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        都江堰靈巖山香樟過熟林種子雨分布特征

        2015-12-02 04:18:22馬蓮花羅豫川肖建輝趙曉云
        四川林業(yè)科技 2015年6期
        關(guān)鍵詞:都江堰香樟樣點(diǎn)

        馬蓮花,羅豫川,陳 誠,肖建輝,趙曉云

        (1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,四川溫江 611130;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院,四川都江堰 611830;3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院,四川都江堰 611830)

        種子雨是指在特定時(shí)間和空間從母株上散落的 種子量[1]。種子雨階段是植物更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié),它連接著繁殖生產(chǎn)與植物后續(xù)生活史階段[2,3]。種子雨的研究是植物種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。對植物種子雨的詳細(xì)研究,能科學(xué)地揭示植物群落的演替與更新的規(guī)律。

        香樟(Cinnamomum camphora(L.)Presl.),屬樟科,亞熱帶常綠闊葉喬木,為國家二級保護(hù)物種,具有重要的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值[4]。以前的學(xué)者對香樟的生物學(xué)和生理生態(tài)學(xué)特征等方面[5,6]進(jìn)行了大量研究,但針對香樟過熟林種子雨的研究尚未見報(bào)道。本研究通過對四川盆地西緣香樟過熟林種子雨散布模式以及時(shí)空動態(tài)的研究,為香樟天然種群更新及其生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

        1 研究區(qū)域概況

        研究地選在都江堰市的靈巖山,海拔范圍750 m~850 m,森林土壤以山地黃壤和黃棕壤為主,土層深厚,達(dá)60 cm~80 cm。研究區(qū)域具有明顯的大陸性氣候特征,屬溫帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫16℃,年均最低氣溫5℃,年均最高氣溫35℃,年均降水量1 200 mm。氣候溫濕多霧,日照時(shí)間短。地形復(fù)雜,植物種類繁多,屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)。

        2 研究方法

        2.1 樣木選取及種子雨收集器設(shè)置

        本次試驗(yàn)是在香樟過熟林中選擇5棵具有代表性的樣木,以每棵樣木為中心,以各方向樹冠為半徑,按如圖1所示編號位置設(shè)置8個(gè)樣點(diǎn),其種子雨收集器大小為1 m×1 m。收集器由塑料網(wǎng)(30目)做成,網(wǎng)的四周用鐵絲作為框架,用4根木棍作支架固定框體,使框口離地面1 m。收集器呈四角高,中間低的鍋形,要求收集器最低處離地面90 cm以上。

        圖1 種子雨收集樣點(diǎn)分布圖

        2.2 種子雨的收集與分類

        種子雨收集工作自2014年8月25日開始至12月10日結(jié)束,每隔半月收集1次,當(dāng)種子雨數(shù)量為0時(shí),結(jié)束收集工作,共收集8次。種子按有無活性兩類分類統(tǒng)計(jì)。

        2.3 數(shù)據(jù)分析方法

        2.3.1 種子雨密度

        種子雨密度=種子數(shù)量/收集面積(m2)

        2.3.2 種子雨空間分布格局檢驗(yàn)

        據(jù)多數(shù)學(xué)者研究認(rèn)為,種子下落的空間分布規(guī)律為泊松分布,采用聚集指數(shù)來衡量種子雨的空間分布格局。

        其中CI為聚集指數(shù);S2為方差;為均值。式中,CI=0時(shí),為隨機(jī)分布;CI>0時(shí),為聚集分布;CI<0時(shí),為均勻分布。

        統(tǒng)計(jì)分析用ORIGIN9.0軟件輔以Excel實(shí)現(xiàn)。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 種子雨空間分布格局

        對香樟過熟林樣木中各樣點(diǎn)的種子雨進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,得表1。

        表1 各樣點(diǎn)種子雨空間分布特征

        香樟過熟林種子雨共降落有活性種子5 592粒,平均密度為139.80?!-2,具有較大的降雨量,存活率平均為93.26%。各樣點(diǎn)種子雨均呈聚集分布,且7號樣點(diǎn)聚集程度最高,CI值為207.25。4號樣點(diǎn)聚集程度最低,CI值僅36.31。各樣點(diǎn)聚集程度差異顯著,具有明顯的空間聚集分異性特征。

        3.2 種子雨時(shí)空分布

        分別對冠內(nèi)(樣點(diǎn) 2、3、6、7)、冠緣(樣點(diǎn) 1、4、5、8)種子雨及垂直方向(樣點(diǎn) 1、2、3、4)、水平方向(樣點(diǎn) 5、6、7、8)種子雨進(jìn)行分析,得圖2,圖3。

        圖2 冠緣、冠內(nèi)種子雨分布特征

        圖3 不同坡位種子雨分布特征

        種子雨具有顯著的時(shí)間動態(tài),一般分為起始、高峰、末期3個(gè)階段[7]。都江堰靈巖山香樟過熟林種子雨呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,8月底為起始期,9月中下旬為高峰期,種子大量成熟,且下落,種子數(shù)占了總降雨量的57.69%,10月底為末期,11月中旬種子雨降落基本結(jié)束。

        種子雨具有明顯的空間格局[8]。本次針對香樟樣木冠緣在各個(gè)時(shí)期的種子雨量統(tǒng)計(jì)表明均明顯小于冠內(nèi)。水平方向在各個(gè)時(shí)期的種子雨量均明顯大于垂直方向。此狀況與香樟種子自身特點(diǎn)有關(guān),香樟種子屬于漿果狀核果,種子偏大,此次收集香樟種子平均重0.49 g,受重力作用影響較大,因而,種子多集中在冠內(nèi)。香樟樣木處于坡地,且樹高多在20 m以上,冠幅較大,其種子在下落過程中受下山風(fēng)勢及冠中枝葉的影響,多降在樹冠水平方向。

