喻傳洲

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，武漢 430070）

再議豬的適應(yīng)性選擇
——逆境中選擇抗逆性

喻傳洲

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，武漢 430070）

關(guān)于豬適應(yīng)性或抗逆性選育，作者多年來(lái)曾發(fā)表過(guò)多篇文章［1-3］。但是，對(duì)此學(xué)術(shù)界一直爭(zhēng)論不休，這是學(xué)術(shù)氣氛活躍的好現(xiàn)象。我作為一名大學(xué)教師，在學(xué)校內(nèi)一直從事動(dòng)物遺傳的理論教學(xué)與研究，實(shí)踐中長(zhǎng)期在豬場(chǎng)指導(dǎo)種豬的選育和生產(chǎn)。尤其是在后者以利潤(rùn)為中心的生產(chǎn)實(shí)踐中，使我體會(huì)到：在制定種豬選育的方略時(shí)不僅要考慮遺傳理論的科學(xué)性和可行性，而且還要結(jié)合生產(chǎn)者的現(xiàn)實(shí)利益和長(zhǎng)遠(yuǎn)利益。本文將針對(duì)豬的適應(yīng)性選育的某些理論和實(shí)踐問(wèn)題做進(jìn)一步論述。

1 對(duì)外來(lái)種豬進(jìn)行適應(yīng)性選育并非一定導(dǎo)致生產(chǎn)性能低

有人認(rèn)為，要強(qiáng)調(diào)豬的適應(yīng)性，最好去養(yǎng)野豬和地方豬，不必養(yǎng)大型的瘦肉型豬了。對(duì)外來(lái)豬要進(jìn)行適應(yīng)性選育，就一定會(huì)使生產(chǎn)性能下降嗎？非也。

我們必須指出，適應(yīng)性是品種的固有特征。任何品種都是在特定的社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件和自然環(huán)境條件下的產(chǎn)物，例如，美國(guó)種豬適應(yīng)美國(guó)的條件，丹麥豬、法國(guó)豬也都必須適應(yīng)各自的環(huán)境，等等；甚至同一品種在不同的地區(qū)都必須適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境才能發(fā)揮其品種的性能，例如，同是大白豬，美系、丹系、法系、加系對(duì)飼養(yǎng)的環(huán)境條件的要求（或者說(shuō)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力）都不一樣，若不能滿足所需的條件，生產(chǎn)性能就不能正常表現(xiàn)，這就是為什么洋豬在中國(guó)的性能不如在它們?cè)a(chǎn)地好的重要原因。

如何才能讓這些外來(lái)瘦肉型豬的表現(xiàn)做到像在它們?cè)a(chǎn)地一樣好呢？有2種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為，只要給予像它們?cè)a(chǎn)地一樣的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件就可以了；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，在盡量改善飼養(yǎng)管理?xiàng)l件的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)適應(yīng)性選育，將外來(lái)瘦肉型豬轉(zhuǎn)化為適應(yīng)國(guó)情的中國(guó)瘦肉型豬。

按照第1種觀點(diǎn)，中國(guó)能否真正做到所有豬場(chǎng)都能提供像國(guó)外一樣良好的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件？須知，根據(jù)我國(guó)國(guó)情完全要做到這點(diǎn)難度很大，甚至不可能。我們有可能把飼料和豬舍環(huán)境做得像國(guó)外一樣好（實(shí)際上國(guó)內(nèi)少數(shù)豬場(chǎng)已經(jīng)做到了，但要求國(guó)內(nèi)所有豬場(chǎng)都這樣不現(xiàn)實(shí)），然而我們搬不來(lái)國(guó)外的水、土壤和空氣。

