摘要：以102份寧夏水稻（Oryza sativa L.）種質(zhì)資源為材料，利用原子吸收光譜法測(cè)定子粒糙米中的鋅含量，分析了子粒鋅含量的差異性及其與粒形性狀、鐵含量的相關(guān)性。同時(shí)以寧大62與寧粳40號(hào)雜交組合的F2群體為材料，對(duì)子粒鋅含量進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明，102份寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鋅含量的變異范圍為12.75～36.00 mg/kg，平均為19.51 mg/kg，變異系數(shù)為19.07%，并篩選出富鋅水稻品種楊和白皮稻、大粒稻、常規(guī)稻-5等；寧夏水稻本地品種與外引品種子粒鋅含量無顯著差異；子粒鋅含量與粒長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)，與粒寬、千粒重呈正相關(guān)，與粒厚呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著；子粒鋅、鐵含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。通過對(duì)寧大62/寧粳40號(hào)雜交組合的214個(gè)F2單株子粒鋅含量進(jìn)行頻率分析，發(fā)現(xiàn)子粒鋅含量整體分布趨于單峰正態(tài)分布，說明水稻子粒中的鋅含量是受多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；種質(zhì)資源；鋅含量；粒形性狀；相關(guān)分析

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）03-0554-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.03.003

Abstract： The difference of zinc contents of 102 rice germplasm resources of Ningxia was evaluated using atomic absorption spectrometry and the correlations between zinc contents and grain shape traits， iron contents were analyzed. Furthermore， the genetic analysis of zinc content in rice grain of the F2 population from Ningda62 and Ningjing 40 hybrid combination was made. The results showed that the variation range of the zinc contents in 102 rice germplasm resources was 12.75 mg/kg to 36.00 mg/kg， with an average of 19.51 mg/kg， and the coefficient of variation was 19.07%. Some rice germplasm resources enriched zinc content were selected that included Yanghebaipidao，Dalidao，Changguidao-5 etc. Zinc contents of rice grain had no significant difference between local rice varieties of Ningxia and external rice varieties. In addition，the zinc contents of brown rice had extremely significant positive correlation with the grain length and had significant positive with the length-width ratio. Also the zinc contents of rice grain had positive correlation with the grain width，1，000-grain weight，but the correlation was not significant. There was a significant positive correlation between zinc content and iron content in rice grain. Based on the frequency analysis of zinc content of 214 F2 population individual which was from the hybrid combinations of Ningda62 and Ningjing40， it found that the whole distribution of the zinc content in brown rice tended to be an eccentrics normal distribution. That indicated the zinc content in rice grains was the inheritance of quantitative trait controlled by multiple genes.

Key words：rice（Oryza sativa L.）；germplasm resources；zinc content；grain shape traits；correlation analysis

鋅是動(dòng)植物和人類正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素，它與80多種酶的生物活性有關(guān)[1]。大量研究證明，鋅在人體生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有極其重要的生理功能及營(yíng)養(yǎng)作用，具有增進(jìn)食欲、維持人體正常發(fā)育、組織再生、保護(hù)視力等生理功能，缺鋅嚴(yán)重會(huì)影響智力、食欲和生殖機(jī)能等[2]，同時(shí)鋅對(duì)蛋白質(zhì)代謝、胰島素生成和免疫功能有重要作用，因此被譽(yù)為“生命的火花”[3]。鋅不僅是人體必需營(yíng)養(yǎng)元素，而且是人類最易缺乏的微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Zn、Fe、VA）之一[4]。其中兒童和孕婦是鋅缺乏的高發(fā)群體。因此，通過育種手段，培育富鋅水稻品種，對(duì)于改善人們鋅缺乏具有重要意義。

