楊丹丹，羅輯，佘佳，唐榮貴

1. 中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 成都市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，四川 成都 610031

貢嘎山海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替序列植被生物量動態(tài)

楊丹丹1,2，羅輯1*，佘佳3，唐榮貴1

1. 中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 成都市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，四川 成都 610031

基于對貢嘎山海螺溝冰川退縮后形成的125 a的原生演替序列上不同森林群落類型的調(diào)查，以空間代替時間的方法，選取了7個典型樣地（S0～S6），分別代表冰川退縮后第0、17、35、49、56、85和125年后的演替群落，探討了不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)各組分生物量變化規(guī)律及分配特征。結(jié)果表明，群落生物量與演替階段和喬木層優(yōu)勢種的組成密切相關(guān)。喬木層生物量與活植物體總生物量均隨演替的進(jìn)行呈顯著的指數(shù)增長的趨勢，分別從 10.195 Mg·hm-2增至 366.122 Mg·hm-2，從9.162 Mg·hm-2增至332.461 Mg·hm-2；不同演替階段喬木層生物量在各個層次分配中占絕對優(yōu)勢（>89.871%），其他各層所占比例較小，總趨勢為：灌木層>地被層>草本層，林下各層生物量分配受到群落環(huán)境影響較大。粗木質(zhì)物殘體量和年葉凋落物量也隨著演替的進(jìn)行不斷積累，其中粗木質(zhì)物殘體量在針闊混交林階段（S5）達(dá)到最高，年葉凋落物量則隨演替的進(jìn)行呈顯著的指數(shù)增加的趨勢。演替前60年（S0～S4），柳樹（Salix rehderana)、沙棘（Hippophae rhamnoides）和冬瓜楊（Populus purdomii）等落葉闊葉樹種對喬木層生物量貢獻(xiàn)最大，演替后60年（S5～S6），喬木層生物量則主要來自冷杉（Abies fabri）和云杉（Picea brachytyla）等針葉樹種（>93.070%）；喬木層生物量的器官分配以樹干所占比例最高，為56.388%～72.658%，枝和根的比例次之，葉所占比例則最小。經(jīng)過了125 a的演替，海螺溝冰川退縮區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被生物量已達(dá)到成熟林水平，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能相對穩(wěn)定，植被演替發(fā)展至頂級群落。

海螺溝；冰川退縮區(qū)；原生演替；生物量

YANG Dandan, LUO Ji, SHE Jia, TANG Ronggui. Dynamics of Vegetation Biomass Along the Chronosequence in Hailuogou Glacier Retreated Area, Mt. Gongga [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1843-1850.

極地或高山冰川消退區(qū)所形成的冰川裸地作為研究植被原生演替的理想場所，引起了很多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注（Crocker et al.，1955；Whittaker，1993；Chapin et al.，1994；Vetaas，1994；Ohtonen et al.，1999；Hodkinson et al.，2002；Jones et al.，2003；許中旗等，2005）。主要采用空間代替時間的方法，假設(shè)不同地段冰川退縮區(qū)植被與環(huán)境演替總是朝著固定方向有序進(jìn)行，前一個樣地植被往往起到改善土壤環(huán)境條件的作用，從而為后一個樣地植被的定居提供一定的環(huán)境基礎(chǔ)（Cole et al.，1981；Kimmis，1987），生態(tài)學(xué)家通過對不同時期冰川退縮區(qū)典型樣地的調(diào)查，就可以反演歷史上完整的植被演替系列的動態(tài)（許中旗等，2005；Johnson et al.，2008）。最著名的是Crocker et al.（1955）在阿拉斯加Glacier Bay冰川所做的工作，他們發(fā)現(xiàn)在Glacier Bay冰川消退不到200 a的時間里，植被經(jīng)歷了由先鋒草本群落到針闊混交林的演變，同時土壤條件也發(fā)生了明顯的變化，而這些變化與演替年齡和植被發(fā)育有著密切的關(guān)系。然而，也有一些生態(tài)學(xué)家對這一方法提出了質(zhì)疑（Collins et al.，1983；Pickett，1989；Johnson et al.，2008）?？茖W(xué)家通過對沙丘、冰川以及采礦跡地原生演替過程的研究發(fā)現(xiàn)，由于受到不同程度的干擾以及微地形等因素的影響，在年齡相同的地段上出現(xiàn)了原本被認(rèn)為是處于不同階段的群落類型（Cowles，1899；Olson，1958；Maun，1981；Wiegleb et al.，2001）。Chapin et al.（1994）通過對阿拉斯加Glacier Bay冰川退縮區(qū)的研究表明演替早期的物種總是抑制而不是促進(jìn)后期物種的生長。Fastie（1995）在同一地點利用樹木年輪法也得出了與之一致的結(jié)論。由此可見，原生演替過程中植被變化由于受到原生裸地的環(huán)境特征以及植物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的影響而變得十分復(fù)雜。