在國(guó)內(nèi)環(huán)境日益被污染的情況下，這些要素更難做到與國(guó)外同質(zhì)。事實(shí)上，國(guó)內(nèi)一些豬舍環(huán)境和國(guó)外一樣好的豬場(chǎng)，其生產(chǎn)性能仍未實(shí)現(xiàn)國(guó)外同品種、同時(shí)期的目標(biāo)，其中影響的因素可能有很多，而洋豬對(duì)中國(guó)環(huán)境的適應(yīng)性可能就是重要影響因素之一。進(jìn)一步講，如果洋豬所要求的條件全滿足了，那這樣的洋豬永遠(yuǎn)是沒(méi)有中國(guó)味的洋豬。我們不能永遠(yuǎn)用很高的代價(jià)去一味模仿國(guó)外的條件養(yǎng)洋豬，我們的目的是要把高生產(chǎn)性能的洋系豬改造成適應(yīng)中國(guó)條件的華系豬（10年前我在上海的一次養(yǎng)豬論壇的報(bào)告中提出的要培育華系豬的觀點(diǎn)引起不少與會(huì)者的共鳴）。

在如何實(shí)現(xiàn)洋豬在中國(guó)高性能表現(xiàn)的問(wèn)題上，作者的觀點(diǎn)是：在盡量改善飼養(yǎng)管理?xiàng)l件的同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)洋豬的適應(yīng)性選育。作者在“選育華系瘦肉型豬刻不容緩”［3］一文中提出了用地方豬對(duì)外來(lái)豬進(jìn)行導(dǎo)入雜交和抗逆性選育2種手段。本文只對(duì)抗逆性選育作一些補(bǔ)充論述。

所謂抗逆性選育就是在逆境中選育抗逆性個(gè)體，因?yàn)榭鼓?，所以其生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)性能的表現(xiàn)都是正常的，甚至是很優(yōu)秀的。因此，那種認(rèn)為“抗逆性選育就一定導(dǎo)致生產(chǎn)性能低下”的擔(dān)心是不必要的。誠(chéng)然，在逆境（如極端的氣候或流行性疾?。┲械牧舴N群內(nèi)，杰出個(gè)體是少數(shù)，其群體均值可能比正常情況下略低，但環(huán)境恢復(fù)如常時(shí)其性能定會(huì)更好。有人認(rèn)為在優(yōu)良的條件下才能選出優(yōu)良種豬，此話不錯(cuò)。但還應(yīng)該記住，表型是“基因型和環(huán)境互作”的原理，這種在優(yōu)良條件下的好豬，換了環(huán)境可能就是孬豬。因此，我常告誡種豬場(chǎng)，不要讓你的種豬生活條件太好，否則到了條件較差的客戶豬場(chǎng)就不適應(yīng)。還需指出的是，豬的生產(chǎn)性能是一個(gè)最終反映到生產(chǎn)利潤(rùn)上的綜合指標(biāo)。假如因?yàn)榭鼓嫘缘脑鰪?qiáng)而使得豬的生長(zhǎng)速度稍有下降，但死亡率降低卻使利潤(rùn)得以增長(zhǎng)。由作者指導(dǎo)育種的天種公司提出的RSY(Return-oninvestment per sow per year )，即單頭母豬年投資回報(bào)率是一個(gè)評(píng)價(jià)豬場(chǎng)效益的科學(xué)指標(biāo)，作為影響該指標(biāo)的核心因素——種豬選育，必須為實(shí)現(xiàn)RSY的最大化服務(wù)。因此，在RSY技術(shù)指導(dǎo)下該公司對(duì)種豬的適應(yīng)性選育決不會(huì)使種豬生產(chǎn)性能降低。天種的育種實(shí)踐也顯示，近年來(lái)天種種豬的主要性能指標(biāo)，除了背膘厚不繼續(xù)薄向選擇外，產(chǎn)仔數(shù)和100 kg體重日齡都取得了顯著的遺傳進(jìn)展。

2 關(guān)于逆境中選擇抗逆性的某些疑慮

有人認(rèn)為：“逆境中選擇抗逆性是一種表型選擇，這對(duì)于中等遺傳力（更不用說(shuō)低遺傳力）的性狀選擇都是無(wú)效的”。還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，全基因組選擇法問(wèn)世后，逆境中選擇抗逆性已無(wú)必要了。下面將針對(duì)這些觀點(diǎn)談幾點(diǎn)看法。