鋅是水稻（Oryza sativa L.）生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，改善稻米品質(zhì)，提高蛋白質(zhì)相對(duì)含量[3]。據(jù)國(guó)際水稻研究所報(bào)道，精米中鋅含量平均僅為12 mg/kg，與世界衛(wèi)生組織、聯(lián)合國(guó)糧食組織每日建議膳食攝入量12～15 mg（其中男性15 mg，女性12 mg）相距甚遠(yuǎn)[5]。因此，通過選育富鋅水稻品種，提高稻米品質(zhì)，是當(dāng)前稻米功能性研究的熱點(diǎn)與發(fā)展方向，對(duì)解決人體微量元素匱乏問題有重要意義。近年來，國(guó)際上已把提高微量養(yǎng)分含量作為作物育種的主要目標(biāo)之一， 其重點(diǎn)是Fe、Zn、I、VA等幾種微量養(yǎng)分，并已在水稻、小麥、玉米、木薯、菜豆等5 種作物上開展了研究[6，7]。2003年國(guó)際水稻研究所用轉(zhuǎn)基因技術(shù)研制出加強(qiáng)型的水稻品種，鋅含量為55.5 mg/kg，明顯高于普通稻米[8]。富鋅水稻資源可通過常規(guī)育種和分子輔助育種途徑來篩選，因此本研究以102份寧夏水稻種質(zhì)資源進(jìn)行富鋅水稻品種篩選，并分析了子粒糙米鋅含量與粒形、鐵含量間的關(guān)系，旨在為篩選和培育富鋅水稻品種提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

102份水稻種質(zhì)資源由寧夏大學(xué)作物遺傳育種實(shí)驗(yàn)室提供，全部為粳稻品種，包括24份本地品種，78份外引品種。材料于2013年在寧夏大學(xué)永寧通橋試驗(yàn)基地種植，于同年4月15日播種，5月17日移栽，9月28日收獲。每穴1苗，田間管理按常規(guī)方法進(jìn)行。

1.2 鋅含量測(cè)定方法

1.2.1 主要儀器和試劑 LWY-84B型控溫式遠(yuǎn)紅外消煮爐、Z-2000型原子吸收分光光度計(jì)；硝酸、高氯酸、鋅標(biāo)準(zhǔn)溶液（1 mg/mL），優(yōu)級(jí)純，購(gòu)自國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心。

1.2.2 樣品處理 稻米鋅元素的測(cè)定在寧夏大學(xué)遺傳育種實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。參照劉三銘[9]的方法，在成熟期收獲種子，脫粒后裝入紗網(wǎng)袋中曬干，然后放入恒溫干燥箱內(nèi)80 ℃烘干，用JLGJ4.5型檢驗(yàn)礱谷機(jī)碾出糙米，后用JFSD-70型粉碎機(jī)磨碾成粉，放入4 ℃冰箱備用。

1.2.3 試樣消解 準(zhǔn)確稱取1 g米粉（精確至±0.000 1 g）加入到消煮管中，加入10 mL混合酸（濃HN03∶濃HClO4=5∶1），靜置過夜或更長(zhǎng)時(shí)間，直至米粉充分消化。次日，把溶有樣品的消煮管置于加熱板上以180 ℃進(jìn)行消煮。消化開始后不久便有大量棕色氣體冒出，待棕色煙霧散盡后提高溫度，至消化液清亮取下（此時(shí)體積大約為1 mL）。冷卻后，用去離子水定容至50 mL容量瓶中。每份材料重復(fù)3次，每批消煮設(shè)置2個(gè)空白對(duì)照。

1.2.4 標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制 準(zhǔn)確吸取1 mL鋅標(biāo)準(zhǔn)溶液（1 000 μg/mL）于100 mL容量瓶，用1%的稀硝酸定容，搖勻，配制成10 μg/mL的母液備用。準(zhǔn)確吸取0、1、2、4、6、8 mL母液（10 μg/mL）到6個(gè)50 mL的容量瓶中，1%的稀硝酸定容，配制成0、0.2、0.4、0.8、1.2、1.6 μg/mL濃度梯度的標(biāo)準(zhǔn)溶液，搖勻，待測(cè)。

按照試驗(yàn)說明開啟Z-2000型原子吸收分光光度計(jì)，設(shè)置測(cè)定條件，以1%的稀硝酸為空白對(duì)照，將不同濃度梯度的標(biāo)準(zhǔn)溶液依次吸入進(jìn)樣孔中，測(cè)定樣品的吸光度。以鋅濃度為橫坐標(biāo)，吸光度為縱坐標(biāo)，自動(dòng)繪制鋅標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.2.5 樣品測(cè)定 標(biāo)準(zhǔn)溶液測(cè)定完成后，將試樣消解液和試劑空白液逐一導(dǎo)入進(jìn)樣孔，儀器自動(dòng)給出試樣消解液中鋅的濃度值。根據(jù)測(cè)得的濃度值計(jì)算出試樣鋅的含量。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 用EXCEL軟件和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寧夏水稻種質(zhì)資源的子粒鋅含量

