摘要：為了研究γ-氨基丁酸（GABA）對(duì)小麥（Triticum aestivum L.）澇漬脅迫響應(yīng)過(guò)程中的生理作用，利用5 mg/L GABA在人為漬水脅迫條件下噴施小麥葉片，檢測(cè)逆境處理期間小麥葉片內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）含量與相對(duì)電導(dǎo)率，并于收獲后測(cè)產(chǎn)。生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明，與對(duì)照相比，GABA處理可以顯著提高澇漬條件下小麥葉片內(nèi)SOD、POD及CAT活性，同時(shí)顯著降低葉片內(nèi)MDA含量及相對(duì)電導(dǎo)率水平；測(cè)產(chǎn)結(jié)果表明，GABA處理可以顯著提高漬水條件下小麥的產(chǎn)量。暗示GABA可以提高小麥對(duì)澇漬脅迫的抗性，進(jìn)而增加小麥在澇漬條件下的產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：小麥（Triticum aestivum L.）；澇漬；γ-氨基丁酸；產(chǎn)量；保護(hù)酶活性

中圖分類號(hào)：S512.1；S332.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）01-0031-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.01.009

澇漬包括澇和漬，前者是地面積水淹沒(méi)了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分達(dá)到飽和時(shí)對(duì)植物的危害。澇漬影響全球大約10%的耕地面積，是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的最重要限制因子之一[1]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，在某些排水不良或地下水位過(guò)高的土壤或低洼、沼澤地帶發(fā)生洪水或暴雨之后，常會(huì)因水分過(guò)多對(duì)作物造成危害。根據(jù)作物種類、土壤類型及脅迫持續(xù)時(shí)間的不同，澇漬可以導(dǎo)致15%～80%的產(chǎn)量損失，甚至顆粒無(wú)收。江漢平原麥區(qū)為湖北省小麥（Triticum aestivum L.）主產(chǎn)區(qū)之一，占全省小麥播種面積的30%左右，小麥單產(chǎn)水平低，僅為3 000～3 750 kg/hm2，比全省平均水平低21.0%，比全國(guó)平均水平低33.2%[2-4]。該地區(qū)3月下旬至4月上旬陰雨天氣較多，澇漬災(zāi)害頻發(fā)，而此時(shí)正處于小麥孕穗階段，土壤含水量偏高不僅影響了小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育，也嚴(yán)重影響小麥子粒產(chǎn)量。

目前，生產(chǎn)上除了選育適應(yīng)在易澇地區(qū)種植的品種外，有目標(biāo)地施用植物生長(zhǎng)物質(zhì)也是提高小麥耐澇漬能力的重要措施之一。有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、多效唑、蕓薹素內(nèi)酯及乙酰水楊酸等均有不同程度增強(qiáng)植株抗?jié)衬芰蜏p少產(chǎn)量損失的作用，且澇前噴施效果優(yōu)于澇后，澇前預(yù)防與澇后補(bǔ)救相結(jié)合效果最佳[5，6]。γ-氨基丁酸（GABA）是一種四碳的非蛋白質(zhì)氨基酸，在動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中是重要的神經(jīng)傳導(dǎo)介質(zhì)，對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有抑制作用。有研究發(fā)現(xiàn)，在高溫、干旱、缺氧等逆境條件下，植物體內(nèi)GABA含量大幅度上升[7]，暗示GABA可能參與了植物的逆境代謝調(diào)節(jié)。王曉冬等[7]在小麥幼苗期間進(jìn)行澇害脅迫試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)外源γ-氨基丁酸可以通過(guò)調(diào)節(jié)光合葉綠素系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)減少澇害脅迫引起的生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象，從而增強(qiáng)小麥的抗?jié)承?。但是?duì)于產(chǎn)量的影響，作者未有報(bào)道。本研究以江漢平原主推高產(chǎn)小麥品種鄭麥9023為試驗(yàn)材料，研究小區(qū)澇漬條件下，外施GABA對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，并對(duì)相關(guān)的生理機(jī)制做了初步的探討。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)以當(dāng)?shù)刂魍菩←溒贩N鄭麥9023為試驗(yàn)材料。

1.2 方法

試驗(yàn)于2013—2014年在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)科研基地進(jìn)行。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)，每小區(qū)面積為2.5 m×5.0 m，于拔節(jié)期進(jìn)行漬水處理，漬水處理至田間剛好出現(xiàn)明水，漬水處理24 h后的每日傍晚噴施5 mg/L的GABA，每3 d噴施1次，以噴施去離子水的小區(qū)作為對(duì)照，處理2周后恢復(fù)正常的水分管理。收獲前，測(cè)量每小區(qū)連續(xù)10株的株高，取平均值。收獲后考種，進(jìn)行產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析。參考Wang等[8]的方法，分別于處理的0、5、10、15 d測(cè)量倒三葉中的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性與丙二醛（MDA）含量及相對(duì)電導(dǎo)率水平。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007、SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 GABA對(duì)漬水條件下小麥產(chǎn)量及株高的影響