海螺溝冰川自小冰期以來開始退縮，冰川退縮后形成了大量原生裸地，由于此處受到的人為干擾少，在其長達(dá)2 km的序列范圍內(nèi)生態(tài)因子變化小，因此形成了一個完整的從裸地到先鋒群落再到頂級群落的連續(xù)植被原生演替序列，為我們研究原生演替過程與機(jī)制提供了一個天然試驗場地。此前的科學(xué)家們主要從植被原生演替與氣候變化的關(guān)系（李遜等，1995；霍常富等，2010）、植被原生演替的種間協(xié)變（羅輯，1996）和土壤的演替序列（何磊等，2007）等角度對海螺溝冰川裸地的原生演替系列進(jìn)行了研究，而關(guān)于海螺溝冰川退縮區(qū)植被原生演替序列生物量動態(tài)變化的研究仍是一片空白。生物量作為生態(tài)系統(tǒng)在一定時期內(nèi)積累的有機(jī)質(zhì)總量，是整個生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和元素循環(huán)的基礎(chǔ)，對研究各生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用（Overman et al.，1994；馮宗煒，1999）。一方面，森林生物量通常隨林齡的增加而增加，在成熟林時接近一個穩(wěn)定值（Saatchi et al.，2007），另一方面，生物量也會隨不同群落類型、不同生境條件等的變化而變化（Hoshizaki et al.，2004；鄭曉翾等，2007），同時會受到濕度、溫度等環(huán)境條件及干擾等的變化的影響（Houghton，2005）。

本文以海螺溝冰川退縮區(qū)作為研究區(qū)域，以空間代替時間的方法，基于前人對冰川退縮區(qū)域植被演替完整序列的研究，對冰川退縮后形成的原生演替序列不同階段植物群落的生物量在生態(tài)系統(tǒng)各個層次、種類組成和器官的變化及其分配進(jìn)行了比較研究。這對于重建小冰期以來的環(huán)境變化過程，預(yù)測未來在全球氣候變化背景下冰川退縮區(qū)域環(huán)境變化和植被演替的趨勢具有重要意義，也可為揭示原生演替序列生物量變化的一般規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時對于植被恢復(fù)也具有一定的指導(dǎo)作用。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

海螺溝冰川退縮區(qū)（29°34′21″N，102°59′42″E）位于貢嘎山東坡，青藏高原東南緣（圖 1a）。該地區(qū)氣候濕冷，屬于山地寒溫帶氣候類型，年平均氣溫3.8 ℃，1月平均氣溫最低（-4.38 ℃），7月平均氣溫最高（11.9 ℃），年降水日數(shù)在260 d以上，年平均降水量約1960 mm，年平均相對濕度約90%（Li et al.，2008）。海螺溝冰川屬于季風(fēng)海洋性冰川，水熱條件好，冰川消融速度快，近百年來沒有冰進(jìn)過程，土壤有連續(xù)成土過程。海螺溝是貢嘎山東坡最主要冰川河，也是我國最具代表性的季風(fēng)海洋性山谷冰川之一，自小冰期開始退縮（李宗省等，2009），20世紀(jì)30年代退縮加速（圖1b）形成了大量原生裸地，在其長達(dá)2 km的序列范圍內(nèi)形成了一個完整的從裸地到先鋒群落再到頂級群落的連續(xù)植被原生演替序列。

圖1 海螺溝冰川退縮區(qū)采樣點分布圖Fig. 1 Map of sampling plots on Hailuogou Glacier retreat area

表1 不同演替階段樣地植被特征Table 1 species characteristics of plots at different stand ages

1.2研究方法

1.2.1 樣品采集

本研究以120多年形成的冰川退縮區(qū)作為研究區(qū)，基于前人對海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替不同階段劃分的研究上（陳富斌等，1998；鐘祥浩等，1997），選取了7個典型樣地（圖1c），各樣地冰川退縮時間、環(huán)境條件以及主要樹種組成見表 1。于2013年10月和2014年10月在每個樣地隨機(jī)布設(shè)20 m×20 m樣方，調(diào)查其中的喬木，記錄其樹種、胸徑、樹高、存活狀態(tài)等，并在樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè) 3個1 m×1 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有灌木、草本和地被物，記錄其種類、數(shù)量等，并取部分樣品帶回實驗室烘干、稱重；同時，設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，收集樣方內(nèi)所有凋落葉，帶回實驗室烘干后稱重。具體采集方法如下：

喬木層：采集優(yōu)勢種。樣品按生物量等比例混合。葉與枝在同一時期采集。枝和葉按不同方位、不同部位采集；樹干和樹皮按上、中、下3個部位、不同方向（對大樹而言，分為陰面和陽面）采集，莖干使用生長錐取樹芯；根按照不同的方位采集細(xì)根（直徑<2 mm）、中根（直徑為2～10 mm）以及粗根（直徑在10 mm以上）。

灌木層、草本層和地被層：記錄1 m×1 m樣方各種類后，將樣方內(nèi)所有灌木、草本和苔蘚全部收獲，灌木、草本按種混合分別采集分地上部分和地下部分，地被物作為一個整體整株采集。

凋落物：在各樣地隨機(jī)放置10個1 m×1 m的收集框用來收集凋落物。分月進(jìn)行收獲。

粗木質(zhì)物殘體：粗木質(zhì)物殘體包括立枯、倒木和占樁。分別采集立枯、倒木和占樁的皮和木質(zhì)部，組成混合樣。

土壤樣品的采集采用挖土壤剖面法，每個樣地挖取3個土壤剖面，分層進(jìn)行取樣，并挑出土壤混合樣中的根系和石礫，帶回實驗室風(fēng)干處理，進(jìn)行土壤有機(jī)質(zhì)、pH值以及C、N的測定。