供試的102份寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鋅含量的測(cè)定結(jié)果列于表1。由表1可見，不同水稻品種子粒鋅含量變異范圍為12.75～36.00 mg/kg。其中鋅含量較高的品種有楊和白皮稻、常規(guī)稻-5、大粒稻、長(zhǎng)粒-2、寧大62等；鋅含量較低的品種有標(biāo)記稻、吉粳44、2004J-33、小粒糯、長(zhǎng)粒-1等。在102份寧夏水稻種質(zhì)資源中高鋅水稻種質(zhì)與低鋅水稻種質(zhì)含量相差約3倍，表明不同水稻品種子粒鋅含量存在明顯差異。

對(duì)102份水稻種質(zhì)資源子粒鋅含量進(jìn)行方差分析，均值為19.51 mg/kg，方差為13.86，標(biāo)準(zhǔn)差為3.72 mg/kg，變異系數(shù)為19.07%。從子粒鋅含量頻率分布直方圖（圖1）可見，102份水稻種質(zhì)資源子粒鋅含量呈單峰分布，鋅含量的分布范圍在10～13 mg/kg占0.98%，13～16 mg/kg占14.71%，16～19 mg/kg占36.27%，19～22 mg/kg占28.43%，22～25 mg/kg占12.75%，25～28 mg/kg占2.94%，28～31 mg/kg占2.94%，大于31 mg/kg占0.98%。表明種質(zhì)資源子粒鋅含量大部分集中在16～22 mg/kg范圍內(nèi)，鋅含量整體偏低。

2.2 寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鋅含量與粒形性狀相關(guān)性分析

每一份水稻種質(zhì)資源隨機(jī)取10粒種子，用游標(biāo)卡尺測(cè)其長(zhǎng)、寬、厚，分別求出平均值，計(jì)算出長(zhǎng)寬比，并測(cè)定千粒重，利用SPSS 19.0軟件分析水稻子粒鋅含量與粒形的相關(guān)性，結(jié)果見表2。由表2可以看出，水稻子粒鋅含量和粒形存在一定的相關(guān)性。其中，鋅含量與粒長(zhǎng)存在正相關(guān)，并且達(dá)到極顯著水平；鋅含量與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)；與粒寬、千粒重呈正相關(guān)，與粒厚呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著。以上結(jié)果表明，在篩選高鋅水稻時(shí)，應(yīng)選粒型長(zhǎng)而細(xì)的種子。本研究中所測(cè)得的高鋅水稻品種如楊和白皮稻、大粒稻、長(zhǎng)粒-5等粒長(zhǎng)均高于其他品種。

2.3 寧夏水稻種質(zhì)資源有色米與白米鋅含量的比較

在寧夏102份水稻種質(zhì)資源中，有色稻米包括寧農(nóng)黑粳、矮血糯、黑香糯、黑香米4個(gè)品種，且全部為黑稻品種。其中僅以矮血糯糙米中鋅含量較高（26.25 mg/kg）。對(duì)黑米鋅含量與白米鋅含量進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)無顯著差異。

2.4 寧夏本地品種與外引品種子粒鋅含量的比較

對(duì)表1中的寧夏本地品種與外引品種子粒鋅含量進(jìn)行比較分析，結(jié)果見表3。由表3可知，24個(gè)寧夏本地品種的子粒平均鋅含量為20.12 mg/kg，變異范圍為14.58～36.00 mg/kg，變異系數(shù)為20.92%。78份外引水稻品種的子粒鋅含量平均為19.32 mg/kg，變異范圍為12.75～29.50 mg/kg，變異系數(shù)為18.48%。寧夏本地品種稻米鋅含量變異幅度大且平均含量略高于外引品種，這為寧夏地區(qū)選育高鋅水稻資源提供了有利條件。對(duì)本地品種與外引品種子粒鋅含量做方差分析，結(jié)果顯示，P為0.36，大于0.05，表明本地品種子粒鋅含量和外引品種子粒鋅含量無顯著差異。