植物受澇漬脅迫后形態(tài)學(xué)指標(biāo)會(huì)發(fā)生明顯的變化。其中最直觀的表現(xiàn)就是生長(zhǎng)受到抑制，生物量尤其是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量積累減少。由表1可以看出，與對(duì)照相比，GABA處理可以提高漬水條件下的小麥產(chǎn)量，其差異達(dá)到了顯著水平。進(jìn)一步對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的各個(gè)因素進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，GABA處理與對(duì)照之間的單株分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)及千粒重等都沒(méi)有顯著差異，而每穗粒數(shù)差異達(dá)到了顯著水平，與對(duì)照相比，GABA處理的每穗粒數(shù)增加了30%，說(shuō)明GABA可能是通過(guò)提高漬水條件下的每穗粒數(shù)來(lái)增加小麥的產(chǎn)量。另外，與對(duì)照相比，GABA處理的小麥株高也有顯著的增加。

2.2 GABA對(duì)漬水條件下小麥葉片內(nèi)保護(hù)酶活性的影響

植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)可以有效清除逆境條件下產(chǎn)生的活性氧及自由基，對(duì)植物細(xì)胞起到一定的保護(hù)作用。表2顯示漬水處理期間GABA處理與對(duì)照葉片內(nèi)3種保護(hù)酶活性的變化趨勢(shì)。由表2可以看出，漬水處理后，GABA處理與對(duì)照葉片內(nèi)的3種保護(hù)酶活性都呈相似的變化趨勢(shì)，即在漬水脅迫期間都有不同程度的下降，但是與對(duì)照相比，GABA處理的保護(hù)酶活性下降幅度較小，尤其是到了漬水處理后期，GABA處理的葉片內(nèi)保護(hù)酶活性顯著高于對(duì)照葉片。說(shuō)明GABA可以通過(guò)提高保護(hù)酶活性來(lái)提高小麥的抗?jié)碀n脅迫能力。

2.3 GABA對(duì)漬水條件下小麥葉片MDA含量及相對(duì)電導(dǎo)率水平的影響

表3顯示漬水處理期間GABA處理與對(duì)照葉片內(nèi)MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)。由表3可以看出，隨著漬水脅迫時(shí)間的增加，對(duì)照與GABA處理葉片內(nèi)MDA含量與相對(duì)電導(dǎo)率都呈上升趨勢(shì)，但是在逆境處理期間，GABA處理的葉片內(nèi)MDA含量與外滲電導(dǎo)率都低于對(duì)照，尤其是處理后期這種差異達(dá)到了顯著水平，有的甚至達(dá)到了極顯著水平。表明GABA處理可以減輕澇漬脅迫對(duì)小麥細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。

3 討論

衡量作物對(duì)逆境抗性的指標(biāo)有生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)，而產(chǎn)量（包括生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量）則是最重要的形態(tài)學(xué)指標(biāo)。本研究表明，GABA可以顯著提高漬水條件下小麥的產(chǎn)量，暗示GABA在提高小麥的抗?jié)n性中起到非常重要的作用。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在漬水條件下，與對(duì)照相比，GABA處理顯著增加了小麥的株高，暗示GABA可能通過(guò)促進(jìn)澇漬條件下小麥的生長(zhǎng)來(lái)提高對(duì)澇漬脅迫適應(yīng)性及抗性。

在澇漬脅迫環(huán)境下，由于代謝紊亂及電子滲漏，植物體內(nèi)產(chǎn)生了大量的活性氧（包括O2-、H2O2、OH-及NO等）。多余的活性氧會(huì)造成細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)、膜脂等過(guò)氧化，表現(xiàn)為MDA含量增加，細(xì)胞相對(duì)外滲電導(dǎo)率升高，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致程序性細(xì)胞死亡的發(fā)生[9，10]。同時(shí)，植物也具有清除活性氧的保護(hù)系統(tǒng)，包括還原性谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶促保護(hù)系統(tǒng)以及SOD、POD、CAT等酶促保護(hù)系統(tǒng)[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，GABA處理可顯著提高漬水條件下小麥葉片內(nèi)的SOD、POD及CAT活性，降低MDA含量及相對(duì)電導(dǎo)率水平。表明澇漬脅迫下GABA處理可以通過(guò)提高小麥體內(nèi)的抗氧化酶活性，有效清除活性氧、自由基，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。當(dāng)然，其確切的生理及分子機(jī)制還有待于進(jìn)一步深入的研究。

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