趙媛　盧鳳英

摘要：近幾年，植物內(nèi)生菌已經(jīng)成為研究的熱點(diǎn)。內(nèi)生菌發(fā)展?jié)摿薮?，概述了近些年?nèi)生菌的研究成果，主要包括內(nèi)生菌的定義、內(nèi)生菌與宿主的關(guān)系、內(nèi)生菌的各項(xiàng)生理功能以及存在的問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：作物；內(nèi)生菌；生理功能；特點(diǎn)；宿主

中圖分類(lèi)號(hào)： S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）10-0020-03

1 內(nèi)生菌的定義

人們對(duì)內(nèi)生菌的定義一直都存在不同的看法。植物內(nèi)生菌研究始于19 世紀(jì)中葉，Be Barry首先提出內(nèi)生菌一詞“endophyte”[1]。1992年，Kloepper等提出了“植物內(nèi)生細(xì)菌”概念，把植物內(nèi)生菌定義為能夠定殖在植物組織間隙或者細(xì)胞內(nèi)部，并且與宿主植物建立起共棲、互惠共生、共養(yǎng)等關(guān)系的微生物。James等將植物內(nèi)生細(xì)菌定義為一切生存或者定殖在植物內(nèi)部的微生物并且包括有活性的細(xì)菌、處于休眠期的致病菌[2]。綜上所述，可以將植物內(nèi)生菌定義為那些在其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織、器官內(nèi)部的真菌或細(xì)菌，被感染的宿主植物（至少是暫時(shí)）不表現(xiàn)出癥狀[3]。

2 作物內(nèi)生菌的特點(diǎn)

2.1 作物內(nèi)生菌具有普遍性

研究發(fā)現(xiàn)，地球上有上百萬(wàn)種植物，幾乎所有的植物都有內(nèi)生菌[4]。在作物體內(nèi)也普遍存在內(nèi)生菌。內(nèi)生菌廣泛定殖于植物的根、 莖、葉、花、果、胚、種子等器官組織的細(xì)胞或細(xì)胞間隙中，在植物的根瘤中也存在內(nèi)生菌[5]。近年來(lái)，研究人員已經(jīng)從蔥的根、莖、葉，番茄的根、莖，油菜的根、莖、葉、花、種子，花生的根、莖、葉、種子，小麥的根、莖、葉、葉鞘，馬鈴薯的塊莖、種子、胚珠，棉花的胚根、棉鈴及其他植物各器官內(nèi)分離出大量?jī)?nèi)生菌[6]。植物體內(nèi)內(nèi)生菌數(shù)量、種類(lèi)與植物的種類(lèi)、生存環(huán)境、生長(zhǎng)階段、營(yíng)養(yǎng)供給及基因型有密切關(guān)系，不同地區(qū)、不同環(huán)境下生長(zhǎng)的同種植物組織中存在的內(nèi)生菌種類(lèi)、數(shù)目均有較大差異，即使同一地區(qū)的同一植物不同組織部位中內(nèi)生菌的數(shù)量、種類(lèi)也不相同。一般來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶地區(qū)的植物與生長(zhǎng)在較干燥、寒冷環(huán)境下的植物相比，前者內(nèi)生菌的數(shù)量、種類(lèi)多；生長(zhǎng)速度快的植物內(nèi)生菌數(shù)量比生長(zhǎng)速度慢的植物多；生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)的植株內(nèi)生菌數(shù)量比生長(zhǎng)時(shí)間短的植株多[7]。