2.5 寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鋅、鐵含量的相關(guān)性分析

引用王輝等[10]對(duì)102份寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鐵含量測(cè)定結(jié)果對(duì)寧夏水稻種質(zhì)資源子粒鋅、鐵含量做相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。由表4可知，P為0.015，小于0.05，表明水稻子粒鋅、鐵含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，所以在篩選高鋅水稻資源的同時(shí)也篩選了高鐵水稻資源。

2.6 水稻子粒鋅含量的遺傳分析

由寧大62和寧粳40號(hào)雜交獲得F2后代，共214個(gè)單株，測(cè)定糙米中鋅含量。結(jié)果表明，雙親子粒鋅含量分別為27.0 mg/kg和18.5 mg/kg，兩親本在鋅含量上有明顯差異。F2代子粒鋅含量平均為18.93 mg/kg，介于兩親本之間，偏向低鋅親本寧粳40號(hào)，變異范圍為15～26 mg/kg，變異系數(shù)為10.67%。對(duì)F2群體214個(gè)單株子粒鋅含量做頻率分析，頻率分布見圖2。由圖2可知，鋅含量呈現(xiàn)連續(xù)性分布，F(xiàn)2單株糙米鋅含量集中分布在17.5～20.0 mg/kg，占57.94%，整體偏低。對(duì)F2群體糙米鋅含量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，偏度系數(shù)為0.908，整體呈向左正偏態(tài)分布。由此可推斷水稻子粒鋅含量是受多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。F2代群體糙米鋅含量中出現(xiàn)了超低親值，具有一定的雜種優(yōu)勢(shì)。

3 討論

3.1 水稻子粒鋅含量分布的差異性

不同水稻品種子粒鋅含量具有明顯差異性。Gregorio等[11]的研究表明水稻子粒鋅含量因品種類型而異，且差異較大，糙米的鋅含量一般為15.3～58.4 mg/kg，平均為25.4 mg/kg。Liang等[12]對(duì)56份國(guó)內(nèi)主產(chǎn)區(qū)水稻品種的分析表明，糙米鋅含量在13～39 mg/kg。Yang等[5]分析了285份水稻精米中的鋅含量，同樣發(fā)現(xiàn)在不同水稻品種及亞種間存在極大的差異，并篩選出高鋅品種碧玉。曾亞文等[13]研究表明，云南稻核心種質(zhì)鋅含量的平均值為34.72 mg/kg，地方種明顯高于改良種。張琳琳等[14]成功培育了迷你型高鋅突變系，其精米中鋅含量高達(dá)32.8 mg/kg。本研究表明，102份水稻種質(zhì)資源子粒糙米中鋅含量分布范圍為12.75～36.00 mg/kg，與Liang等[12]研究結(jié)果相似，且鋅含量在水稻品種間存在較明顯的差異。子粒鋅含量均值為19.51 mg/kg，與前人研究值相比略偏低。其中，篩選出高鋅品種如楊和白皮稻（36.00 mg/kg）、大粒稻（29.25 mg/kg）等；低鋅品種有標(biāo)記稻（12.75 mg/kg）、吉粳44（13.83 mg/kg）等。通過育種途徑和遺傳改良來提高稻米鋅含量具有可行性。這為配制高鋅含量的雜交組合和選育富鋅水稻品種奠定了基礎(chǔ)。

3.2 水稻子粒鋅含量與粒形、子粒顏色的相關(guān)性

張名位等[15]在對(duì)秈形黑米粒形性狀與礦質(zhì)元素含量的遺傳相關(guān)性研究中得出，在種子直接加性和顯性遺傳相關(guān)方面，粒重與鋅元素含量表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，選擇粒重較小的單粒種子可以明顯提高Zn含量，粒寬與鋅含量無顯著相關(guān)性；在種子加性相關(guān)中，Zn含量與粒長(zhǎng)存在極顯著負(fù)相關(guān)，長(zhǎng)寬比與鋅含量存在顯著負(fù)相關(guān)。曾亞文等[13]研究指出，云南稻核心種質(zhì)除鐵、鋅含量與米粒厚呈顯著負(fù)相關(guān)外，微量元素鋅與粒形的關(guān)系不大。本試驗(yàn)中，子粒鋅含量與粒厚呈負(fù)相關(guān)，與前人報(bào)道一致；子粒鋅含量與粒長(zhǎng)存在極顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)果相反，因長(zhǎng)粒高鋅稻米多為寧夏本地品種，可能與地域、氣候、自然條件影響有關(guān)。選擇長(zhǎng)粒形種子可在一定程度上提高子粒鋅含量。另外，鋅含量與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)；與粒寬、千粒重呈正相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著。

