夏勁松

刺激神經(jīng)會(huì)產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，還能夠沿著神經(jīng)向前傳播，但是具體的原理一直沒(méi)能搞清楚。直到1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎找到一種直徑可達(dá)1 mm的巨大槍烏賊大神經(jīng)，使得研究神經(jīng)元結(jié)構(gòu)、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)變得相對(duì)容易操作，神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生原理和檢測(cè)方法才逐漸明朗。

一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)

神經(jīng)元主要是由三大部分組成，一個(gè)胞體，一個(gè)較長(zhǎng)軸突，多個(gè)短樹(shù)突。神經(jīng)纖維主要是由長(zhǎng)軸突和包裹它的髓鞘組成，對(duì)神經(jīng)沖動(dòng)的研究主要是在神經(jīng)纖維上進(jìn)行。

二、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生

1.靜息電位

用兩個(gè)微電極接在神經(jīng)纖維的外側(cè)，發(fā)現(xiàn)無(wú)論怎么移動(dòng)電極位置，電位始終相同；同樣，用兩個(gè)微電極接在神經(jīng)纖維的內(nèi)側(cè)，無(wú)論在哪個(gè)位置，電位也始終相同。但是如果一個(gè)電極在外，另一個(gè)在內(nèi)，會(huì)發(fā)現(xiàn)膜內(nèi)的電位低于膜外。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，膜外有大量的正電荷聚集，膜內(nèi)有大量負(fù)電荷聚集。檢測(cè)發(fā)現(xiàn)膜外聚集大量鈉離子，膜內(nèi)聚集大量鉀離子，而且?guī)д姾傻拟涬x子正在通過(guò)鉀離子通道被源源不斷地運(yùn)輸?shù)侥ね?，帶?fù)電的離子卻被留在了細(xì)胞內(nèi)，造成了外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)，被稱(chēng)之為靜息電位。

2.動(dòng)作電位

在受到刺激后，刺激部位的細(xì)胞膜離子通透性會(huì)發(fā)生較大的變化，使得電荷的分布也隨之變化，形成完全不一樣的電位分布。刺激后，細(xì)胞膜上的鈉離子通道會(huì)迅速打開(kāi)，鈉離子極短時(shí)間內(nèi)大量涌入，帶入細(xì)胞內(nèi)的正電荷瞬間改變電位的分布。進(jìn)入的正電荷會(huì)抵消原來(lái)的外正內(nèi)負(fù)的電位分布，形成零電位。如果正電荷繼續(xù)進(jìn)入，將會(huì)造成外負(fù)內(nèi)正的反極化狀態(tài)，被稱(chēng)之為動(dòng)作電位。我們把由極化狀態(tài)變?yōu)榉礃O化的過(guò)程稱(chēng)為去極化。

3.局部電流

動(dòng)作電位并不能維持很長(zhǎng)時(shí)間，因?yàn)闊o(wú)論是膜內(nèi)還是膜外，動(dòng)作電位形成區(qū)域和緊靠著的靜息電位區(qū)域有著明顯的電位分布差異，膜外和膜內(nèi)都會(huì)有電荷的移動(dòng)。以正電荷的移動(dòng)方向作為電流方向，膜外電流將由未興奮部位流向興奮部位，膜內(nèi)將由興奮部位流向未興奮部位，形成方向相反的局部電流，實(shí)現(xiàn)興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)。

在微觀(guān)機(jī)理上，局部電流的形成和離子通道依舊密切相關(guān)，形成動(dòng)作電位時(shí)迅速開(kāi)放的鈉離子內(nèi)流通道又會(huì)快速關(guān)閉。同時(shí)，鉀離子的外流帶出正電荷，重新變回為外正內(nèi)負(fù)的靜息電位，還原為原來(lái)的極化狀態(tài)，我們把由反極化變回為極化的過(guò)程稱(chēng)為復(fù)極化。有價(jià)值的地方是，代表著神經(jīng)信號(hào)的動(dòng)作電位向前移動(dòng)了，實(shí)現(xiàn)了傳導(dǎo)過(guò)程，這種傳導(dǎo)將沿著神經(jīng)纖維繼續(xù)下去。