2.2 作物內(nèi)生菌具有多樣性

作物內(nèi)生菌具有多樣性，本研究主要介紹菌種多樣性、寄主多樣性、侵染方式多樣性。內(nèi)生菌的種類(lèi)繁多，主要包括內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌、內(nèi)生放線(xiàn)菌3類(lèi)[8]。目前對(duì)內(nèi)生菌分類(lèi)鑒定方法主要包括以其形態(tài)學(xué)或生理生化特征為依據(jù)的表型分類(lèi)法（或常規(guī)的分類(lèi)法） 和利用現(xiàn)代技術(shù)方法進(jìn)行分類(lèi)，如近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的化學(xué)鑒定、數(shù)值分類(lèi)法、分子生物學(xué)技術(shù)等[9]。內(nèi)生菌普遍存在于生物圈中。目前全世界至少已在80個(gè)屬290多種禾本科植物中發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌[3]。田琴在小麥中分離出具有抗病原菌的內(nèi)生菌，它對(duì)煙草赤星病具有較好的抗性[10]。劉衛(wèi)今在不同品種柑橘中分離出具有耐冷性的內(nèi)生菌[11]。張俊蘭從幾種食用菌中分離出內(nèi)生菌，發(fā)現(xiàn)其對(duì)大腸桿菌、酵母菌、木霉菌都有抑制作用[12]。內(nèi)生菌侵染宿主的方式也多種多樣，以氣流、雨水、土壤、種子、昆蟲(chóng)等為媒介，以?xún)?nèi)生菌體或孢子形式通過(guò)變形、吸器或滲透等途徑侵染植物，內(nèi)生菌也可以通過(guò)分解植物表皮細(xì)胞壁或通過(guò)各種自然開(kāi)口（包括側(cè)根發(fā)生處、氣孔、水孔等）或傷口（包括土壤對(duì)根的磨損，病蟲(chóng)對(duì)植物的損害及收割多年生植物造成的傷口等）等傳播途經(jīng)進(jìn)入植物[7，13]。

3 內(nèi)生菌與宿主的共處方式

內(nèi)生菌與宿主在長(zhǎng)期的共存生活中形成復(fù)雜且特殊的關(guān)系。有人將其描述為與宿主互惠互利的關(guān)系，有人認(rèn)為是特殊的寄生關(guān)系，這種寄生一般不會(huì)引起植物的相關(guān)病癥，當(dāng)植物衰老或受到環(huán)境脅迫時(shí)又會(huì)變成病原菌而引起植物病害，即內(nèi)生菌和宿主植物之間是處于動(dòng)態(tài)平衡的拮抗關(guān)系[14]。共生時(shí)，不同內(nèi)生菌對(duì)其宿主專(zhuān)一性差別較大，有的內(nèi)生菌只與某種植物共生，有的可同時(shí)與多種植物共生[7]。

4 作物內(nèi)生菌生理功能

4.1 促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育

作物內(nèi)生菌對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，內(nèi)生菌通過(guò)影響宿主植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)。Mallnow 等發(fā)現(xiàn)，酥油草的根系感染內(nèi)生真菌后酥油草對(duì)磷的吸收能力更強(qiáng)，同時(shí)根系鈣、鎂等營(yíng)養(yǎng)元素的含量也較高[15]。感染內(nèi)生菌的植物一般比未感染內(nèi)生菌的植株生長(zhǎng)更快，內(nèi)生菌可增進(jìn)宿主植物對(duì)氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[3]。內(nèi)生菌可以促進(jìn)作物對(duì)各元素的吸收來(lái)增加其產(chǎn)量。研究人員現(xiàn)已從甘蔗、牧草、禾谷類(lèi)植物（水稻、玉米、小麥、高粱等）以及棕櫚樹(shù)、塊根植物、甘薯等非豆科植物中分離得到多種具有固氮作用的內(nèi)生細(xì)菌[8]。內(nèi)生菌通過(guò)促進(jìn)植物根系的發(fā)育或通過(guò)內(nèi)生固氮菌來(lái)獲得更多的無(wú)機(jī)氮。同時(shí)，內(nèi)生菌侵染植物時(shí)能分泌多種胞外酶，如漆酶、蛋白水解酶等，這些酶的存在為宿主植物利用有機(jī)養(yǎng)分提供了條件[16]。內(nèi)生菌通過(guò)改變根部周?chē)沫h(huán)境來(lái)緩解非生物壓力，如分泌胞外多糖來(lái)改變土壤結(jié)構(gòu)，從而提高植物根部對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[8]。

