA水平的變化

由表7可知，投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉肝胰臟LPL mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在禁食水平下最低，6 h達(dá)到峰值，并且高于其它時間段，隨后開始下降，趨于穩(wěn)定，達(dá)到禁食水平。總體來看，Diet 3組LPL mRNA表達(dá)豐度顯著高于其它各組（P＜0.05）。

2.3.3.2 不同脂肪源飼料對津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度的影響（見表8）

表8 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉肝胰臟FAS mRNA水平的變化

由表8可知，投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，6 h達(dá)到最低，并且低于其它時間段，隨后開始上升，趨于穩(wěn)定，達(dá)到禁食水平。總體來看，Diet 3組FAS mRNA表達(dá)豐度高于其它各組，但無顯著性差異（P＞0.05）。2.3.3.3 不同脂肪源飼料對津新鯉腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度的影響（見表9）

表9 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉腎臟LPL mRNA水平的變化

由表9可知，投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在禁食水平下最低，6 h達(dá)到峰值，并且高于其它時間段，隨后開始下降，趨于穩(wěn)定，達(dá)到禁食水平?？傮w來看，Diet 3組LPL mRNA表達(dá)豐度高于其它各組，但無顯著性差異（P＞0.05）。

2.3.3.4 不同脂肪源飼料對津新鯉腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度的影響（見表10）

表10 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉腎臟FAS mRNA水平的變化

由表10可知，投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，禁食水平下FAS基因表達(dá)上調(diào)到最高?？傮w來看，雖然Diet 3組FAS mRNA表達(dá)豐度高于其它各組，但變化不大（P＞0.05）。

3 討論

3.1 不同脂肪源飼料對津新鯉生長性能的影響

Arzel等研究魚油和玉米油的添加量對褐鱒生長、機(jī)體營養(yǎng)組成的影響，結(jié)果顯示：玉米油組褐鱒成活率比魚油組偏高。Rainuzzo等認(rèn)為，不同的水產(chǎn)動物對飼料中不同脂肪原料的利用有較大差異；雍文岳等研究發(fā)現(xiàn)：大豆油為脂肪源的飼料對草魚的生長作用明顯好于豬油；不同魚類對日糧中不同脂肪原料的利用也有較大的差異。Kamarudin等對吉羅魚研究表明，與葵花籽油和亞麻籽油相比，棕櫚油的生長效果最好。對鯉、羅非魚、大口鱸等魚研究發(fā)現(xiàn)不同脂肪源對魚類生長及飼料利用沒有顯著影響。不同脂肪源對魚類的生長沒有影響，究其原因可能是由于試驗條件或魚種類不同，如蛋白源魚粉保證了一定量的HUFA來滿足魚類快速生長，而本試驗飼料蛋白源主要由豆粕、花生粕和棉粕等提供，僅含少量的魚粉，結(jié)果顯示，添加玉米油的飼料組的相對增重率、特定生長率和蛋白質(zhì)效率較高，餌料系數(shù)最低，津新鯉生長效果最佳。這可能是由于不同脂肪源的脂肪酸組成不同，被魚類所利用的方式和能力不同，對魚類生長、代謝等的影響因而也有所差別。

馮健等研究發(fā)現(xiàn)，太平洋鮭玉米油組的肥滿度顯著高于大豆油組和魚油組；杜震宇等發(fā)現(xiàn)添加大豆油、玉米油對鱸魚肥滿度的影響不顯著。本試驗中不同脂肪源對津新鯉肥滿度影響差異不顯著。不同脂肪源對魚體肥滿度的影響不完全相同，可能是與脂肪源的種類、添加量、魚的種類和大小有關(guān)。魚類肝體比為對長期和短期營養(yǎng)方式都很敏感的指標(biāo)。Bell等研究發(fā)現(xiàn)，菜籽油組大西洋鮭的肝體比顯著高于魚油組。本試驗中津新鯉的肝體比以添加玉米油的飼料組最大，但并未達(dá)到明顯脂肪肝的程度。

3.2 不同脂肪源飼料對津新鯉相關(guān)脂代謝酶活性的影響

肝臟是魚類進(jìn)行脂肪酸代謝的主要場所，肝脂酶（HL）和脂蛋白脂酶（LPL）是魚類脂肪酸分解代謝過程中的兩個關(guān)鍵酶，脂肪酸合成酶（FAS）在脂肪合成過程中起關(guān)鍵作用。LPL、FAS和HL三者在脂類代謝過程中發(fā)揮著重要作用。已有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中適宜的脂肪含量可提高飼料利用率和脂代謝效率。飼料營養(yǎng)因素影響FAS活性高低，如Dias等研究發(fā)現(xiàn)，高豆粕飼料能夠使歐洲鱸魚肝臟中FAS活性下降；許多研究表明，飼料脂肪水平的升高會抑制FAS的活力及FAS mRNA的表達(dá)豐度，但對LPL的活力和基因表達(dá)有促進(jìn)作用。津新鯉攝食高脂飼料后，甘油三酯含量上升，機(jī)體代謝旺盛，需要大量的LPL，從而促進(jìn)了肝胰臟LPL的分泌。LPL的活性和基因表達(dá)受多方面因素影響，例如魚的種類、水溫、胰島素、季節(jié)等。當(dāng)前，對于不同脂肪源對魚類肝胰臟LPL活性影響的研究包括舌齒鱸和異育銀鯽等魚類，研究結(jié)果也因養(yǎng)殖品種不同而有所差異。

