高紅云　楊習(xí)文　賀德先　牛吉山　王晨陽(yáng)　吳寅

摘要：白粉病是小麥重要的真菌病害之一，主要侵染麥株的營(yíng)養(yǎng)器官，影響光合作用，進(jìn)而嚴(yán)重制約小麥生長(zhǎng)，造成減產(chǎn)，并改變籽粒品質(zhì)。本文綜述白粉病對(duì)小麥產(chǎn)量的影響及生理機(jī)制、對(duì)籽粒品質(zhì)的影響及分子機(jī)制，并提出了小麥白粉病綜合防控技術(shù)。

關(guān)鍵詞：小麥白粉?。黄焚|(zhì)；影響機(jī)制；防控途徑

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.121.4⁺6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A

文章編號(hào)：1001-4942（2015）10-0139-06

近些年來(lái)，由于小麥品種抗性降低、種植密度提高、氮肥施用量大、灌溉水平提高以及氣候變化等，真菌性病害頻發(fā)。尤其在“中原糧倉(cāng)”——黃淮平原，小麥抽穗期和開(kāi)花期常遭遇白粉病、赤霉病、銹病等病害侵襲，嚴(yán)重制約了小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效。其中，由白粉菌nis f.sp.tritici，Bgt）侵染引起的小麥白粉病，其發(fā)生和流行常造成嚴(yán)重減產(chǎn)。有關(guān)小麥白粉病分布、侵染特點(diǎn)的研究較為廣泛，該病害對(duì)產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制的研究也較多。隨著小麥品質(zhì)生態(tài)研究的深入開(kāi)展，病害對(duì)籽粒品質(zhì)的影響越來(lái)越受到人們的關(guān)注，白粉病影響小麥品質(zhì)變化及其機(jī)制的研究已逐漸深入。小麥白粉病的無(wú)公害綜合防治研究也逐步展開(kāi)，目前傾向于噴施硅酸鹽以增強(qiáng)植株抗性、降低白粉菌的敏感性，或采用生物防治等措施。本文對(duì)小麥白粉病的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并重點(diǎn)分析和探討小麥白粉病對(duì)籽粒品質(zhì)的影響及其分子機(jī)制等，以期為小麥白粉病的深入研究提供可靠參考數(shù)據(jù)和理論支持。

1小麥白粉病侵染特點(diǎn)及危害

在亞洲、非洲和歐美的冷涼地區(qū)及溫暖潮濕地區(qū)，小麥白粉病嚴(yán)重發(fā)生。在中國(guó)，幾乎所有小麥產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。20世紀(jì)90年代以來(lái)，危害范圍不僅遍及黃淮、江淮流域冬麥區(qū)，而且波及遼寧、吉林和黑龍江等省春麥區(qū)，成為我國(guó)20多個(gè)省、市、區(qū)小麥生產(chǎn)中重要的常發(fā)病害。而且隨著矮稈、半矮稈小麥品種的推廣應(yīng)用，由于種植密度加大、氮肥施用量增加、灌溉條件改善以及溫室效應(yīng)等因素的影響，我國(guó)小麥白粉病危害日趨嚴(yán)重。