4.2 增強(qiáng)作物的抗逆性

有些作物具有抗逆性，能在低溫或缺水或高鹽堿的地方生長(zhǎng)，有些作物則不能。作物內(nèi)生菌的抗逆性主要表現(xiàn)在以下幾方面：抗旱、抗寒、抗高溫、抗鹽堿、抗病蟲(chóng)害及對(duì)病原體拮抗等。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌具有增加植物應(yīng)激的能力，當(dāng)沒(méi)有內(nèi)生菌存在時(shí)，植物不能耐受居住地的各種生物或非生物的應(yīng)激而無(wú)法生存。內(nèi)生菌與植物共生協(xié)助時(shí)，植物能在一些環(huán)境惡劣、貧瘠的土地上生存，增加植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[17]。Kuldaua等研究了麥角菌科內(nèi)生真菌對(duì)禾草抗多種壓力的影響，證明麥角菌科內(nèi)生真菌能提高禾草耐旱、 耐貧瘠能力[15]。吳藹民等發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌73a具有增加棉花過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性，這2種酶能提高植物對(duì)病原菌的抵抗力[18]。張?chǎng)蔚葟暮颂业母?、莖、葉、果中分離得到27株內(nèi)生真菌，這些內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生多種具有抑菌活性、化感作用的次生代謝產(chǎn)物[19]。王剛等在實(shí)驗(yàn)室篩選出1株初步鑒定為蠟樣芽孢桿菌的菌株，證明其對(duì)小麥紋枯病菌具有抑制作用[20]。

內(nèi)生菌增強(qiáng)作物各種抗逆性的機(jī)制還不清楚，目前學(xué)術(shù)界有以下4種觀點(diǎn)：（1）內(nèi)生菌幫助作物產(chǎn)生生物活性物質(zhì)如抗生素類(lèi)物質(zhì)、水解酶、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、生物堿等。（2）內(nèi)生菌通過(guò)增加宿主對(duì)礦物質(zhì)、重金屬以及有機(jī)物質(zhì)的吸收能力來(lái)提高宿主對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。（3）增強(qiáng)作物的抗逆性，內(nèi)生菌可以改變環(huán)境，包括降低植冠溫度、增加草坪草密度、增強(qiáng)水分吸收能力、增加宿主生物氧化及滲透調(diào)節(jié)能力等。Martin等發(fā)現(xiàn)野草體內(nèi)內(nèi)生菌通過(guò)降低除草劑的藥效來(lái)增加草對(duì)農(nóng)藥的抵抗能力[21]。（4）與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抵抗力或誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性。

4.3 產(chǎn)生抗腫瘤物質(zhì)

1993年，Stierle等首次從短葉紅豆杉的樹(shù)皮中分離出能產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌[22]。植物內(nèi)生菌產(chǎn)生的抗腫瘤的活性代謝產(chǎn)物多種多樣，主要有萜類(lèi)抗腫瘤物質(zhì)、生物堿類(lèi)抗腫瘤物質(zhì)、醌類(lèi)抗腫瘤物質(zhì)、木脂素類(lèi)抗腫瘤物質(zhì)、酶抑制劑抗腫瘤物質(zhì)等。長(zhǎng)春新堿是從夾竹桃科植物長(zhǎng)春花中提取的生物堿，具有抗腫瘤活性，尤其對(duì)白血病和惡性淋巴瘤具有顯著療效[23]。從短葉紅豆杉、秦艽、茶茱萸、銀杏、人參、小麥等植物的根、莖、葉內(nèi)分離出的內(nèi)生菌能產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的抗腫瘤活性物質(zhì)、抗菌活性物質(zhì)[15]。至今，學(xué)者們已經(jīng)從短葉杉、西藏紅豆杉、歐洲紅豆杉、南方紅豆杉等植物中分離了多種能產(chǎn)生紫杉醇及其衍生物的內(nèi)生菌。布雷菲德菌素是一種大環(huán)內(nèi)酯類(lèi)紫杉醇衍生物，有明顯的抗腫瘤活性作用[19]。除以上這些抗腫瘤的活性物質(zhì)外，還有其他類(lèi)抗腫瘤物質(zhì)，如球毛殼甲素A、殼囊孢酮B，其中多糖、肽類(lèi)等植物內(nèi)生菌的代謝產(chǎn)物也有明顯的抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)的作用[23]。顏銘利用基于植物內(nèi)生菌代謝酶基因篩選抗癌傳統(tǒng)中草藥的方法，篩選出對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)具有抑制作用的內(nèi)生菌[24]。

