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        福建柏種源研究進(jìn)展

        2015-12-08 20:58:21黃樹(shù)軍榮俊冬何天友許雅明陳禮光鄭郁善
        亞熱帶農(nóng)業(yè)研究 2015年1期
        關(guān)鍵詞:福建柏遺傳變異種源

        陳 瀾,黃樹(shù)軍,榮俊冬,何天友,許雅明,陳禮光,鄭郁善

        (1.福建農(nóng)林大學(xué)工業(yè)原料林研究所,福建 福州350002;2.福建省南安市林業(yè)局,福建 南安362300)

        福建柏[Fokienia hodgirtsii (Dunn)Henry et Thomas],別名建柏、滇柏、杜柴等,為國(guó)家第一批珍稀瀕危二級(jí)保護(hù)植物[1-6],屬柏科福建柏屬,是中國(guó)特有的單屬種植物,被稱(chēng)為福建的“植物名片”[7]。近年來(lái),我國(guó)南方營(yíng)造杉木林所帶來(lái)的杉天牛、杉梢卷葉蛾等病蟲(chóng)害蔓延,已嚴(yán)重威脅到森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。福建柏是我國(guó)珍貴用材樹(shù)種,木材物理性質(zhì)優(yōu)于杉木,是杉木二代更新中值得推廣的好樹(shù)種[8-12]。福建柏在我國(guó)分布廣泛,但野生種群個(gè)體數(shù)量少,主要以混交林形式存在。近年對(duì)福建柏資源的不合理開(kāi)發(fā)利用,使福建柏殘存林分和珍稀古樹(shù)越發(fā)罕見(jiàn),對(duì)這一優(yōu)質(zhì)用材資源的保護(hù)十分緊迫[12-14]。

        種源研究是林木育種工作的重要前提。由于大部分樹(shù)種存在地理變異,不同種源的種子形成的人工林在生長(zhǎng)和穩(wěn)定性上一般存在較大差異,因此有必要在種源選擇的基礎(chǔ)上進(jìn)行單株選擇和林分選擇。近年來(lái),許多植物在種源研究上取得了進(jìn)展,如使用Logistc 曲線方程對(duì)櫻桃圓柏[15]、中國(guó)馬褂木[16]、紅錐[17]、厚樸[18]、紅楠[19]和紅櫸[20]等樹(shù)種苗期生長(zhǎng)節(jié)律的擬合研究;不同種源馬褂木[21]、白花樹(shù)[22]、越南安息香[23]、墨西哥柏[24]等光合特性差異變化研究;烏桕[25]、喜樹(shù)[26]、酸棗[27]等在鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫條件下的種源研究;紅櫸[28]、麻楝[29]、杉木[30]等在分子水平上的種源遺傳變異研究。福建柏是國(guó)家“十一五”科技攻關(guān)項(xiàng)目推廣的重要造林樹(shù)種之一,進(jìn)行種源研究有利于進(jìn)一步開(kāi)展育苗工作,同時(shí)對(duì)保護(hù)福建柏這一珍稀樹(shù)種資源具有重要意義。有關(guān)福建柏種源方面的研究主要來(lái)自國(guó)內(nèi)。本文主要對(duì)近年來(lái)福建柏種源研究進(jìn)行闡述和討論。

        1 福建柏種源種子品質(zhì)差異研究

        種子品質(zhì)研究對(duì)苗期生長(zhǎng)和造林培育工作的開(kāi)展具有重要意義。曾志光等[31]和李曉儲(chǔ)等[32]對(duì)福建柏種子品質(zhì)室內(nèi)測(cè)定表明,不同種源之間發(fā)芽率、千粒重等都存在極顯著差異,其中福建德化種源表現(xiàn)最好。發(fā)芽率和千粒重只是種子品質(zhì)的一方面,不同種源外形以及內(nèi)在成分或許也存在差異。

