摘要：鉬是植物必需的微量元素，最近發(fā)現(xiàn)鉬在提高植物抗逆性中具有重要作用。綜述鉬在植物體內(nèi)生理功能的基礎上，系統(tǒng)闡述了低溫脅迫下鉬對植物含鉬酶、抗氧化防御能力、光合作用及類囊體膜組成、抗寒基因及抗寒蛋白質(zhì)的影響，旨在為全面認識鉬在植物體內(nèi)的生理功能提供新視野。

關鍵詞：鉬；抗寒性；植物；生理功能

中圖分類號：TG146.4+12；S332.5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）01-0013-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.01.004

鉬是植物必需的微量元素之一，然而鉬只有結合鉬輔因子后才能發(fā)揮其生物有效性。鉬可以通過含鉬酶調(diào)控植物體內(nèi)的激素代謝、碳代謝、氮代謝和活性氧代謝等多種生理過程[1]。鉬也與植物的抗非生物脅迫有關，如低溫[2，3]、干旱[4]、鹽害[5]。低溫是主要的環(huán)境影響因子，限制作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量，并且能夠引發(fā)植物一系列的生理生化響應，這可能是植物自身的適應機制。

近年來，在鉬與植物抗寒性的關系研究方面取得了不少進展。本文以含鉬酶調(diào)控的代謝過程為主線，綜述了鉬對提高植物抗寒性的生理和分子機制，旨在為全面認識鉬在植物體內(nèi)的生理功能提供新視野。

1 鉬在植物體中的生理功能

1.1 高等植物中的鉬輔因子與含鉬酶

鉬輔因子是植物體內(nèi)含鉬酶的重要組成部分，鉬只有和鉬輔因子結合后才能發(fā)揮其生理功能[1]。植物體內(nèi)鉬輔因子合成后進一步形成含鉬酶，目前已經(jīng)證實存在的含鉬酶包括硝酸還原酶（NR）、亞硫酸鹽氧化酶（SO）、黃嘌呤脫氫酶（XDH）、醛氧化酶（AO）和線粒體胺肟還原蛋白（mARC）。其中前4種含鉬酶的功能比較確切。

硝酸還原酶（NR）是氮同化的關鍵酶，在胞質(zhì)內(nèi)催化硝酸鹽轉變?yōu)閬喯跛猁}，對高等植物的氮代謝具有重要的作用[1]。在低氧環(huán)境下，NR能夠?qū)喯跛猁}還原為一氧化氮（NO），植物體內(nèi)NO主要是從NR的催化作用獲得的，它能夠影響植物的生長和發(fā)育，保護植物細胞免受活性氧、毒素和病原菌等的毒害[6]。

亞硫酸鹽氧化酶（SO）能夠氧化亞硫酸鹽轉化成硫酸鹽，在植物硫代謝和維持葉片硫平衡中起著重要作用[7]。轉錄組分析表明，擬南芥SO敲除植株與野生型不僅在硫代謝相關酶基因表達上有明顯的差異，在抗脅迫基因和抗衰老基因表達上也有較大差異[8]。最新證據(jù)顯示，氧氣作為亞硫酸鹽的最終受體在植物SO的催化下可以產(chǎn)生H2O2[9]。

黃嘌呤脫氫酶（XDH）是嘌呤降解的關鍵酶，XDH與嘌呤代謝、氮代謝、激素代謝、活性氧代謝和衰老過程有關[10]。擬南芥XDH可以催化產(chǎn)生O2-，但不能產(chǎn)生H2O2[11]，另外也有研究者觀察到擬南芥XDH基因抑制表達植株生物量減少、H2O2累積量和細胞死亡數(shù)增加，抗旱性減弱，而這種效應能被外源尿酸所逆轉[12]，說明XDH與活性氧代謝關系比較密切。