4.4 產(chǎn)生藥用活性成分

大多數(shù)藥用植物在其生活史中都伴隨著內(nèi)生菌。這些內(nèi)生菌可以產(chǎn)生與宿主相同的活性物質(zhì)，對(duì)藥用植物內(nèi)生菌進(jìn)行研究與開(kāi)發(fā)將在一定程度上緩解藥用植物資源匱乏的現(xiàn)狀[25]。1986年，人們首次在單子葉植物百合組織中發(fā)現(xiàn)與其互利共生的內(nèi)生菌，其代謝產(chǎn)物富含天然維生素E、天然維生素C、維生素B6、多糖、胱甘肽、類(lèi)SOD及生物堿等主要抗氧化物活性成分[26]。內(nèi)生菌產(chǎn)生的藥用活性成分具有抗腫瘤、抗病原菌、抗病毒、抗氧化等作用[25]。Castillo等發(fā)現(xiàn)，1株內(nèi)生鏈霉菌能夠產(chǎn)生一類(lèi)活性多肽物質(zhì)，它具有廣譜的抗菌活性，能較好地抑制耐藥性病原菌、寄生蟲(chóng)[27]。田小曼等從青蒿中分離的內(nèi)生菌能夠分泌抗病活性物質(zhì)，對(duì)棉花枯萎病、小麥赤霉病都有抗性[28]。李偉南等從蒲公英中分離出的3株內(nèi)生真菌對(duì)雞致病性大腸桿菌均有較強(qiáng)的抑制效果[29]。除此之外，內(nèi)生菌產(chǎn)生的活性物質(zhì)能激活機(jī)體的免疫功能、排除生物垃圾、清理自由基[26]。范純武等認(rèn)為，內(nèi)生菌糖不僅是生物細(xì)胞良好的活性保護(hù)劑，而且具有較強(qiáng)的抗電磁輻射能力，能促進(jìn)細(xì)胞分裂增殖，提高機(jī)體免疫功能[30]。白藜蘆醇有預(yù)防和減緩癌癥、心血管疾病及缺血性損傷等多種疾病功能，張冠慶等發(fā)現(xiàn)，從釀酒葡萄梅洛特的葡萄皮、葡萄穗軸及梗中分離出的內(nèi)生菌具有產(chǎn)白藜蘆醇的能力[31]。Lin等發(fā)現(xiàn)，從藥用植物中分離出的內(nèi)生真菌含有豐富的PKS基因[32]。由此可見(jiàn)，開(kāi)展藥用植物內(nèi)生菌研究對(duì)藥用植物資源、特別是瀕危植物資源保護(hù)具有重要意義[33]。