三、神經(jīng)沖動(dòng)的檢測(cè)

神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生和傳導(dǎo)過(guò)程的發(fā)現(xiàn)，離不開(kāi)對(duì)神經(jīng)纖維上各種電位分布的檢測(cè)，需要用到兩個(gè)微電極和一個(gè)測(cè)量?jī)x器，這個(gè)測(cè)量?jī)x器可以是精密電流表，也可以是示波器，檢測(cè)方法可以分為兩種——“全外接”和“內(nèi)外接”。

1.“全外接”檢測(cè)

所謂“全外接”是指兩個(gè)電極都在神經(jīng)纖維外表面的測(cè)量方法，這種方法比較簡(jiǎn)單，以圖1為例來(lái)分析檢測(cè)過(guò)程?，F(xiàn)有一“刺激”從a點(diǎn)向e點(diǎn)傳導(dǎo)，起始時(shí)兩個(gè)電極間無(wú)電位差，電流表指針位于正中央；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到b點(diǎn)時(shí)，兩個(gè)電極間有電位差，電流表指針將左偏；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到c點(diǎn)時(shí)，兩個(gè)電極間無(wú)電位差，電流表指針位于正中央；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到d點(diǎn)時(shí)，兩個(gè)電極間有電位差，電流表指針將右偏；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到e點(diǎn)時(shí)，兩個(gè)電極間無(wú)電位差，電流表指針位于正中央。如果用示波器來(lái)檢測(cè)，會(huì)得到一個(gè)動(dòng)態(tài)的圖像，可以用圖2來(lái)表示。

圖1 “全外接”檢測(cè)示意圖 圖2 “全外接”電流變化示意圖

“全外接”檢測(cè)靜息電位時(shí)電流表指針并不偏轉(zhuǎn)，但是這樣也恰恰說(shuō)明了靜息電位的存在，檢測(cè)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)過(guò)程時(shí)，“全外接”能夠很好地體現(xiàn)兩次電流方向上的差異。

2.“內(nèi)外接”檢測(cè)

“內(nèi)外接”是指兩個(gè)電極一個(gè)在神經(jīng)纖維外表面，一個(gè)在里面，同樣以圖3來(lái)分析檢測(cè)過(guò)程?，F(xiàn)有一“刺激”從a點(diǎn)向c點(diǎn)傳導(dǎo)，起始時(shí)兩個(gè)電極間有電位差，電流表指針位于右側(cè)；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到b點(diǎn)時(shí)，電流表指針會(huì)向左偏轉(zhuǎn)，甚至偏過(guò)中央位置；當(dāng)“刺激”傳導(dǎo)到c點(diǎn)時(shí)，兩個(gè)電極間有電位差，電流表指針位于右側(cè)。如果“刺激”繼續(xù)向前傳導(dǎo)，經(jīng)過(guò)右側(cè)電極時(shí)會(huì)再次出現(xiàn)同樣的偏轉(zhuǎn)。如果用示波器來(lái)檢測(cè)會(huì)得到一個(gè)動(dòng)態(tài)的圖像，可以用圖4來(lái)表示。

圖3 “內(nèi)外接”檢測(cè)示意圖 圖4 “內(nèi)外接”電流變化示意圖

“內(nèi)外接”用來(lái)檢測(cè)動(dòng)作電位是效果最好的，示波器可以清晰顯示出非常短暫的去極化和復(fù)極化的過(guò)程，甚至還發(fā)現(xiàn)超極化的現(xiàn)象。但是這種測(cè)量方法不容易成功，要求神經(jīng)纖維較粗大電極較小，操作細(xì)心。

神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生原理和檢測(cè)方法在多位科學(xué)家的不懈努力下終于搞清楚，把人類(lèi)對(duì)神經(jīng)的研究向前推進(jìn)了一大步。A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎也因此獲得了1963年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

參考文獻(xiàn)：

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[2]吳相鈺，陳守良，葛明德.陳閱增普通生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2009：162-164.

編輯 孫玲娟