        福建柏球果表型性狀方面,比如球果外形、長(zhǎng)寬比、重量乃至球果開(kāi)裂后的苞鱗數(shù)等可能存在差異,除此之外,福建柏種子是否含有某些特殊成分也有待研究和開(kāi)發(fā)。

        2 福建柏種源苗期研究

        2.1 幼苗生長(zhǎng)性狀和生物量

        幼苗生長(zhǎng)性狀和生物量情況直接反映苗木生長(zhǎng)狀況。楊宗武等[33-34]、鄭仁華等[35]對(duì)全國(guó)6 個(gè)省福建柏種源苗期生長(zhǎng)性狀和生物量研究表明,苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、干鮮重等生長(zhǎng)和生物量指標(biāo)在種源間基本存在顯著或極顯著差異,且差異都來(lái)自于遺傳因素的制約,與環(huán)境關(guān)系不大;各種源苗木生物量在器官、地上和地下空間結(jié)構(gòu)上的分配具有高度相關(guān)性,這與廖純茂等[36]關(guān)于福建柏生物量指標(biāo)差異顯著的結(jié)論相同。鄭仁華等[37]對(duì)福建省和湖南省福建柏優(yōu)樹(shù)子代苗期性狀遺傳變異的研究表明,種內(nèi)遺傳變異豐富,且苗高較地徑更適合作為苗期選擇的依據(jù)。侯伯鑫等[38]、李振軍等[39]在不同地理種源試驗(yàn)基礎(chǔ)上對(duì)優(yōu)樹(shù)家系苗期生長(zhǎng)和生物量性狀的分析表明,種內(nèi)各性狀差異顯著,且秋梢高可作為苗期選擇的依據(jù)。

        楊宗武等[34]在對(duì)苗高、地徑遺傳變異研究中發(fā)現(xiàn)苗高各系數(shù)均高于地徑,說(shuō)明苗高受遺傳因素影響大于地徑,以苗高作為選擇依據(jù)比地徑更有說(shuō)服力。侯伯鑫等[38]認(rèn)為,由于種源間極顯著差異會(huì)掩蓋種源間不顯著差異,因此單靠方差分析進(jìn)行種源間差異性分析不能說(shuō)明種源兩兩之間差異顯著,需進(jìn)行多重比較。張新華[40]研究了14 個(gè)生長(zhǎng)和生物量指標(biāo),發(fā)現(xiàn)側(cè)枝數(shù)和干鮮重2 個(gè)指標(biāo)遺傳力較其他12 個(gè)指標(biāo)低。曾志光等[41]發(fā)現(xiàn)各種源苗高分別與主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)和側(cè)枝數(shù)呈顯著正相關(guān),鮮重分別與苗高和地徑存在相關(guān)。李曉儲(chǔ)等[32]對(duì)2年生福建柏苗和杉木苗進(jìn)行對(duì)比表明,兩者地上部分生物量相近,但是地上部分/地下部分較杉木苗大。林峰[42]也得出了類(lèi)似結(jié)論。

        2.2 幼苗生長(zhǎng)節(jié)律

        苗木生長(zhǎng)節(jié)律可以直觀看出苗高、地徑隨時(shí)間變化的規(guī)律,從而為不同生長(zhǎng)周期實(shí)行不同育苗措施提供參考。李振軍等[39]研究表明,各種源苗的苗高生長(zhǎng)大致從8月份開(kāi)始加快,10月以后逐漸減慢;8 -10月間不同種源苗苗高差異明顯,尤其表現(xiàn)優(yōu)良的家系或種源更明顯;在地徑生長(zhǎng)上,不同種源差異顯著,5-8月是差異最顯著時(shí)期。曾志光等[41]和李曉儲(chǔ)等[32]發(fā)現(xiàn)各種源福建柏苗高生長(zhǎng)呈現(xiàn)2 次高峰,一般出現(xiàn)在5 -7月和9 -10月,8月高溫導(dǎo)致生長(zhǎng)遲緩。