1.2.2 生物量測定方法

喬木：喬木層生物量的采用生物量生長方程進(jìn)行計算。

M=a×(D2H)b（1）

式中，M為喬木層生物量，D表示胸徑，H表示樹高，參數(shù) a，b根據(jù)樣本采用最小二乘法加以確定。各優(yōu)勢種生物量的計算采用羅天祥等建立的生物量方程（朱興武等，1988；鄢武先等，1991；宿以明等，2000；Luo et al.，2002；劉興良等，2006；李登秋等，2013）。

灌木、草本、苔蘚和凋落物：采用收獲法獲得。每個樣地均取1個1 m×1 m的代表性小方框。將方框內(nèi)所有灌木、草本、苔蘚和凋落物按種類全部收獲后，灌木、草本分地上部分和地下部分，苔蘚為全株，凋落物分枯枝和葉，烘干后分別稱量其干重。

立枯、倒木：目測估量樣方內(nèi)立枯、倒木的干重，取樣地內(nèi)或附近易獲得和易攜帶的、具代表性的立枯、倒木作為標(biāo)準(zhǔn)參照物帶回實驗室稱量其干重后較正目測值。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同演替階段植被生物量的差異，并采用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析軟件為SPSS 16.0，作圖軟件為0rigin 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1原生演替不同階段植被與環(huán)境特征

冰川退縮后的原生裸地（S0）主要由一些冰磧物組成，沒有土壤的積累，養(yǎng)分狀況較差，地面溫度變幅也比以后任何時期都大，一些礦質(zhì)養(yǎng)分的不足往往會成為影響植物定居、生長的限制因子（Hobbie et al，1998），其中以氮素和光的影響最為突出。

底磧經(jīng)過3年的裸露和地形變化，土壤N含量相比于裸地有了明顯提高，pH值略有下降，地面溫度變幅也稍有縮小（表2），環(huán)境條件得到一定的改善。在原生裸地形成后的第4年就形成了以馬河山黃芪（Astragalus mahoshanicus）、直立黃芪（A.adsurgens）為優(yōu)勢種的草本群落，最初的草本植物群落呈斑塊狀地島分布，一些木本植物如川滇柳（Salix rehderana）、冬瓜楊（Populus purdomii）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等則生長在草本植物周圍，先鋒群落中植物種類和數(shù)量較少。早期具有固氮作用的豆科植物黃芪為土壤中氮含量的初步累積做出了重要的貢獻(xiàn)，改善了冰川退縮區(qū)域缺氮的狀況，土壤有機(jī)質(zhì)含量也大大增加，pH值則有所降低，在距今 17年左右的冰川退縮區(qū)（1998年樣地，S1），形成了冬瓜楊、柳樹和沙棘幼樹群落（表1）。

表2 不同演替階段樣地環(huán)境與土壤特征Table 2 Environment and soil characteristics of plots at different stand stages

最初形成的稀疏的植物群落經(jīng)過約10～20年的演替后，形成了相對郁閉的冬瓜楊、柳樹和沙棘小樹群落（1980年樣地，S2），地面蒸發(fā)減少，調(diào)節(jié)了溫度、濕度變化，黃芪優(yōu)勢度顯著降低。而同樣具有固氮根瘤的柳樹和沙棘生長加快，土壤中N含量迅速增大，有機(jī)質(zhì)積累增加，生境條件得到了極大的改善。

由于冰川退縮跡地水熱條件較好，植物生長迅速，冬瓜楊憑借其較快的高生長速度和較高的光合速率，占據(jù)了更多的空間，群落郁閉度大大增加，此時林內(nèi)生境有利于陰性植物峨眉冷杉（Abies fabri）和麥吊云杉（Picea brachytyla）的種子發(fā)育，它們先后進(jìn)入林地（1966年樣地，S3）。柳樹和沙棘幼苗數(shù)量減少，以老樹和壯樹為主。

隨著冬瓜楊生態(tài)位的拓展、種群的自疏和他疏作用加強(qiáng)，柳樹和沙棘因得不到足夠的光照和養(yǎng)分，逐漸在種間競爭中敗下陣來，生長速度逐步減慢，演變?yōu)樗ネ朔N群，冬瓜楊高和徑生長則保持在較高水平，占據(jù)著林上大片空間（1958年樣地，S4）。同時由于種內(nèi)和種間斗爭，群落內(nèi)大量林窗出現(xiàn)，林下灌木、草本植物種類與數(shù)量有明顯的增加。土壤中N含量略有降低，有機(jī)質(zhì)含量則達(dá)到了整個演替序列的最高值，pH值仍保持下降的趨勢（表2）。

接著又經(jīng)過近 20年的演替，植物群落特征和生境條件變化逐步減緩，群落郁閉度、空氣濕度與溫度達(dá)到了整個演替序列上的最大值。土壤逐步分化出淀積層，土壤A層中N含量變化不大，pH值繼續(xù)降低，群落進(jìn)入到以冬瓜楊和峨眉冷杉為優(yōu)勢種的針闊混交林階段（1930年樣地，S5）。這一階段林下灌木與草本植物種類與數(shù)量相比于前一階段有明顯減少，可能是由于林冠層郁閉度增大使得灌木層和草本層植物所能利用的光能越來越少，最終使喜陽的灌木與草本逐漸衰減。