2.1 我們實(shí)行的“抗逆性選擇”不是表型選擇

表面看來(lái)，在逆境中選擇抗逆性就是表型選擇。但是我們?cè)趯?shí)踐中進(jìn)行抗逆性選育落實(shí)到所選的性狀上是根據(jù)育種值選育的，在實(shí)踐中具體做法是先對(duì)逆境中挑選出來(lái)的抗逆性個(gè)體對(duì)所選性狀進(jìn)行性能測(cè)定，然后用BLUP方法估計(jì)出性狀育種值，最后根據(jù)選擇指數(shù)來(lái)決定其去留。因此，我們推行的在逆境中選擇抗逆性其本質(zhì)是育種值選擇。那么有人會(huì)問(wèn)：這和BLUP選擇豈不是一樣嗎？我們和一般的BLUP選擇不同之處在于：一是加大抗逆性個(gè)體的選擇力度，尤其重視在逆境（特別是疾病環(huán)境）中敢于選擇抗逆性個(gè)體（終生帶毒的豬瘟和偽狂犬除外）；二是不斷擴(kuò)大抗逆性基因在群體中的頻率，具體措施是擴(kuò)大抗逆性個(gè)體的選配以及保持相對(duì)穩(wěn)定的豬群（不輕易大量引種）。

順便還要指出的是，我們應(yīng)該正確地認(rèn)識(shí)表型選擇。不要一提到表型，就是環(huán)境效應(yīng)。任何性狀的表型都是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果，受環(huán)境影響小的性狀遺傳力高，表型選擇準(zhǔn)確率高；受環(huán)境影響大的性狀遺傳力低，表型選擇準(zhǔn)確率則低。表1將BLUP法與表型選擇對(duì)不同遺傳力性狀選擇反應(yīng)的進(jìn)行了比較。

從表1可見(jiàn)，對(duì)于遺傳力為0.6的性狀（如體型），表型選擇和BLUP法的選擇效果幾乎同等；而對(duì)于遺傳力為0.1的性狀（如窩產(chǎn)仔數(shù)），BLUP法大大優(yōu)于表型選擇。豬產(chǎn)仔數(shù)在近30年提高如此之快，BLUP法作出了突出貢獻(xiàn)。

綜上所述之結(jié)論就是：表型并非全是不能遺傳環(huán)境效應(yīng)。作者在天種公司實(shí)踐的抗逆性選育不是表型選擇而是育種值選擇。

2.2 逆境中抗逆性的可遺傳性

表1 BLUP法與個(gè)體表型選擇對(duì)選擇反應(yīng)的影響

任何一個(gè)性狀表型的變異，無(wú)不包含遺傳的變異和環(huán)境的變異。我們?cè)谀婢持羞x擇的抗逆性無(wú)疑具有一定的可遺傳性，其遺傳的程度隨遺傳變異部分的大小而異。這種遺傳的變異主要來(lái)自2方面：基因組DNA的變異和表觀基因的變異［1］，雖然我們不能準(zhǔn)確知道這種遺傳變異的機(jī)制，但作為生產(chǎn)一線育種工作者，先挑選出性能優(yōu)良的豬，先當(dāng)代獲益；再通過(guò)選種、選配將優(yōu)良性能傳到后代；進(jìn)而對(duì)遺傳機(jī)理進(jìn)行深入研究。