        由于遺傳,幼苗總體表現(xiàn)和各月表現(xiàn)基本呈正相關(guān)。侯伯鑫等[38]與廖純茂等[36]研究表明,秋梢高可以作為種源選擇的重要依據(jù),另外,廖純茂等[36]發(fā)現(xiàn)8月下旬的徑粗生長(zhǎng)量也可作為種源苗期選擇的依據(jù)。鄭仁華等[37]發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期苗高的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平,也驗(yàn)證了楊宗武等[34]苗高各系數(shù)高于地徑的結(jié)論。

        2.3 幼苗根系性狀

        研究根系性狀和根系遺傳特性對(duì)優(yōu)良種源的選擇、造林培育和提高林分生產(chǎn)力很有意義。福建柏主根不明顯,側(cè)根較發(fā)達(dá),屬淺根性樹(shù)種,李曉儲(chǔ)等[32]研究表明,2年生福建柏苗根系分布深度明顯超過(guò)杉木苗,這與楊宗武等[9]得出的在板結(jié)粘重的土壤中,福建柏根系穿透能力大大超過(guò)杉木根系的結(jié)論大致相符。楊宗武等[34]還發(fā)現(xiàn),容器育苗較大田育苗更易萌生出側(cè)根;但在比較遮陰、土壤疏松、苗期管理較好的大田中生長(zhǎng)的苗,則根莖較粗且側(cè)根數(shù)多。

        3 福建柏種源幼林期研究

        種源苗期表現(xiàn)與幼林期造林表現(xiàn)具有一定關(guān)聯(lián),候伯鑫等[43-44]發(fā)現(xiàn)苗期生長(zhǎng)好的種源苗在幼林期一般也表現(xiàn)良好,少數(shù)不符合可能與后天的環(huán)境及栽培管理有關(guān)。

        3.1 生長(zhǎng)性狀

        幼林期研究主要以樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)性狀作為分析評(píng)價(jià)指標(biāo),以木材速生豐產(chǎn)為目的的用材林還常選擇材積遺傳增益作為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。侯伯鑫等[43-45]發(fā)現(xiàn)不同種源樹(shù)高、胸徑、材積均存在受遺傳因素影響的顯著差異,其中胸徑差異更大,說(shuō)明胸徑較樹(shù)高更適合作為選擇依據(jù);在3 種地理?xiàng)l件(山區(qū)、半山區(qū)、丘陵區(qū))下,種源×地點(diǎn)交互作用顯著,3 個(gè)生長(zhǎng)性狀在山區(qū)的表現(xiàn)優(yōu)于半山區(qū)和丘陵區(qū)。余格非等[46]參照福建柏優(yōu)樹(shù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn),在優(yōu)良種源和家系林分中選擇優(yōu)樹(shù)。林峰等[47]對(duì)12 個(gè)地理種源4年生的幼林研究表明,2、3、4年生種源林生長(zhǎng)性狀均高度相關(guān)且相關(guān)系數(shù)呈增大趨勢(shì)。鄭仁華等[48-49]對(duì)5年生種源林調(diào)查發(fā)現(xiàn),這些生長(zhǎng)性狀在福建柏種內(nèi)存在中等以上的遺傳力,對(duì)16年生的種源林調(diào)查則發(fā)現(xiàn),單株水平也存在弱至中度的遺傳力。黃秀美等[50-51]對(duì)11年生福建柏不同家系和優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定和遺傳變異分析認(rèn)為,三性狀在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系間在家系和單株水平上都存在極顯著差異。雖然樹(shù)高、胸徑是反映幼林期樹(shù)木生長(zhǎng)好壞最直接的指標(biāo),但作為用材樹(shù)種,木材的物理力學(xué)性質(zhì)也體現(xiàn)了生長(zhǎng)的質(zhì)量差異。因此,將樹(shù)高、胸徑和木材物理力學(xué)性質(zhì)結(jié)合分析,更具實(shí)用性。