白粉菌主要侵染葉片，嚴(yán)重時(shí)也可侵染葉鞘、莖稈和穗部。它以菌絲體潛伏在植株下部葉片或葉鞘上越冬，通過(guò)分生孢子和閉囊殼覆蓋于莖葉表面，其分生孢子可借高空氣流進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，使得該病害流行性增強(qiáng)。孢子傳播到感病品種植株上，遇到合適條件，在較短時(shí)間內(nèi)（1～7d）即可萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管頂端膨大進(jìn)一步形成附著胞，而附著胞產(chǎn)生侵入絲，直接穿透寄主營(yíng)養(yǎng)器官或穗表面的角質(zhì)層，專性侵染表皮細(xì)胞，并在表皮細(xì)胞內(nèi)形成吸器以吸取寄主營(yíng)養(yǎng)。小麥白粉病發(fā)病最適溫度為10～20℃?？諝鉂穸容^高時(shí)有利于病菌孢子的形成和侵入，病害加重，但濕度過(guò)大、降水過(guò)多時(shí)也不利于分生孢子形成和傳播。日光抑制孢子萌發(fā)，因而小麥種植密度過(guò)大、群體通風(fēng)透光不良時(shí)，會(huì)發(fā)病嚴(yán)重。氮肥施用過(guò)量，灌水過(guò)多，或兩者疊加，利于病原菌繁殖和侵染，病害加重。水肥條件好時(shí)，易出現(xiàn)群體郁閉現(xiàn)象，易發(fā)病，肥力不足、土壤干旱時(shí)，植株生長(zhǎng)衰弱，抗病性下降，也會(huì)嚴(yán)重引起病害發(fā)生。在黃淮麥區(qū)，小麥白粉病高發(fā)期一般出現(xiàn)在4月下旬至5月中旬，此時(shí)正值小麥抽穗至灌漿的關(guān)鍵階段，因而常造成嚴(yán)重減產(chǎn)。

2小麥白粉病對(duì)產(chǎn)量的影響及生理機(jī)制

2.1對(duì)產(chǎn)量的影響

感染白粉病田塊的減產(chǎn)幅度因發(fā)病早晚、病情嚴(yán)重度而異。幼苗期發(fā)病，導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育受阻，嚴(yán)重時(shí)植株死亡；分蘗期發(fā)病，抑制根系發(fā)育，減少分蘗形成；抽穗及開(kāi)花期發(fā)病，引發(fā)穗粒數(shù)減少，籽粒飽滿度和粒重下降。另有研究表明，小麥白粉病在全國(guó)39%的麥田中發(fā)生與流行，發(fā)病早、病情嚴(yán)重時(shí)，分蘗減少，上部葉片、葉鞘、莖稈和穗部侵染嚴(yán)重，一般造成13%～34%的損失。

Johnson等利用“Chancellor”小麥近等基因系進(jìn)行研究表明，白粉病嚴(yán)重發(fā)生時(shí)，產(chǎn)量損失嚴(yán)重（34%）；馮偉等利用白粉病高感小麥品種“偃展4110”和中抗品種“豫農(nóng)416”進(jìn)行的麥田試驗(yàn)，小麥減產(chǎn)分別達(dá)到26.2%和15.8%；Gao等利用白粉病高感小麥品種“西農(nóng)979”和中感品種“周麥18”進(jìn)行試驗(yàn)，白粉病中度發(fā)生，產(chǎn)量損失不到10%。

2.2生理機(jī)制

前人關(guān)于白粉病引發(fā)減產(chǎn)的生理機(jī)制研究，大多集中于莖葉等的生理生化變化方面。白粉菌覆蓋莖葉和穎殼等器官表面，光合面積顯著降低、葉綠素降解、出現(xiàn)綠島，植物防御相關(guān)蛋白差異表達(dá)，導(dǎo)致光合表觀量子產(chǎn)量降低、光合速率下降，從而使感病器官合成與積累的同化物減少。與此同時(shí)，由于白粉菌是活體寄生菌，它依靠寄主的代謝提供碳水化合物、氨基酸和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)，因而感病后增加了寄主組織的代謝負(fù)擔(dān)。相關(guān)研究指出，感病葉片的轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)，形成大量可供病原菌利用的簡(jiǎn)單的糖類(lèi)，導(dǎo)致感病葉片輸送至籽粒的同化物減少，植株體內(nèi)的源庫(kù)平衡改變。此外，還有感病條件下小麥根系生長(zhǎng)和生理活力受到抑制的報(bào)道。由此可見(jiàn)，小麥植株與白粉病菌的相互作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，后者作為一個(gè)附加的庫(kù)，與宿主庫(kù)（根和籽粒）競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致植株體內(nèi)同化產(chǎn)物的生成、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配平衡改變。新近研究表明，白粉病菌侵染易感品種后，籽粒中可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化受到抑制，而淀粉合成途徑中的關(guān)鍵酶（α-1，4-葡聚糖磷酸化酶、蔗糖合成酶、β-淀粉酶和甘油醛-3-磷酸脫氫酶等）表達(dá)量下調(diào)，抑制淀粉尤其是支鏈淀粉合成，引起淀粉含量降低，導(dǎo)致減產(chǎn)。