眾多研究表明，子粒微量元素與粒色有極大的相關(guān)性。張名位等[15]研究表明，黑米的鋅含量明顯高于普通稻米。韓龍植等[16]認(rèn)為有色種皮是提高水稻營(yíng)養(yǎng)特性的特殊性狀之一，黑糯米1568的鐵和鋅含量較高，紅米1201的鋅和硒含量較高。郭詠梅等[17]研究結(jié)果表明，有色稻米鋅含量明顯高于白色稻米，二者差異達(dá)顯著水平，紅米、綠米、黑米中都富含鋅，并以綠米鋅含量最高。本研究中僅寧農(nóng)黑粳、矮血糯、黑香糯、黑香米4個(gè)品種為有色稻，且都為黑稻品種，對(duì)其與白米鋅含量進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果表明黑米鋅含量與白米鋅含量無顯著差異，與大多數(shù)研究結(jié)果不同。這可能是由于黑稻樣本數(shù)量少，所提供的數(shù)據(jù)不具有代表性，今后還需對(duì)更為豐富多樣的有色稻品種進(jìn)行全面、完善的分析。

3.3 水稻子粒鋅含量與鐵含量的相關(guān)性

稻米鐵、鋅元素的相關(guān)性已有大量文獻(xiàn)報(bào)道。Cheng等[18]、曾亞文等[13]研究認(rèn)為，鐵與鋅含量存在顯著正相關(guān)；孫明茂等[19]對(duì)龍錦1號(hào)/香軟米15780雜交組合F3家系群糙米礦質(zhì)元素的相關(guān)性分析得出，F(xiàn)3家系糙米中鐵與鋅含量呈極顯著正相關(guān)；Abilgos等[20]、廖江林等[21]研究表明，精米中鐵與鋅含量呈顯著正相關(guān)；更有研究表明在小麥[22]、木薯[23]、菜豆[24]子粒中鐵、鋅含量也呈顯著正相關(guān)，并且作物子粒的鐵、鋅含量還與其產(chǎn)量呈明顯的正相關(guān)。本試驗(yàn)通過對(duì)寧夏水稻種質(zhì)資源鋅、鐵元素含量的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)鋅、鐵元素含量存在顯著正相關(guān)。這與多數(shù)研究結(jié)果相同。因此，在育種過程中，可以根據(jù)鋅、鐵元素之間的相關(guān)性選擇親本材料，利用子粒鋅含量較高的優(yōu)良品種有可能同時(shí)提高子粒中鐵的含量，有利于提高后代微量元素的富集程度，提升稻米功能性和品質(zhì)，改善人們的膳食營(yíng)養(yǎng)。

3.4 水稻子粒鋅含量的遺傳分析

稻米鋅含量主要受遺傳控制和環(huán)境條件作用。研究表明，稻米鋅含量同時(shí)受基因的加性和非加性效應(yīng)的影響，并以基因的加性效應(yīng)為主[25-27]。張名位等[28]采用種子胚乳數(shù)量性狀的遺傳模型，分析了黑米品種雙列雜交F1和F2群體種子鋅含量的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，鋅含量同時(shí)受種子直接遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)作用的影響。本研究表明，寧大62/寧粳40號(hào)F2群體糙米鋅含量表現(xiàn)為正偏態(tài)分布，為多基因控制的數(shù)量性狀。同時(shí)，鋅含量平均值傾向于低值親本。這與孫明茂等[19]的研究相符。因此，在親本選配時(shí)，針對(duì)鋅含量應(yīng)提高低親值，以提高目標(biāo)性狀的選擇效率，為遺傳改良提供好的資源。

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