經(jīng)歷了125 a的演替后，群落最終進(jìn)入到以峨眉冷杉和麥吊云杉為優(yōu)勢種的針葉林頂級群落（1890年樣地，S6），云、冷杉由于生長加快逐漸占據(jù)主林層，冬瓜楊則由于接收不到足夠的光照，逐步退出群落，同時由于云冷杉的自疏作用出現(xiàn)大量林窗，為灌木和草本的生長創(chuàng)造了充足的光照條件，其種類和數(shù)量又有所回升。但是此時土壤有機(jī)質(zhì)以及N含量相比于前一階段卻減少了，土壤pH值也進(jìn)一步降低（表2），土壤結(jié)構(gòu)還不盡完善，有待繼續(xù)發(fā)育。

2.2原生演替不同階段群落生物量變化及分配特征

由圖 2a可以看出，植被演替不同階段群落總生物量與喬木層生物量變化表現(xiàn)出相似的趨勢，即隨著演替時間的增長，其生物量均呈現(xiàn)顯著的指數(shù)增長（r2=0.991，P<0.001；r2=0.990，P<0.001）。群落總生物量從演替初期的10.195 Mg·hm-2逐漸增至頂級群落的366.122 Mg·hm-2，增加了35倍。就生態(tài)系統(tǒng)各層次而言，喬木層對活植物體總生物量貢獻(xiàn)最大（>89.871%，圖2c），由此可見，喬木層是原生演替不同階段生物量的主體部分，喬木層生物量的增加是導(dǎo)致群落總生物量隨演替進(jìn)行不斷增加的主要原因。喬木層生物量占總生物量比例最高值出現(xiàn)在樣地S2，為98.380%，但是在S2以后，這一比例則隨著演替的進(jìn)行不斷降低。

圖2 原生演替不同階段群落生物量變化及其分配Fig. 2 Biomass changes and distribution of vegetation along the chronosequence

其他各層生物量對總生物量的貢獻(xiàn)較低（灌木層<7%，草本層<5%，地被層<5%），隨著演替的進(jìn)行，灌木層、草本層與地被層生物量表現(xiàn)出顯著的階段性的變化規(guī)律。根據(jù)圖2b，我們可以將林下各層生物量變化劃分為 3個階段：S1～S4，S4～S5，S5～S6。從S1到S4，為落葉闊葉林階段，林下各層生物量均隨演替時間的增加而不斷增加，其中灌木層生物量增長最為迅速；從S4到S5，群落處在由落葉闊葉林到針葉林的過渡階段，灌木層生物量增加變緩，而草本層和地被層生物量則表現(xiàn)出完全相反的變化趨勢，前者生物量迅速降低，后者則快速提高，地被層生物量在樣地 S5達(dá)到了整個演替序列的最高值10.422 Mg·hm-2；最后當(dāng)群落進(jìn)入針葉林階段以后（S5～S6），灌木層、草本層生物量進(jìn)一步增加，而地被層生物量則略有降低，比 S5減少了0.966 Mg·hm-2。

2.3原生演替不同階段喬木層生物量的分配特征

不同演替階段，不同樹種在群落結(jié)構(gòu)中的比重不同，進(jìn)而造成了喬木層生物量在各個樹種間分配特征的差異（王曉莉等，2014）。原生裸地經(jīng)過17 a的發(fā)育之后（S1），主要生長著柳樹、沙棘和冬瓜楊等先鋒樹種，三者生物量之比為12∶7∶4，以柳樹生物量所占比重最大（圖3a）；接下來的20～70 a（S2～S4），冬瓜楊生物量迅速由38.523 Mg·hm-2增至整個演替序列上的最大值189.668 Mg·hm-2，其占喬木層總生物量的百分比也由17.149%（S1）增至87.305%（S6）。而柳樹和沙棘生物量則在S2達(dá)到最大值后逐漸降低，其占喬木層總生物量的比重也分別由53.126%和29.724%降至8.996%和3.563%。原生裸地經(jīng)過 80多年的演替后，柳樹和沙棘已基本完全退出群落，喜陽的冬瓜楊的生態(tài)位也漸漸被耐蔭的云冷杉所占據(jù)，隨著冬瓜楊等闊葉樹種的退出，群落開始進(jìn)入到以云冷杉為建群種的常綠針葉林階段（S5），直接表現(xiàn)為云冷杉生物量自S4開始出現(xiàn)后就加速增長，在樣地S6達(dá)到最高值331.745 Mg·hm-2，是冬瓜楊最盛時期（S4）生物量的 1.75倍，同時在這一階段喬木層總生物量的分配中也占據(jù)了絕對優(yōu)勢（>99%）。

圖3 原生演替不同階段喬木層生物量變化及其分配Fig. 3 Biomass changes and distribution of tree layer along the chronosequence

不同演替階段喬木層生物量的變化是由各個樹種生物量決定的，而不同樹種生物量最終又取決于各個器官生物量的大小。由圖 3d可見，在整個演替序列上，樹干占喬木層總生物量的比例一直是最大，在56.388%～72.658%之間；其次是枝和根，葉對喬木層總生物量貢獻(xiàn)最小，不到 8%。演替前期，柳樹、沙棘和冬瓜楊等落葉闊葉樹種均處于營養(yǎng)生長較為旺盛的時期，各器官生物量也隨林齡的增加不斷生長，其中干和根的生物量的增長最為迅速，表現(xiàn)為凈積累的過程，枝和葉生物量的增加則隨演替的進(jìn)行增加到一定階段后開始出現(xiàn)下降趨勢（圖 3b）；演替后期干和根生物量繼續(xù)積累，而枝和葉生物量則在云冷杉完全取代冬瓜楊以后有所下降。