關(guān)于這些來(lái)自基因組的變異，自從分子遺傳學(xué)誕生以來(lái)國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家們進(jìn)行了大量研究，也取得了很大成績(jī)。特別是本世紀(jì)初基因組選擇方法(genomic selection，GS)[4]給今后動(dòng)植物的育種展示了光輝前景?；蚪M選擇，實(shí)際上也是一種標(biāo)記輔助選擇，不過(guò)與常規(guī)的標(biāo)記輔助選擇不同的是，基因組選擇使用了覆蓋全基因組的標(biāo)記進(jìn)行育種值估計(jì)，而標(biāo)記輔助選擇中只使用少數(shù)標(biāo)記[5]。雖然，現(xiàn)在所有的研究表明，基因組選擇的準(zhǔn)確性高于BLUP[6]，據(jù)悉，基因組選擇的準(zhǔn)確性可高達(dá)70%～90%（張勤，私人課件，2015）。

作者認(rèn)為，基因組選擇方法的準(zhǔn)確性雖然比以往的任何選擇方法都高，但并非是選擇方法的終極。因?yàn)檫@種方法選擇的分子標(biāo)記畢竟是DNA的變異。生物的遺傳并非完全由DNA決定。近來(lái)興起的表觀遺傳學(xué)（epigenetics）就是研究非DNA遺傳變異的新學(xué)科。

表觀遺傳是研究基因在其DNA結(jié)構(gòu)不發(fā)生變異、在體內(nèi)外環(huán)境影響下基因表達(dá)方式（如DNA甲基化、RNA乙?；龋┑淖儺惖倪z傳方式，這已在作者發(fā)表的有關(guān)文章［1-2］中作了較詳細(xì)論述。在此需要強(qiáng)調(diào)指出的是，表觀遺傳學(xué)為古老的拉馬克學(xué)說(shuō)——獲得性遺傳提供了分子學(xué)證據(jù)。所謂獲得性就是生物體適應(yīng)環(huán)境而發(fā)生的性狀的變異，拉馬克學(xué)說(shuō)認(rèn)為，這類(lèi)變異是可遺傳的；經(jīng)典遺傳學(xué)對(duì)此是否定的。作者認(rèn)為，表觀遺傳學(xué)承認(rèn)獲得性遺傳并不否定經(jīng)典遺傳學(xué)的核心地位，它是對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué)的修正、補(bǔ)充和完善。

在行將結(jié)束本文之際，道幾句點(diǎn)題之語(yǔ)。豬的適應(yīng)性選擇——逆境中選擇抗逆性是本文主題，豬在逆境中表現(xiàn)的抗逆性的遺傳基礎(chǔ)可能來(lái)自基因組的變異，也可能來(lái)自表觀基因的變異。至于這些遺傳變異的機(jī)理，我們期待通過(guò)分子遺傳學(xué)去解決。我們更期盼全基因組選擇法盡快在種豬選育中付諸實(shí)用，但由于此法受到多種因素的影響，包括育種經(jīng)費(fèi)投資大，短期內(nèi)大規(guī)模用于實(shí)踐尚有困難。而我們提出的在逆境中選育抗逆性幾乎不增加育種成本，只要你堅(jiān)信這一理念并采取相應(yīng)的措施，你就會(huì)有收獲。待到全基因組法普遍推廣之時(shí)，我們的適應(yīng)性選育就將如虎添翼。

[1] 喻傳洲，李文獻(xiàn)，楊華威.在逆境中選擇生物抗逆性的遺傳機(jī)理[J].豬業(yè)科學(xué)，2014，31（8）：102-104.

[2] 喻傳洲.從表觀遺傳學(xué)到豬的抗逆性選育[J].今日養(yǎng)豬業(yè)， 2009（4）：3-5.

[3] 喻傳洲，王振華，魯建華，等.選育華系瘦肉型豬刻不容緩[J].養(yǎng)豬，2013（5）：51-54.

[4] Meuwissen T H E， Hayes B J，Goddard M E. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps[J]. Genetics，2001（157）：1819-1829.

[5] Goddard M E， Hayes B J. Genomic selection[J]. J Anim Breed Genet，2007， 124：323-330.

[6] 張哲，張勤，丁向東.畜禽基因組選擇研究進(jìn)展[J].科學(xué)通報(bào)，2011，56（26）：2212-2222.

2015-08-31）