4.5 與作物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染

目前重金屬污染已經(jīng)成為全球性環(huán)境問(wèn)題。為減輕重金屬污染，人們常采用過(guò)濾或超濾、化學(xué)沉淀、電化學(xué)處理、氧化/還原、離子交換技術(shù)、膜技術(shù)、反滲透技術(shù)等一系列傳統(tǒng)的物理化學(xué)手段來(lái)進(jìn)行重金屬修復(fù)處理。這些傳統(tǒng)手段具有明顯的局限性，如成本高、修復(fù)效果有限、不穩(wěn)定、危險(xiǎn)、會(huì)造成第二次污染等[2]。目前利用植物內(nèi)生菌進(jìn)行生物防治是研究熱點(diǎn)，利用對(duì)重金屬具有積累能力的內(nèi)生菌及植物共生體可為土壤重金屬污染的植物修復(fù)提供可能[25]。內(nèi)生菌在植物體內(nèi)能夠降低重金屬的毒性并影響重金屬的運(yùn)輸、聚集[34]。耐重金屬內(nèi)生菌可以通過(guò)固氮、溶解礦物元素及產(chǎn)生類(lèi)植物激素、鐵載體、ACC脫氨酶等產(chǎn)物促進(jìn)植物生長(zhǎng)及對(duì)重金屬的吸收[35]。肖瀟在具有DCC、DNP代謝抑制劑的條件下，從鎘超累積植物龍葵中分離的內(nèi)生菌對(duì)重金屬的修復(fù)能力較強(qiáng)[2]。植物-內(nèi)生菌聯(lián)合修復(fù)重金屬污染方式非常獨(dú)特，由于內(nèi)生菌獨(dú)特的生存環(huán)境，修復(fù)過(guò)程對(duì)土著微生物影響非常小，對(duì)環(huán)境無(wú)污染，發(fā)展應(yīng)用潛力較好[36]。

5 內(nèi)生菌研究中存在的問(wèn)題

目前關(guān)于內(nèi)生菌研究仍然存在許多問(wèn)題：（1）對(duì)內(nèi)生菌進(jìn)行分離、檢測(cè)所用的方法以及不適當(dāng)保存會(huì)造成內(nèi)生菌死亡或退化[1]。除此之外，目前所研究并能分離出來(lái)的內(nèi)生菌還很少，有些內(nèi)生菌以寄生為主，從植物體內(nèi)分離后由于環(huán)境改變導(dǎo)致無(wú)法進(jìn)行培養(yǎng)[15]。由此看來(lái)，內(nèi)生菌研究需要在方法、技術(shù)方面作進(jìn)一步改進(jìn)。（2）內(nèi)生菌具有雙重性，內(nèi)生菌一方面可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，另一方面會(huì)引起以宿主為食的動(dòng)物中毒[1]。也就是說(shuō)內(nèi)生菌在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的同時(shí)，對(duì)人類(lèi)或其他動(dòng)物可能有害，因此利用內(nèi)生菌時(shí)應(yīng)格外小心。把對(duì)某些宿主植物具有益生作用的內(nèi)生菌移植到其他植物體內(nèi)時(shí)可能成為病原菌[37]。環(huán)境對(duì)內(nèi)生菌的影響是不可忽視的。（3）植物內(nèi)生菌本身就是生物活體，因此內(nèi)生菌所產(chǎn)生的活性物質(zhì)也是不穩(wěn)定的[38]。有些生物活性物質(zhì)既不能由宿主植物單獨(dú)產(chǎn)生，也不能由內(nèi)生菌單獨(dú)產(chǎn)生，而是兩者協(xié)同作用的結(jié)果[22]。除此之外，Purahong等發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌真菌分解率增加或減少主要由內(nèi)生菌和宿主植物共同決定[39]。把內(nèi)生菌從植物體內(nèi)分離出來(lái)后，內(nèi)生菌并不產(chǎn)生相應(yīng)的活性物質(zhì)。即使從植物體內(nèi)分離出內(nèi)生菌，并且內(nèi)生菌能產(chǎn)生活性物質(zhì)，但由于內(nèi)生菌的次生代謝產(chǎn)物復(fù)雜多樣，發(fā)酵的次生代謝產(chǎn)物也不穩(wěn)定[31]。（4）內(nèi)生菌的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，所以?xún)?nèi)生菌的分子生物學(xué)育種仍有困難，目前主要還是利用傳統(tǒng)育種技術(shù)對(duì)其進(jìn)行改良[15]。內(nèi)生真菌增強(qiáng)宿主植物競(jìng)爭(zhēng)能力的同時(shí)也會(huì)降低群落多樣性[14]。

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