醛氧化酶（AO）與XDH具有高度的同源性。植物體內(nèi)的醛氧化酶是一個多基因家族表達的產(chǎn)物，已被證實存在4種同工酶，它們在激素合成中具有重要作用[6]。擬南芥醛氧化酶同工酶AO3催化ABA生物合成的最后一步，使脫落醛轉變?yōu)锳BA[10]。由于AO家族存在廣泛的底物特異性，推測AO可能參與植物激素合成以外的其他代謝活動，很多證據(jù)表明，植物體內(nèi)AO不僅可以催化H2O2產(chǎn)生，還能催化O2-的產(chǎn)生[11]，影響活性氧代謝。

1.2 植物鉬營養(yǎng)與碳氮代謝

鉬是維持葉綠體結構必不可少的，缺鉬使冬小麥葉綠素含量明顯減少，結構異常，基粒發(fā)育不良，導致葉片黃化，光合強度降低[13，14]。施鉬提高了兩冬小麥品種GAP脫氫酶和FBPase的活性，提高了凈光合速率[15]，促進了光合作用的進行。缺鉬導致玉米葉綠素含量、干物質(zhì)積累減少，施鉬增加了小麥、油菜干物質(zhì)量的積累，提高了可溶性糖的含量[16-18]。鉬還能通過調(diào)控多個與光合作用相關的基因和蛋白質(zhì)表達位點來影響植物光合作用[19]。

鉬在植物的氮代謝過程中扮演著重要的作用。除硝酸還原酶直接調(diào)控多種植物氮同化過程外，施鉬還影響氮代謝過程中的其他酶，如大豆施鉬提高了固氮酶、谷氨酞胺合成酶和天門冬酞胺合成酶活性[20]，促進了氮代謝的進行。冬小麥缺鉬影響其子粒中蛋白質(zhì)組分，醇溶蛋白、谷蛋白和球蛋白含量降低而清蛋白含量增加[21]。施鉬可提高了花生、油菜蛋白含量[17，22]。施鉬也可以提高油菜、小麥和苦瓜游離氨基酸和脯氨酸的含量[17，23，24]。

1.3 植物鉬營養(yǎng)與激素合成

鉬是通過含鉬酶調(diào)控ABA和IAA的合成而影響植物的抗性。LOS5/ABA3在擬南芥中是編碼鉬輔因子硫化酶的基因，并且參與調(diào)控醛氧化酶（AO）的活性，AO是催化ABA生物合成的最后一步反應的酶。干旱條件下，轉基因大豆中擬南芥LOS5/ABA3基因上調(diào)表達，提高了AO活性導致ABA的積累顯著增加[25]。擬南芥LOS5/ABA3基因在玉米、煙草中的表達也有相同的作用[26，27]。NCED基因的過量表達也可以提高ABA的積累和細胞內(nèi)水的利用率[28，29]。擬南芥LOS5/ABA3基因的過量表達還可以引起一系列生理生化的反應，如氣孔大小和蒸騰作用減小，抗氧化酶活性提高和脯氨酸積累等[25]。

2 鉬對提高植物抗寒性的研究進展

2.1 低溫脅迫下鉬對植物含鉬酶的影響

低溫脅迫影響含鉬酶的活性。Wang等[30]的研究表明，低溫脅迫導致硝酸還原酶（NR）活性降低，且在缺鉬處理中更為明顯，然而施鉬能增加NR活性。Yaneva等[31]報道，在酸性土壤上，低溫脅迫降低NR活性，且經(jīng)過低溫鍛煉的植物具有相對較高的NR活性，鉬的施用也增加了NR的活性。隨著低溫脅迫時間的延長，缺鉬處理小麥的NR、醛氧化酶（AO）、黃嘌呤脫氫酶（XDH）活性下降幅度更大，但是施鉬能夠顯著提高三種含鉬酶的活性[19]。