2.4原生演替不同階段粗木質(zhì)物殘體量以及年葉凋落物量的變化

由圖4可以看出，粗木質(zhì)物殘體從冰川退縮以后第35年（S2）左右開始出現(xiàn)，其生物量為5.785 Mg·hm-2，隨后不斷增加到第85年（S4）達(dá)到最大值 81.102 Mg·hm-2，而后又有所下降。指數(shù)方程y=17.554×exp(x/45.608)-32.035（r2=0.999，P=0.001）可很好地擬合粗木質(zhì)物殘體量從S2到S4的變化曲線。年葉凋落物量的變化隨著演替的進(jìn)行也滿足指數(shù) 增 長 方 程y=-4.860×exp(-x/20.571)+2.698（r2=0.9832，P=0.031），S4是其增長速率的拐點，在這之前，年葉凋落物量增長迅速，之后年葉凋落物量增長趨于平緩。

圖4 原生演替不同階段粗木質(zhì)物殘體和年葉凋落物量變化Fig. 4 Biomass changes of coarse woody debris and annual leaves litter amount alonng the chronosequence

3 結(jié)論與討論

3.1討論

有研究指出，森林生物量變化與許多生物學(xué)和非生物學(xué)因素密切相關(guān)，如區(qū)域的水熱條件、土壤環(huán)境以及森林的類型、年齡、優(yōu)勢種的組成和郁閉度等（黃從德等，2008；杜虎等，2014），而生物量分配特征則主要受到其生活型和生態(tài)位的影響（王曉莉等，2014）。海螺溝冰川退縮區(qū)群落生物量隨演替的進(jìn)行不斷增加，演替初期僅有 10.195 Mg·hm-2，隨后不斷增長，最終達(dá)到 366.121 Mg·hm-2，與地帶性植被貢嘎山東坡峨眉冷杉成熟林相近（程根偉等，2003），但要高于世界溫帶針葉林生物量的平均值 307 Mg·hm-2（Cole et al.，1981）。說明經(jīng)過了 120多年的演替，海螺溝冰川退縮區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被生物量已達(dá)到成熟林水平，高于歐洲以及北美冰川退縮區(qū)的（Borman et al.，1990；Mound et al.，2002）。這可能是因為海螺溝冰川屬于季風(fēng)海洋性冰川，與歐洲、北美等處于高緯度的冰川相比，海螺溝冰川退縮區(qū)具有氣溫高、降水量大的特點，水熱組合條件較好，為早期先鋒植物的定居提供了良好的環(huán)境基礎(chǔ)。例如 Chapin et al.（1994）通過對阿拉斯加Glacier Bay冰川原生演替研究發(fā)現(xiàn)，先鋒植物在冰川退縮第 10年后才開始侵入原生裸地，且最初形成的先鋒群落沒有喬木幼苗成分，裸地形成的第15至20年才有柳樹和赤楊（Alnus rubra）進(jìn)入先鋒群落。而本研究中在冰川退縮后第4年就有種子植物黃芪、柳葉菜等生長發(fā)育，并有柳樹、冬瓜楊和沙棘幼苗伴生在其周圍。

本研究表明，演替不同階段生物量的絕大部分來自喬木層，其他各層對總生物量貢獻(xiàn)較低。這可能是由于不同演替階段喬木層結(jié)構(gòu)的變化決定了植被可利用的光、熱、水和養(yǎng)分等資源，進(jìn)而制約著林下植被的分布格局和生物量的分配（張昌順等，2012；肖灑等，2014；史山丹等，2012）。根據(jù)演替不同階段優(yōu)勢種的組成可將演替劃分為3個階段：S1～S4為落葉闊葉林階段，S4～S5為闊葉到針葉林過渡階段，S5～S6為常綠針葉林階段。隨著演替的進(jìn)行，喬木層生物量不斷增加，總體表現(xiàn)出云、冷杉成熟林（S6）>冬瓜楊、云冷杉混交林（S5）>冬瓜楊成熟林（S4）>柳樹、沙棘成熟林（S3），而喬木層生物量所占比例最高值則出現(xiàn)在樣地S2，主要是因為此時林分密度比較大，群落的郁閉度也在整個演替序列上最高，達(dá)0.947（表2），林下植物生長空間較小，因此生物量所占比例較低（肖灑等，2014）。從S2到S4，由于種內(nèi)競爭與種間競爭的加劇，出現(xiàn)大量林窗，群落郁閉度開始下降，有利于灌木、草本以及地被植物的生長，林下各層生物量所占比例逐漸提高。到了 S5以后，群落郁閉度再一次上升到一個較高值，空氣濕度也達(dá)到了整個演替序列最高水平，為苔蘚、石松等地被植物的生長提供了有利的環(huán)境條件。最后隨著群落演替到針葉林階段以后，由于云冷杉的自疏作用，再次出現(xiàn)了大量林窗，群落郁閉度降低，促進(jìn)了灌木層以及草本層生物量的進(jìn)一步增長。

