陳貴華,石嶺,霍秀文,王萍
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,呼和浩特,010019)
鹽堿地在我國(guó)分布廣泛,隨著人們生產(chǎn)活動(dòng)的加劇,土壤鹽漬化進(jìn)一步惡化。如何提高植物耐鹽性,開(kāi)發(fā)利用鹽水資源已成為未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理的重大課題[1~3]。很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健作用外,還具有較強(qiáng)的耐鹽性,常用于植物抗逆性研究。水楊酸(SA)具有提高植物非生物抗逆性的作用,能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性,因此,以苦菜為材料,研究了外源SA預(yù)處理后不同濃度鹽脅迫下苦菜幼苗耐鹽抗氧化系統(tǒng)的變化,以期為進(jìn)一步明確苦菜耐鹽信號(hào)作用路徑提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2014年3~6月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地溫室內(nèi)進(jìn)行。采用盆栽栽培苦菜,當(dāng)苦菜4~5片真葉(播后30 d)時(shí),挑選長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致、健康無(wú)病的幼苗,用外源5 mmol/L SA(前期試驗(yàn)結(jié)果表明外源SA的最佳處理濃度為5 mmol/L)100 mL均勻噴施在葉片兩面,以清水噴施為對(duì)照,處理24 h后分別進(jìn)行鹽脅迫。以0.6%、0.8%、1.0%NaCl溶液脅迫外源SA處理和清水處理的苦菜幼苗(每隔5 d用250 mL鹽溶液澆灌1次),SA處理的分別表示為 S1、S2,S3,清水處理的分別表示為 C1、C2、C3,每個(gè)處理設(shè) 3 次重復(fù)。在鹽脅迫后的 5、10、15、20、25 d分別取樣,進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定與分析。
游離脯氨酸(Pro)、H2O2和 MDA 含量及SOD、POD酶活性的測(cè)定參照張志良等[4]的方法;CAT酶活性的測(cè)定參照李合生[5]的方法。用SPSS 13.0軟件分析數(shù)據(jù)。
表1結(jié)果顯示,在外源5 mmol/L SA作用下,苦菜Pro含量在處理后10 d顯著高于對(duì)照,在處理后15 d時(shí)達(dá)到峰值,顯著高于對(duì)照。說(shuō)明鹽脅迫下苦菜通過(guò)產(chǎn)生大量的Pro調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓,提高其耐鹽性,尤其是在鹽脅迫后10~15 d。
表1 外源SA對(duì)鹽脅迫下苦菜Pro含量的影響 mg/g
表2結(jié)果顯示,在外源5 mmol/L SA作用下,鹽脅迫處理后15 d,苦菜幼苗體內(nèi)H2O2含量達(dá)到峰值,分別是對(duì)照的1.31倍、1.21倍和1.20倍,經(jīng)方差分析表明,差異均達(dá)顯著水平。說(shuō)明H2O2可以作為信號(hào)分子,調(diào)控并增加抗逆因子的表達(dá)量,提高苦菜的耐鹽性。
表2 外源SA對(duì)鹽脅迫下苦菜H2O2含量的影響 nmol/g
由表3~5可見(jiàn),在外源5 mmol/L SA作用下,不同鹽濃度脅迫下的苦菜抗氧化酶活性均有不同程度的變化。SOD、POD和CAT活性分別在處理后10、15、10 d達(dá)到峰值,SA處理過(guò)的苦菜幼苗SOD活性是對(duì)照的1.23倍、1.27倍和1.25倍;POD活性是對(duì)照的1.16倍、1.17倍和1.14倍;CAT活性較對(duì)照降低44.5%、20.6%和17.0%;經(jīng)方差分析,處理后 15 d,SA處理過(guò)的苦菜幼苗 SOD、POD和CAT活性均與對(duì)照差異顯著。說(shuō)明SA通過(guò)調(diào)節(jié)苦菜抗氧化酶活性,建立防御系統(tǒng),提高苦菜耐鹽性。
表3 外源SA對(duì)鹽脅迫下苦菜SOD活性的影響 U/g
表4 外源SA對(duì)鹽脅迫下苦菜POD活性的影響 U/g
表5 外源SA對(duì)鹽脅迫下苦菜CAT活性的影響 U/g
水楊酸SA廣泛地存在于植物體內(nèi),作為信號(hào)分子,其作用已在煙草、擬南芥等植物中得到證實(shí)[6~8]。SA可以降低某些植物細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度、降低根系中的鈉水比、提高脯氨酸含量[9],對(duì)植物抵抗鹽害具有重要意義。此外,研究顯示SA對(duì)逆境條件下植物的氣孔運(yùn)動(dòng)、呼吸作用及相關(guān)基因表達(dá)都有一定的調(diào)控作用。SA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用在植物抗逆性中起關(guān)鍵作用,為緩解植物逆境脅迫、提高植物抗逆性開(kāi)辟了新的途徑[10]。
本研究結(jié)果表明,外源5 mmol/L SA顯著調(diào)控0.6%、0.8%和1.0%NaCl脅迫下苦菜幼苗Pro、H2O2含量及SOD、POD、CAT的活性,其中處理后10 d和15 d時(shí),外源SA處理過(guò)的苦菜幼苗在0.6%、0.8%和1.0%鹽脅迫下的游離脯氨酸含量達(dá)到峰值,且與對(duì)照差異顯著;處理15 d時(shí),外源SA處理過(guò)的苦菜幼苗0.6%、0.8%和1.0%鹽脅迫下H2O2含量達(dá)到峰值,且與對(duì)照差異顯著。SA處理過(guò)的苦菜幼苗在鹽脅迫下的游離脯氨酸和H2O2含量均上升,其中脯氨酸含量升高,對(duì)苦菜細(xì)胞內(nèi)滲透壓起調(diào)節(jié)作用,以緩解鹽脅迫對(duì)苦菜細(xì)胞的傷害;而H2O2含量的顯著升高,誘導(dǎo)了苦菜抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶活力維持在較高的水平,通過(guò)保護(hù)酶及抗氧化物質(zhì)的共同作用,提高苦菜的耐鹽性。可見(jiàn),SA是苦菜耐鹽過(guò)程中重要的調(diào)控因子。
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