3小麥白粉病對(duì)品質(zhì)的影響及其分子機(jī)制

3.1對(duì)品質(zhì)的影響

小麥白粉病對(duì)籽粒品質(zhì)的影響引發(fā)人們的廣泛關(guān)注，由于白粉菌侵染是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，而籽粒品質(zhì)是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，目前尚未尋找到共同的品質(zhì)變化效應(yīng)。早在1976年，Johnson等指出，小麥“Chancellor”近等基因系感染白粉病后，面粉蛋白含量降低，其降低幅度與白粉病病情嚴(yán)重度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)就白粉病對(duì)品質(zhì)影響的研究已逐步開(kāi)展，其中，曹學(xué)仁等采用白粉病高感小麥品種“京雙16”為試材，研究發(fā)現(xiàn)白粉病脅迫使籽粒蛋白質(zhì)含量下降。馮偉等采用白粉病高感小麥品種“偃展4110”和中抗品種“豫農(nóng)416”為試材，研究也發(fā)現(xiàn)感染白粉病后，籽粒蛋白質(zhì)含量下降。但Gao等采用白粉病高感小麥品種“西農(nóng)979”和中感品種“周麥18”為試材，研究發(fā)現(xiàn)白粉病脅迫使籽?？偟鞍缀可摺Ｉ鲜霭追鄄?duì)籽?？偟鞍缀坑绊懙难芯拷Y(jié)論不同，推測(cè)是不同課題組采取的試驗(yàn)處理有差異，不同小麥品種的發(fā)病程度不同。另有研究發(fā)現(xiàn)，白粉病侵染導(dǎo)致籽粒儲(chǔ)藏蛋白含量顯著增加。白粉病脅迫引起產(chǎn)量降低的同時(shí)，籽粒淀粉含量，尤其是支鏈淀粉含量顯著降低，直/支比則升高。endprint

近年來(lái)，小麥白粉病對(duì)面粉加工品質(zhì)的研究也逐漸增多。白粉病首先可降低容重，即籽粒飽滿度。第二，白粉病可增加面粉降落值，表明籽粒中α-淀粉酶活性下降，該趨勢(shì)與淀粉含量降低趨勢(shì)一致。第三，白粉病可導(dǎo)致面粉黏度發(fā)生變化，高紅云研究指出黏度因白粉病侵染而升高；馮偉等研究則發(fā)現(xiàn)，隨白粉病嚴(yán)重度增加，黏度降低，兩者結(jié)論不一致的原因，推測(cè)是試驗(yàn)處理不同所致。另外，粉質(zhì)拉伸等面團(tuán)流變學(xué)參數(shù)都有增高趨勢(shì)，其他品質(zhì)指標(biāo)，包括沉降值、膨脹勢(shì)等也有變化，不同品質(zhì)類(lèi)型小麥品種、不同感病程度，小麥加工品質(zhì)指標(biāo)的變化趨勢(shì)不同，相關(guān)研究有待進(jìn)一步深入。

由此可見(jiàn)，小麥白粉病影響籽粒中貯藏物質(zhì)形成，進(jìn)而影響品質(zhì)。由于白粉病作為真菌病害較為復(fù)雜，涉及到病原菌與不同小麥品種之間的互作，與發(fā)病程度、發(fā)病時(shí)間及小麥的品質(zhì)類(lèi)型等息息相關(guān)；而籽粒品質(zhì)受到遺傳和環(huán)境等多方面因素影響，其變化也極為復(fù)雜，病害條件下的品質(zhì)變化及其影響機(jī)制有較大研究空間。