2.2 低溫脅迫下鉬對植物抗氧化防御能力的調(diào)控

植物體內(nèi)存在著一系列的酶促和非酶促抗氧化防御系統(tǒng)以清除活性氧自由基，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而提高植物的抗寒力[32]。低溫脅迫下，施鉬提高了小麥和草坪草海濱雀稗SOD、POD、CAT活性，增加了小麥ASA、GSH、CAR含量，降低了活性氧自由基的含量[33-35]，提高了植物清除活性氧的能力，減小了活性氧對細胞的傷害，增強了植物的抗寒性。小麥施鉬能夠提高葉片脫落酸（ABA）的含量[2]，而另有研究表明抗氧化酶的活性受ABA的誘導[36，37]，因此人們推測，鉬通過調(diào)控ABA的合成進而影響植物的抗氧化防御系統(tǒng)，促進了植物抗寒性的形成。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿不僅能夠起到調(diào)節(jié)滲透壓的作用，而且也可以保護膜的穩(wěn)定性和生物大分子物質(zhì)[38]。施鉬能夠增加冬小麥可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸的含量，且脯氨酸比可溶性蛋白，可溶性糖能更早、更敏感、更顯著地響應低溫脅迫[23]。在脯氨酸的合成過程中1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）是重要的催化酶，許多研究表明，過量表達鉬輔因子硫化酶基因（LOS5/ABA3），能夠提高脯氨酸合成酶基因（P5CS）在轉基因植物中的表達量[25-27]，也就是說，LOS5/ABA3基因能夠間接地調(diào)控脯氨酸的合成，從而影響植物的抗寒性。

2.3 低溫脅迫下鉬對光合作用及類囊體膜組成的影響

低溫脅迫下缺鉬導致葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量、最大凈光合速率、表觀量子產(chǎn)率、羧化效率的降低[39]，而施鉬提高了冬小麥凈光合速率和氣孔限制值，降低了蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度[40]。類囊體膜是植物光合作用的場所，由膜脂、膜蛋白和光合色素等組成，并且類囊體膜也是低溫敏感的部位。施鉬顯著提高了冬小麥鉬葉綠素含量，提高了類囊體膜蛋白的含量。低溫脅迫下，施鉬冬小麥類囊體膜蛋白質(zhì)PsaA/B和CP47含量保持相對穩(wěn)定，而缺鉬條件下PsaA/B和CP47呈先上升后下降的趨勢，同時施鉬提高了D2多肽含量，有利于維持光合系統(tǒng)PSI和PSII反應中心的功能[41]。

2.4 低溫脅迫下鉬對植物抗寒基因表達的調(diào)控

低溫脅迫通過信號轉導引發(fā)植物體內(nèi)一系列的生理生化的變化，誘導低溫脅迫基因的表達，產(chǎn)生新蛋白等物質(zhì)來抵抗冷害[42]。低溫響應基因的表達是通過ABA依賴型和ABA非依賴型信號途徑實現(xiàn)的[43]，Sun等[2]的研究表明，施鉬能夠增加低溫脅迫條件下ABA依賴型低溫響應基因Wrab15、 Wrab17、Wrab18和Wrab19，轉錄因子基因Wlip19 和Wabi5的表達量和ABA非依賴型低溫響應基因Wcs120、Wcs19、Wcor14和Wcor15，轉錄因子基因TaCBF和Wcbf2-1的表達量，推測鉬通過影響醛氧化酶活性調(diào)控ABA的合成，ABA激活bZIP轉錄因子調(diào)控ABA依賴型響應基因的表達，進而提高了小麥的抗寒性。Al-Issawi等[3]報道，外源鉬能夠通過增加CBF14轉錄因子的表達而提高小麥的耐寒性，但是他們指出：非低溫馴化的小麥，雖然鉬能夠增加CBF14的表達量卻不能改善小麥的耐寒性，而只有經(jīng)過低溫馴化后的小麥在增加CBF14的表達量的同時也增強了小麥的耐寒性。Rihan等[44]研究表明，鉬可上調(diào)CBF/DREB1轉錄因子的表達，并調(diào)控下游ABA非依賴型低溫響應基因的表達，從而提高花椰菜的耐寒性。