        3.2 地理變異規(guī)律

        研究地理變異規(guī)律可以為苗木選擇最適氣候條件的造林地提供參考。侯伯鑫等[44]發(fā)現(xiàn)隨著緯度增大、年最低溫度降低、年無(wú)霜期天數(shù)減少,種源幼林期的生物量相應(yīng)下降,樹(shù)高、胸徑2 個(gè)性狀呈現(xiàn)出以緯向漸變?yōu)橹鞯囊?guī)律。這與楊宗武等[33]對(duì)福建柏種源苗期生長(zhǎng)性狀地理變異研究結(jié)果相同。但林峰等[47]、鄭仁華[48]則有不同結(jié)論,林峰等[47]發(fā)現(xiàn)僅地徑和年平均溫極顯著相關(guān)、海拔和年日照時(shí)數(shù)顯著相關(guān);鄭仁華[48]則認(rèn)為主要生長(zhǎng)性狀和地理氣候因子并不相關(guān)。可見(jiàn)福建柏種源地理變異規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。

        4 開(kāi)花結(jié)實(shí)

        福建柏是雌雄同株的單性花樹(shù)種。目前有關(guān)福建柏地理種源開(kāi)花結(jié)實(shí)的研究較少。3 種造林地的開(kāi)花結(jié)實(shí)試驗(yàn)表明,秋花期、球果成熟期、種子散落期3 個(gè)指標(biāo)山區(qū)比半山區(qū)早,半山區(qū)比丘陵區(qū)早,高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)早;地點(diǎn)和海拔高度的不同會(huì)造成種源開(kāi)花結(jié)實(shí)的物候期不同;方差分析表明果實(shí)和種子的主要指標(biāo)差異顯著或極顯著[52]。侯伯鑫等[52]還認(rèn)為,福建柏每年2 次花期,有效花期在秋季,這與其他文獻(xiàn)報(bào)道福建柏花期在晚春(3 -4月)有所不同[4,6,13,53],有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

        5 小結(jié)

        當(dāng)前福建柏種源試驗(yàn)應(yīng)主要側(cè)重以下幾點(diǎn)。(1)進(jìn)一步完善種源間球果表型差異的研究,如分析球果外形、長(zhǎng)寬比、重量和苞鱗數(shù)等差異,關(guān)于福建柏種子是否含有某些特殊成分也有待研究。(2)在生長(zhǎng)性狀和生物量研究上,大部分學(xué)者集中于對(duì)苗高、地徑和干鮮重的比較,指標(biāo)比較單一,可以通過(guò)分子水平上的分析,采用多種標(biāo)記方式對(duì)種源鑒定進(jìn)行多角度分析。(3)有關(guān)生長(zhǎng)節(jié)律方面的統(tǒng)計(jì)分析方法比較單一,基本通過(guò)繪制折線圖得出生長(zhǎng)趨勢(shì),可以使用Logistic 曲線方程等進(jìn)行生長(zhǎng)模型擬合。(4)對(duì)根系遺傳特性方面的研究還甚少,建議使用根系掃描儀對(duì)根系性狀進(jìn)行更全面的研究。(5)作為材用樹(shù)種采用木材物理力學(xué)性質(zhì)(如抗彎強(qiáng)度、端面硬度、氣干密度等)體現(xiàn)福建柏幼林期生長(zhǎng)質(zhì)量差異更有說(shuō)服力,應(yīng)將樹(shù)高胸徑和木材物理力學(xué)性質(zhì)結(jié)合分析。(6)對(duì)福建柏種源地理氣候變異規(guī)律的研究存在分歧,跟選擇的指標(biāo)不同有關(guān)。(7)關(guān)于福建柏種源苗木生理指標(biāo)差異和光合特性差異的研究較少涉及,細(xì)胞分子水平的種源試驗(yàn)研究尚未見(jiàn)報(bào)道,以及脅迫條件下的種源試驗(yàn)也值得研究。以上各項(xiàng)有待進(jìn)一步分析探討。

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