在本試驗中，隨著不同脂肪源的添加，津新鯉肝胰臟中LPL、HL和GE活性呈顯著變化，且均為添加玉米油的飼料組最大，顯著高于其余各試驗組（P＜0.05）。腎臟中LPL、HL、GE活性隨著不同脂肪源的添加也有變化趨勢，同樣添加玉米油飼料組顯著高于其他各組（P＜0.05）。津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS活性有些組之間的差異并不顯著（P＞0.05），這可能是由于脂肪的來源不同，其飽和脂肪酸、單多不飽和脂肪酸含量也有所不同，對魚體的消化吸收也有顯著不同。目前，關(guān)于魚類腎臟與脂質(zhì)代謝之間關(guān)系的研究相對較少，其具體調(diào)節(jié)機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。

3.3 不同脂肪源飼料對津新鯉組織中FAS及LPL mRNA表達(dá)的影響

脂肪酸合成酶（FAS）和脂蛋白脂酶（LPL）是動物體內(nèi)脂肪代謝的關(guān)鍵酶。FAS作為脂肪酸合成酶系，其含量的多寡、活性的高低對控制動物體脂的生成、沉積發(fā)揮著重要作用。飼料脂肪水平提高了黑鯰魚和紅鯛肝臟中LPL表達(dá)，而降低了吉富羅非魚肝胰臟中FAS表達(dá)。與本試驗中不同脂肪源飼料誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)了津新鯉肝胰臟中LPL表達(dá)并抑制和調(diào)節(jié)FAS表達(dá)的結(jié)果相呼應(yīng)。然而Liang等的研究發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪水平并沒有顯著提高紅鯛肝胰臟中LPL mRNA表達(dá)，這可能與魚的品種、大小及投喂時間長短有關(guān)。

采用半定量RT-PCR方法，檢測了津新鯉FAS及LPL mRNA在各組織中表達(dá)分布，結(jié)果發(fā)現(xiàn)FAS在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度較高，在脾臟中表達(dá)豐度較低；LPL在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度較高，在腸道中表達(dá)豐度較低。采用同樣方法對禁食后48 h及再投喂后的2、4、6 h和8 h肝胰臟、腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)量進(jìn)行測定分析，以表明禁食后再投喂不同脂肪源對津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)水平的影響。

投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉肝胰臟和腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在禁食水平下最低，6 h達(dá)到峰值，并且高于其它時間段，隨后開始下降，趨于穩(wěn)定，達(dá)到禁食水平。王煜恒等的研究結(jié)果也證實了不同脂肪源對異育銀鯽肝胰臟LPL活性產(chǎn)生不同的影響。這可能是由于隨著脂肪酸不飽和度的增加脂肪酸促進(jìn)LPL的基因mRNA表達(dá)的作用加強(qiáng)，進(jìn)而誘導(dǎo)肝胰臟LPL合成增加所致。投喂不同脂肪源飼料之后，津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，6 h達(dá)到最低，并且低于其它時間段，隨后開始上升，趨于穩(wěn)定，達(dá)到禁食水平。而腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，禁食水平下最高。這些結(jié)果表明肝胰臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)量受到禁食或者再投喂的調(diào)節(jié)。以上試驗結(jié)果與吉紅等的試驗結(jié)果一致，與王愛民等和Oku等部分結(jié)果一致。造成這種差異可能的原因是由于禁食時間和再投喂時間的不同或者試驗魚種不同。至于分子調(diào)節(jié)機(jī)制，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

①不同脂肪源飼料會影響津新鯉的生長性能、脂肪酶活性及LPL、FAS基因的表達(dá)。

②通過添加等量豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油和棉籽油作為脂肪源，得出添加玉米油的飼料組的相對增重率、特定生長率和蛋白效率較高，餌料系數(shù)最低，津新鯉生長效果最佳，說明玉米油作為單一脂肪源可以提高飼料營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。

③通過不同脂肪源飼料對津新鯉相關(guān)脂代謝酶活性的影響分析，津新鯉肝胰臟及腎臟的脂蛋白脂酶、肝脂酶和總脂酶活性以添加玉米油的飼料組最佳。

④飼料中添加玉米油更容易誘導(dǎo)津新鯉肝胰臟及腎臟LPL活性及LPL mRNA的表達(dá)，而對FAS活性及FAS mRNA表達(dá)的影響恰恰相反。

（參考文獻(xiàn)41篇，刊略，需者可函索）