2.5 低溫脅迫下鉬對植物抗寒蛋白表達的調(diào)控

低溫脅迫引起蛋白質(zhì)含量的變化，也會誘導新蛋白質(zhì)的形成。低溫誘導蛋白質(zhì)中能夠提高植物耐寒性的蛋白質(zhì)包括：胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白質(zhì)、抗凍蛋白質(zhì)、DNA結合蛋白質(zhì)、mRNA結合蛋白質(zhì)、離子通道蛋白質(zhì)、bZIP蛋白質(zhì)，能解毒的抗氧化酶，能夠調(diào)控低溫信號轉導的蛋白質(zhì)等[45]。已有研究表明，在缺鉬條件下較低濃度的5-甲基胞嘧啶可能擾亂DNA的復制和轉錄，進而影響蛋白質(zhì)的合成[39]。鉬的施用能夠增加玉米[16]、大豆[46]、小麥[47]等的可溶性蛋白質(zhì)含量，蛋白質(zhì)含量的增加有利于植物適應低溫環(huán)境。Sun等[39]應用蛋白質(zhì)組學的方法研究了低溫脅迫對冬小麥缺鉬條件下蛋白質(zhì)差異表達的影響。他們共鑒定出13個蛋白質(zhì)點，其中分別有5個蛋白質(zhì)點涉及到光合作用的光反應和暗反應過程，3個高度結合RNA和蛋白質(zhì)的合成。低溫脅迫前，-Mo和+Mo處理間存在4個差異表達蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)參與碳代謝、光合電子的傳遞、RNA綁定和蛋白質(zhì)的合成。在缺鉬條件下，低溫脅迫導致6個差異蛋白質(zhì)積累量降低，然而，在施鉬條件下，低溫僅僅誘導1個蛋白質(zhì)表達的減少，表明鉬的施用有助于蛋白質(zhì)的平衡和穩(wěn)定。Rihan等[44]的研究也表明，低濃度的鉬能夠增加23 ku多肽的量，而較高濃度的鉬卻減少23 ku多肽的量，并且他們還鑒定出23 ku多肽與COR15蛋白質(zhì)高度同源。這些結論為鉬提高植物的抗寒性提供了新的理論依據(jù)。

3 展望

鉬作為植物體必需的微量元素，通過調(diào)控植物碳氮代謝及激素合成進而發(fā)揮其生理功能。最新研究表明，鉬能夠提高植物的抗逆性（抗寒性、抗旱性等），目前有關鉬提高植物抗寒性的生理生化機制，主要以含鉬酶為主線揭示低溫脅迫下鉬對植物抗氧化脅迫、光合作用、抗寒基因及蛋白質(zhì)表達的影響。一般認為，低溫、干旱等非生物逆境脅迫下，植物通過啟動一系列復雜的信號網(wǎng)絡調(diào)控抗寒、抗旱基因及蛋白質(zhì)表達，進而影響植物體內(nèi)各種代謝過程，最終實現(xiàn)增強植物的抗逆性。ABA，H2O2和NO是植物體信號傳導過程中的主要信號分子，也是目前研究的熱點問題，而鉬可能通過含鉬酶調(diào)控ABA、H2O2和NO介導的信號轉導過程，進而影響脅迫相關基因表達及代謝途徑，因此綜合應用轉錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組學的方法和技術，研究鉬對植物ABA、H2O2和NO合成及其調(diào)控的抗寒、抗旱信號轉導與代謝途徑的影響，深入揭示鉬在植物抗逆信號轉導與代謝途徑中的作用及調(diào)節(jié)機制，有利于更全面地理解鉬在植物體內(nèi)的生理功能，也是今后植物鉬營養(yǎng)研究的熱點之一。

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