喬木層生物量分配特征的變化是不同演替階段樹種相互替代的結(jié)果。從生態(tài)位理論和競爭排斥原理相結(jié)合的角度來看，演替總是朝著適應(yīng)性強(qiáng)以及生態(tài)幅大的物種的方向演進(jìn)（常麗等，2013）。Whittaker也指出（演替過程中）“1個優(yōu)勢種對土壤和氣候的改變?yōu)榱硗?1個種的侵入提供了可能性，新侵入的種變?yōu)閮?yōu)勢種以后，繼續(xù)對環(huán)境進(jìn)行改變，使環(huán)境抑制第一個種而為第3個種的侵入提供可能，第 3個種的侵入又繼續(xù)改變環(huán)境”（Whittaker，1993；鄭曉翾等，2007）。本研究中雖然早期原生裸地的環(huán)境條件比較惡劣，土壤養(yǎng)分貧瘠，但是相對于物種數(shù)量來說，資源還算比較豐富，因此柳樹、沙棘和冬瓜楊仍能夠共同生長，物種之間的關(guān)系以種內(nèi)競爭為主（S1～S2），產(chǎn)生的粗木質(zhì)物殘體量及年葉凋落物量也相對較少。相對來說，柳樹和沙棘比冬瓜楊更能適應(yīng)原生裸地缺氮的環(huán)境，生長較好，所以演替初期柳樹、沙棘和冬瓜楊生物量之比為12∶7∶4，以柳樹為主。隨后一段時期，柳樹和沙棘的固氮作用使得土壤N含量迅速增加，為冬瓜楊的生長提供了充足的養(yǎng)分，冬瓜楊憑借其快速的高生長速度，迅速成長，生態(tài)位得到進(jìn)一步拓展，其生物量占喬木層的比例也由 S1的17.15%增至S4的87.31%（圖3c），沙棘和柳樹則在種間競爭中敗下陣來，相繼退出群落，導(dǎo)致粗木質(zhì)物殘體量增長迅速。到了S4，群落進(jìn)入到冬瓜楊大樹階段，冬瓜楊由于冠幅較大，占據(jù)大部分上層空間，群落郁閉度明顯增加，不利于冬瓜楊種子的萌發(fā)，卻為喜蔭的云冷杉幼苗的生長提供了絕佳的機(jī)會，冬瓜楊開始慢慢被云冷杉所取代，逐步退出群落。在針闊混交林階段（S5），粗木質(zhì)物殘體量也達(dá)到了整個演替序列的最大值。另外，由于演替前期闊葉樹種年葉凋落物量較高且分解較快，土壤中有機(jī)質(zhì)含量達(dá)到整個演替序列的最高值，加速了云冷杉幼苗的生長發(fā)育，其生物量也由S4的0.294 Mg·hm-2一躍增至S5的268.001 Mg·hm-2，逐漸進(jìn)入主林層。經(jīng)過125 a的演替之后，云冷杉已完全取代冬瓜楊成為新的優(yōu)勢種，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能相對穩(wěn)定，植被演替發(fā)展到頂級群落（張繼義等，2003）。

3.2結(jié)論

海螺溝冰川退縮區(qū)域植被演替是群落更替的過程，表現(xiàn)為群落結(jié)構(gòu)和功能及其環(huán)境的變化是一個有序的、可以觀測的連續(xù)過程?？偟膩碚f，海螺溝冰川退縮區(qū)活植物體生物量隨演替的進(jìn)行不斷增加，從先鋒群落的10.195 Mg·hm-2不斷增長到頂級群落的366.121 Mg·hm-2，接近于地帶性植被貢嘎山東坡峨眉冷杉成熟林（程根偉等，2003），但要高于世界溫帶針葉林生物量的平均值 307 Mg·hm-2（Cole et al.，1981）。粗木質(zhì)物殘體量和年葉凋落物量也隨著演替的進(jìn)行不斷積累，其中粗木質(zhì)物殘體量在針闊混交林階段（S5）達(dá)到最高，年葉凋落物量則隨演替的進(jìn)行呈指數(shù)增加的趨勢。

不同演替階段群落生物量的分配特征也不盡相同。就不同層次而言，不同演替階段喬木層生物量在各個層次分配中占絕對優(yōu)勢（>89.871%），其他層次所占比例較小，總體表現(xiàn)為：灌木層>地被層>草本層，林下各層生物量分配受到群落環(huán)境影響較大。就各個樹種而言，演替前期，群落生物量主要來自柳樹、沙棘和冬瓜楊等闊葉樹種，后期云冷杉等針葉樹種對群落生物量貢獻(xiàn)較大。就各個器官而言，喬木層生物量的器官分配以樹干所占比例最高，為56.388%～72.658%，枝和根的比例次之，葉所占比例則最小。

BORMAN B T, AIDLE R C.1990. Changes in Productivity and Distribution of Nutrients in a Chronosequence at Glacier Bay National Park, Alaska [J]. Journal of Ecology, 78(3): 561-578.

CHAPIN F S, SHARMAN L C. 1994. Mechanisms of Primary Succession Following Deglaciation at Glacier Bay, Alaska [J]. Ecological Monographs, 64(64): 149-175.

COLE D W, RAPP M. 1981. Elemental cycling in forest ecosystems. In: Reichle DE (Ed) Dynamic Properties of Forest Ecosystems [M]. Cambridge University Press, New York.

COWLES H C. 1899. The ecological relations of the vegetation on the sand dunes of Lake Michigan [M]. University of Chicago Press.

CROCKER R L, MAJOR J. 1955. Soil Development in Relation to Vegetation and Surface Age at Glacier Bay, Alaska [J]. Journal of Ecology , 43(2): 427-448.