3.2分子機(jī)制

Gao等采用差異蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析小麥植株感染白粉病后籽粒中代謝蛋白表達(dá)量的差異，感病處理較對(duì)照相比，參與蛋白合成的蛋白酶和分子伴侶（肽基脯氨酰同分異構(gòu)酶、親環(huán)素A-2和GTP酶ObgE等）均顯示上調(diào)或新出現(xiàn)，這與同時(shí)期籽粒蛋白含量的提高一致。Gao等推測(cè)，感病時(shí)籽粒蛋白含量提高可能存在兩種作用機(jī)制：一是產(chǎn)量降低對(duì)蛋白質(zhì)的濃縮作用，二是小麥籽粒內(nèi)蛋白質(zhì)合成相關(guān)酶類(lèi)被激活或活性增強(qiáng)，從而在一定程度上促進(jìn)了蛋白質(zhì)合成。因此推測(cè)蛋白含量隨發(fā)病程度可能呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化，有待于進(jìn)一步研究。Gao等研究還表明，穗部未感染白粉病條件下，庫(kù)器官籽粒中防御/脅迫相關(guān)蛋白（NBS-LRR型RGA和GTP酶）的表達(dá)量上調(diào)，表明葉片染病可引發(fā)籽粒中發(fā)生抗性蛋白引發(fā)的、蛋白質(zhì)之間的相互作用。

4小麥白粉病害防控途徑

當(dāng)前，研究和探索行之有效的小麥白粉病防控技術(shù)，已經(jīng)成為生理生態(tài)研究中亟需解決的重點(diǎn)課題之一。小麥白粉病不僅要繼續(xù)加強(qiáng)基礎(chǔ)防治，根據(jù)不同麥區(qū)生態(tài)特點(diǎn)選用抗病品種、合理安排播量、配方施肥、適量灌溉、結(jié)合秋苗期菌源控制，以減輕白粉病發(fā)生與流行，還可通過(guò)以下4條途徑進(jìn)行綜合防控：

4.1培育和選用抗病品種

通過(guò)拓寬小麥抗源、聚合抗病基因培育和推廣抗病品種，是防治小麥白粉病最為經(jīng)濟(jì)、安全和有效的途徑。近年來(lái)，研究人員已分離和定位多個(gè)白粉病抗性基因，并培育出一些抗白粉病新品種。然而，由于病原菌生理小種的變化，生產(chǎn)實(shí)踐中培育的抗病品種一般應(yīng)用3～5年即喪失抗性，需要遺傳范圍更寬的抗白粉病品種，而從外源物種篩選抗病資源，通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入小麥，成為抗白粉病育種研究的首要目標(biāo)。

4.2嚴(yán)控使用殺菌劑

在持久有效的抗白粉病品種缺乏的情況下，噴施殺菌劑是一個(gè)重要的防病策略。防治白粉病的殺菌劑種類(lèi)較多，主要有三唑酮類(lèi)、粉唑醇、苯并咪唑類(lèi)、烯唑醇及硫代氨基甲酸鹽類(lèi)等，我國(guó)應(yīng)用最為廣泛的是三唑酮。另外，甲氧基丙烯酸酯類(lèi)殺菌劑對(duì)白粉病也有很好的防效。有研究指出，苯氧菌胺、唑胺菌酯、嘧菌酯等甲氧基丙烯酸酯類(lèi)殺菌劑之間存在交互抗性，生產(chǎn)中常采用不同作用機(jī)制的殺菌劑輪換使用，據(jù)研究丙環(huán)唑和氟硅唑可與三唑酮輪換使用，對(duì)小麥白粉病有較好的防治效果，是保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效措施。然而，噴施殺菌劑要適量，過(guò)量或重復(fù)使用會(huì)導(dǎo)致小麥品質(zhì)變劣，包括蛋白含量、硫含量、降落值及面包體積降低以及農(nóng)藥殘留增加等，還存在技術(shù)、環(huán)境和毒性等風(fēng)險(xiǎn)，在無(wú)公害綜合防治體系中，合成的化學(xué)殺菌劑不允許或嚴(yán)格限制使用，尋找新的、有效的、與環(huán)境更相容的控制白粉病的方法迫在眉睫。