FASTIE C L. 1995. Causes and ecosystem consequences of multiple pathways of primary succession at Glacier Bay, Alaska [J]. Ecology, 76(6): 1899-1916.

HOBBIE E A, MACKO S A, SHUGART H H. 1998. Patterns in N dynamics and N isotopes during primary succession in Glacier Bay, Alaska [J]. Chemical Geology, 152(1): 3-11.

HODKINSON I D, COULSON S J. 2002. Primary community assembly on land-the missing stages: why are the heterotrophic organisms always there first? [J]. Journal of Ecology, 90(3): 569-577.

HOSHIZAKI K, NIIYAMA K, KIMURA K, et al. 2004. Temporal and spatial variation of forest biomass in relation to stand dynamics in a mature, lowland tropical rainforest, Malaysia [J]. Ecological Research, 19(3): 357-363.

HOUGHTON R A. 2005. Aboveground Forest Biomass and the Global Carbon Balance [J]. Global Change Biology, 11(6): 945-958.

LUO T X, SHI P L, LUO J, et al. 2002. DISTRIBUTION PATTERNS OF ABOVEGROUND BIOMASS IN TIBETAN ALPINE VEGETATION TRANSECTS [J]. Acta Phytoecologica Sinica, 26(6): 668-676.

JOHNSON E A, MIYANISHI K. 2008. Testing the assumptions of chronosequences in succession [J]. Ecology Letters, 11(5): 419-431.

JONES G A, HENRY G H R. 2003. Primary plant succession on recently deglaciated terrain in the C--anadian High Arctic [J]. Journal of Biogeography, 30(2): 277-296.

KIMMIS J P. 1987. Forest ecology [M]. New York: Macmilan: 407-409.

MAUN A M P M A. 1981. Dispersal and floating ability of dimorphic fruit segments of Cakile edentula var. lacustris [J]. Canadian Journal of Botany, 59(12): 2595-2602.

MOUND M, KUMMETZ E, HEIN M, et al. 2002. Growth and carbon stocks of a spruce forest chronosequence in central Europe [J]. Forest Ecology & Management, 171(3): 275-296.

OHTONEN R, FRITZE H, PENNANEN T, et al. 1999. Ecosystem properties and microbial community changes in primary succession on a glacier forefront [J]. Oecologia, 119(2): 239-246.

OLSON J S. 1958. Rates of Succession and Soil Changes on Southern Lake Michigan Sand Dunes [J]. Botanical Gazette, 119(3): 125-170.

PICKETT S A.1989. Space-for-time substitution as an alternative to long-term studies[M]. Likens G E, ed. New York: Berlin Heidelberg, 110-135.

COLLINS S L, ADAMS D E. 1983. Succession in grasslands: Thirty-two years of change in a central Oklahoma tallgrass prairie [J]. Vegetation, 51(3): 181-190.

OVERMAN J P M, WITTE H J L,SALDARRIAGA J G. 1994. Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in Amazon rainforest [J]. Journa lof tropical Ecology, (10): 207-218.

SAATCHI S S, HOUGHTON R A, DOS S A, et al. 2007. Distribution ofaboveground live biomass in the Amazon basin [J]. Global Change Biology, 13(4): 816-837.

VETAAS O R. 1994. Primary Succession of Plant Assemblages on a Glacier Foreland-Bodalsbreen, Southern Norway [J]. Journal of Biogeography, 21(3): 297-308..

WHITTAKER R J. 1993. Plant population patterns in a glacier foreland succession: pioneer herbs and later-colonizing shrubs [J]. Ecography, 16(2): 117-136.

WIEGLEB G, FELINKS B. 2001. Primary succession in post-mining landscapes of Lower Lusatia - chance or necessity [J]. Ecological Engineering, 17(2-3): 199-217.

LI ZONG X, HE Y Q, PANG H X, et al. 2008. Source of major anions and cations of snowpacks in Hailuogou No.1 glacier, Mt. Gongga and Baishui No.1 glacier, Mt. Yulong [J]. Journal of Geographical Sciences, 18(1): 115-125.

常麗, 何元慶, 楊太保, 等. 2013. 玉龍雪山白水1號冰川退縮跡地的植被演替[J]. 生態(tài)學(xué)報, 33(8): 2463-2473.

陳富斌, 羅輯. 1998. 貢嘎山高山生態(tài)環(huán)境研究 [M]. 第2卷. 北京: 氣象出版社.

程根偉, 余新曉, 趙玉濤, 等. 2003. 貢嘎山亞高山森林帶蒸散特征模擬研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 25(1): 23-27.

杜虎, 曾馥平, 王克林, 等. 2014. 中國南方3種主要人工林生物量和生產(chǎn)力的動態(tài)變化[J]. 生態(tài)學(xué)報, 34(10): 2712-2724.

馮宗煒. 1999. 中國森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力[M]. 科學(xué)出版社.

何磊, 唐亞. 2007. 海螺溝冰川退化跡地土壤序列的發(fā)育速率[J]. 西南大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 29(7): 139-145.

黃從德, 張健, 楊萬勤, 等. 2008. 四川省及重慶地區(qū)森林植被碳儲量動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 28(3): 966-975.

霍常富, 程根偉, 魯旭陽, 等. 2010. 氣候變化對貢嘎山森林原生演替影響的模擬研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 32(1): 1-6.