4.3倡導(dǎo)噴施硅酸鹽

硅在植物抗病系統(tǒng)中具有重要作用。據(jù)研究，噴施硅酸鹽可顯著提高小麥感病品種的過(guò)氧化物酶活性和木質(zhì)素含量，顯著降低感病植株的白粉病病情指數(shù)，提高小麥植株對(duì)白粉病的抗性。Be1anger等研究表明，硅可抑制白粉菌在表皮細(xì)胞的生長(zhǎng)，致使白粉菌吸器發(fā)育不良，侵染水平降低。研究還表明，硅酸鹽可增強(qiáng)或激活小麥葉片表皮細(xì)胞的防御機(jī)制，減少孢子萌發(fā)與附著胞的形成，表現(xiàn)為穿刺抗性。施用硅酸鹽后，小麥葉片表皮出現(xiàn)過(guò)敏反應(yīng)，產(chǎn)生可導(dǎo)致分生孢子鏈瓦解的酚類(lèi)物質(zhì)，保護(hù)小麥不受白粉菌侵害。國(guó)內(nèi)對(duì)該領(lǐng)域的研究處于起步階段，大田試驗(yàn)研究表明，噴施相對(duì)較低濃度的硅酸鹽（尤其是硅酸鉀）使生育后期旗葉葉綠素含量、凈光合速率提高，穗粒數(shù)和千粒重分別提高4.4%～5.8%和4.1%～5.8%，增產(chǎn)幅度達(dá)8.6%～11.9%，并且可調(diào)節(jié)土壤的酸堿度、改良土壤，可見(jiàn)噴施硅酸鹽可提高植株的抗病能力。生產(chǎn)實(shí)踐中若采用硅酸鉀，其質(zhì)量濃度以2～5g/L為宜。

4.4生物防控

近年來(lái)，關(guān)于白粉病的生物防控日益引起人們的重視，選取一些對(duì)植物有益的微生物，單獨(dú)使用或結(jié)合自然界現(xiàn)有的一些物質(zhì)，作為病原菌的天然拮抗劑，可用來(lái)抵御不同的植物病原菌。研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉片接種大麥白粉菌后，可誘導(dǎo)獲得性抗性。一種類(lèi)似酵母的腐生植物真菌（Pseudozyma flocculosa）被證明是白粉菌的有效抑制劑。姜（Zingiber officinale Roscoe）的根莖、節(jié)草（Reynoutria sacchaliensis L.）的葉片等提取物也可有效控制白粉病。而一種生物控制劑，酵母（紅色冬孢酵母Rhodosporidium kratochvilovae和羅倫隱球酵母Cryptococcus laurentii），或酵母類(lèi)似真菌（短梗茁霉Aureobasidium pullulans）結(jié)合硅酸鈣或硫等，也可有效控制白粉病，提高硬質(zhì)小麥（durum wheat）產(chǎn)量。有研究發(fā)現(xiàn)，枯草桿菌在白粉菌分生孢子萌發(fā)前的一段時(shí)間，具有抗白粉菌侵染作用，另外，一種革蘭氏陰性菌——鞘氨醇單胞菌（Sphingomonas）也可以作為生物控制劑，施用后可減輕白粉病嚴(yán)重度。對(duì)生物防控作用機(jī)制的研究指出，酵母或其類(lèi)似物可降解植物抗毒素，而枯草桿菌可產(chǎn)生能有效抑制分生孢子萌發(fā)的抗生素類(lèi)物質(zhì)，Dunlap等證明枯草桿菌可產(chǎn)生一種脂肽類(lèi)物質(zhì)（伊枯草菌素）。隨著綜合無(wú)公害防控技術(shù)的進(jìn)一步研發(fā)，利用生物防治結(jié)合其它措施，諸如合理密植、配方施肥、適時(shí)澆水、減少菌源等，可減輕白粉病發(fā)生與流行，應(yīng)用前景廣闊。endprint

5展望

5.1小麥白粉病對(duì)品質(zhì)影響及其分子機(jī)制研究有待深入

雖然白粉病對(duì)籽粒品質(zhì)的影響及其分子機(jī)制有一些研究，但由于存在品種間差異，且受病害復(fù)雜性的影響，相關(guān)研究更多的是分析籽粒蛋白質(zhì)含量及組分的變化、籽?？扇苄蕴谴x及淀粉組分的變化，尚未涉及對(duì)其它成分的分析，也沒(méi)有分析籽粒中是否產(chǎn)生并積累毒素、毒素的類(lèi)型及其危害等。且白粉病對(duì)加工品質(zhì)的影響也局限于對(duì)粉質(zhì)拉伸參數(shù)、黏度等指標(biāo)的初步比較，缺乏深入分析。對(duì)品質(zhì)影響分子機(jī)制的研究雖涉及到感病條件下籽粒發(fā)育過(guò)程中代謝蛋白表達(dá)的差異，但是相關(guān)研究為蛋白質(zhì)水平的變化，而對(duì)mRNA水平的變化及某些關(guān)鍵酶活性變化的研究較為缺乏，對(duì)具體代謝途徑的變化及深層次機(jī)理的研究有待加強(qiáng)。以后若能結(jié)合關(guān)鍵酶活性變化開(kāi)展相關(guān)研究，闡述白粉病脅迫條件下籽粒發(fā)育過(guò)程中代謝的差異，結(jié)合品質(zhì)分析將會(huì)有利于揭示白粉病對(duì)籽粒品質(zhì)影響的機(jī)制，有助于小麥品質(zhì)調(diào)控，并且將為進(jìn)一步闡明小麥-真菌的相互作用奠定基礎(chǔ)。

5.2小麥白粉病的綜合無(wú)公害防治體系研究應(yīng)逐漸加強(qiáng)

目前，噴施殺菌劑是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防治白粉病的主要措施，但同時(shí)人們也十分關(guān)注糧食安全和環(huán)境保護(hù)，所以要做好小麥田間病情監(jiān)測(cè)工作，選用高效、低毒的殺菌劑，注意殺菌劑的輪換使用，減少不必要的防治，以減輕環(huán)境污染和農(nóng)藥殘留。綜合采用其它農(nóng)業(yè)措施，諸如選育抗病品種、合理施肥、合理灌溉、硅酸鹽施用結(jié)合生物防治的小麥白粉病防治體系正逐步完善。其中，硅酸鹽對(duì)防控白粉病有廣闊的應(yīng)用前景，其綜合防治技術(shù)研究有待于深入開(kāi)展。關(guān)于硅防治機(jī)理的研究主要有兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為硅沉積于真菌侵染部位或表皮傷口處，增加細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度；另一觀點(diǎn)是，硅可誘發(fā)植物產(chǎn)生一系列抗性反應(yīng)拮抗病原菌。這些研究集中在生理學(xué)或形態(tài)學(xué)方面，而硅酸鹽防治的分子作用機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究，同時(shí)，對(duì)硅酸鹽防治小麥白粉病作用機(jī)理及其噴施技術(shù)有待加強(qiáng)。近年來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)選取對(duì)白粉菌有拮抗作用的微生物制劑也是一種有效的防治方法，例如選用生物防治酵母及其類(lèi)似真菌、鞘氨醇單胞菌或選用枯草桿菌等，可有效預(yù)防白粉病，提高產(chǎn)量，但是對(duì)于已染病植株的控制效果較差。研究還發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)使用生物控制劑或硅酸鹽等無(wú)機(jī)鹽，控制效果弱于這兩種措施同時(shí)使用，最有效降低病害嚴(yán)重度、提高產(chǎn)量的措施是生物控制劑結(jié)合硅酸鈣或硫。在綜合農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，使用生物控制劑結(jié)合少量添加物（硅、硫等），是一條潛在的有效的防控白粉病的措施，對(duì)提高產(chǎn)量而言潛力巨大。endprint