李登秋, 居為民, 鄭光, 等. 2013. 基于生態(tài)過程模型和森林清查數(shù)據(jù)的森林生長量估算對比研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 22(10): 1647-1657.

李遜, 熊尚發(fā). 1995. 貢嘎山海螺溝冰川退卻跡地植被原生演替[J]. 山地學(xué)報, 13(2): 109-115.

李宗省, 何元慶, 賈文雄, 等. 2009. 全球變暖背景下海螺溝冰川近百年的變化[J]. 冰川凍土, 31(1): 75-81.

劉興良, 馬欽彥, 楊冬生, 等. 2006. 川西山地主要人工林種群根系生物量與生產(chǎn)力[J]. 生態(tài)學(xué)報, 26(2): 542-551.

羅輯. 1996. 貢嘎山東坡植被原生演替的種間協(xié)變[J]. 山地學(xué)報, 14(4): 235-238.

史山丹, 趙鵬武, 周梅, 等. 2012. 大興安嶺南部溫帶山楊天然次生林不同生長階段生物量及碳儲量[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 21(3): 428-433.

王曉莉, 常禹, 陳宏偉, 等. 2014. 黑龍江省大興安嶺主要森林生態(tài)系統(tǒng)生物量分配特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 33(6): 1437-1444.

宿以明, 劉興良, 向成華. 2000. 峨眉冷杉人工林分生物量和生產(chǎn)力研究[J]. 四川林業(yè)科技, (2): 31-35.

肖灑, 吳福忠, 楊萬勤, 等. 2014. 川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其隨林窗的變化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 23(9): 1515-1519.

許中旗, 李文華, 鮑維楷, 等.2005. 植被原生演替研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報, 25(12): 3383-3389.

鄢武先, 宿以明. 1991. 云杉人工林生物量和生產(chǎn)力的研究[J]. 四川林業(yè)科技, 12(4): 17-22.

張昌順, 謝高地, 陳龍等. 2012. 地形和喬木結(jié)構(gòu)對熱帶北緣與南亞熱帶過渡帶林下植被分布的影響[J]. 資源科學(xué), 34(7): 565-566.

張繼義, 趙哈林. 2003. 植被(植物群落)穩(wěn)定性研究評述[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 22(4): 42-48.

鄭曉翾, 趙家明, 張玉剛, 等. 2007. 呼倫貝爾草原生物量變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 26(4): 533-538.

鐘祥浩, 羅輯, 吳寧. 1997. 貢嘎山森林生態(tài)系統(tǒng)研究[M]. 成都: 成都科技大學(xué)出版社.

朱興武, 肖瑜, 蔡文成. 1988. 山楊天然次生林生物量的初步研究[J].青海農(nóng)林科技, (1): 30-34.

Dynamics of Vegetation Biomass Along the Chronosequence in Hailuogou Glacier Retreated Area, Mt. Gongga

YANG Dandan1,2, LUO Ji1*, SHE Jia3, TANG Ronggui1
1. Insitute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Science, Chengdu 610041, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Sichuan Academy of Environmental Sciences, Chengdu 610031, China

In order to better understand the vegetation biomass changes and distribution characteristics of different components along time, seven sampling plots (S0～S7) representing different succession stages (bare land, 17 years, 35 years, 49 years,56 years,85 years and 125 years) were chosen through investigation of the 125-year-old chronosequence in Hailuogou glacier retreated area, Mt. Gongga. Results showed that stand age and plantation types were two main factors leading to biomass change. Total living biomass of the vegetation and biomass of the tree layer both presented an exponential growth pattern along time, separately ranged from 10.195 Mg·hm-2to 366.122 Mg·hm-2, from 9.162 Mg·hm-2to 332.461 Mg·hm-2. Tree layer contributed most to the total living biomass, which accounted for more than 89.871 percent during all stages; in contrast, biomass of the other layers only had little influence on the total biomass and showed a tendency of shrub layer > ground cover > the herb layer. What’s more, these underwood layers were more affected by the community environment. Biomass of the coarse woody debris and annual leaves litter also accumulated during the succession chronosequence, biomass of the coarse woody debris increase to the peak at S5, where the mixed broadleaf-conifer forest was growing while the biomass of the annual leaves litter fitted well with the exponential growth model during the whole succession chronosequence. In the former 60 years of succession, biomass of the tree layer mainly came from deciduous broad-leaf species such as Salix rehderana, Hippophae rhamnoides and Populus purdomii, in the last 60 years of succession, evergreen coniferous trees, for instance, Abies fabri and Picea brachytyla contributed most to the total layer biomass (>93.070%). As for biomass allocation related to various organs, the trunk occupied the greatest proportion of the tree layer, which made up 56.388%～72.658% of the total biomass，branch and roots came secondly, while leaves took up the least proportion among all the organs.

Hailuogou; glacier retreated area; primary succession; biomass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.014

Q948；X171.1

A

1674-5906（2015）11-1843-08

國家自然科學(xué)基金項目（41471416；41272200；40871042）

楊丹丹（1992年生），女，碩士研究生，研究方向為植被生態(tài)與環(huán)境。E-mail: fydiane@163.com *通信作者：羅輯（1960年生），男，研究員。E-mail: luoji@imde.ac.cn

2015-09-08

引用格式：楊丹丹, 羅輯, 佘佳, 唐榮貴. 貢嘎山海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替序列植被生物量動態(tài)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(11): 1843-1850.