        對冠內(nèi)、冠緣種子雨及垂直方向、水平方向種子雨累積量進(jìn)行統(tǒng)計(jì),得圖4,圖5。

        冠內(nèi)、冠緣種子雨變化趨勢相同,均在9月10日至9月25日之前直線上升,后變化逐漸平緩。冠內(nèi)種子雨積累量為443.12?!-2,而冠緣的種子雨積累量為255.88粒·m-2,種子雨積累總量為699.00 粒·m-2。

        圖4 冠緣、冠內(nèi)種子雨積累量

        圖5 不同方向種子雨積累量

        垂直方向的種子雨積累總量為297.13?!-2,水平方向的種子雨積累總量為401.87?!-2。相比冠緣、冠內(nèi)間的差距,水平方向、垂直方向間差距相對較小,說明香樟樹冠對種子雨分布的影響比方位的影響要大。

        3.3 香樟種子雨大小年分析

        根據(jù)2013年8~12月種子雨收集統(tǒng)計(jì),將2013年和2014年兩個(gè)年度所收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析,如圖6所示。

        圖6 2013年和2014年種子雨數(shù)量比較圖

        由圖6可知,兩個(gè)年度的種子雨高峰期相同,均為9月,但2014年種子雨量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于2013年。2013年種子雨總量為352粒,僅占2014年雨量的6.29%。其中,2013年高峰期的種子掉落量為327粒,占2013年種子雨總量的92.90%,卻僅占2014年高峰期種子降落量的8.73%。2013年10月,其種子雨就已結(jié)束,下降持續(xù)時(shí)間短,且種子雨量極少。兩個(gè)年度的觀察統(tǒng)計(jì)表明:2013年為香樟種子產(chǎn)量的小年,而2014年為其大年。

        4 結(jié)論與討論

        4.1 都江堰靈巖山香樟過熟林種子雨量較大,活性較高。

        研究地氣候條件適宜,即使香樟林木處于過熟階段,其生長狀況仍然良好,經(jīng)測量,其樹冠面積平均為131.56 m2,且樹木高大,能在與其它樹種的競爭中得到充足的陽光,其果實(shí)量多且飽滿。表明這一地區(qū)香樟過熟林繁殖力強(qiáng),具有較強(qiáng)的自然更新潛力。

        4.2 都江堰香樟過熟林種子雨隨時(shí)間呈正弦波變化,9月中下旬為種子雨高峰期,持續(xù)時(shí)間可達(dá)3個(gè)月。

        不同林木因自身的特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性,其種子雨在發(fā)生時(shí)間、雨量、雨強(qiáng)及散布特征方面存在很大差異[7,9]。都江堰香樟種子雨歷時(shí) 107 d,9月中下旬時(shí)種子雨大量成熟降落,其落種量占整個(gè)種子雨的57.69%。南方紅豆杉種子雨雖也持續(xù)3個(gè)多月,但高峰期從11月中旬開始到12月下旬結(jié)束[10]。北方的遼東櫟種子雨[11]高峰期為9月中下旬,與都江堰過熟香樟林的基本相同,但其種子密度變化范圍僅在0.76?!-2~7.26粒·m-2,體現(xiàn)了不同地區(qū)及群落類型及物種之間種子雨的發(fā)生規(guī)律及種子產(chǎn)量具有較明顯的差異[12]。香樟種子一般在10月~12月成熟,而本研究區(qū)域香樟林木處于過熟林階段,因氣候溫和,立地條件較好,其種子成熟期提前,掉落的時(shí)間相對較早。

        4.3 都江堰香樟過熟林種子雨呈聚集分布,種子密度表現(xiàn)為冠內(nèi)>冠緣,水平方向>垂直方向。

        研究發(fā)現(xiàn),種子雨的空間分布格局取決于植物的生物學(xué)特性(植株高低、種子重量、種子附屬物等)以及一些環(huán)境因素(地形、坡位、坡向、風(fēng)速、風(fēng)向等)[13]。植株越矮、種子越重,種子越容易分布在母株附近[14]。香樟種子較重,不同于有種翅的種子,主要受重力影響,大部分種子散布在冠內(nèi),因此種子均聚集分布。這與秦嶺北坡栓皮櫟種子雨總量分布呈現(xiàn)林內(nèi)>林窗>林緣[15]的結(jié)果類似。

        種子雨分布除自然重力、風(fēng)力等作用外,與樹冠面積與繁殖枝的分布也有關(guān)。所選樣木垂直方向冠徑和平均為57.82 m,而水平方向冠徑和平均為71.10 m,因此水平方向種子量明顯大于垂直方向。

        4.4 都江堰香樟過熟林種子雨具有明顯的大小年現(xiàn)象。

        種子雨具有年際變化,被多數(shù)研究所證實(shí)[16,17],這種年際差異有時(shí)很不明顯[18],而有時(shí)則相當(dāng)大[19]。通過對2013年和2014年兩個(gè)年度的連續(xù)觀察,都江堰香樟過熟林種子雨年際之間相差超過90%,表現(xiàn)出極其明顯的大小年現(xiàn)象。其它地區(qū)也有類似情況,如芬蘭毛葉樺(Betula pubescens)的種子在1984年收集了101粒,而1985年收集1375粒[20];川西亞高山65 a人工云杉林種子雨散落周期則為4 a,且大小年之間種子產(chǎn)量差異極大[21];同樣生長于都江堰的栲樹(Castanopsis fargesii)3 a的觀測結(jié)果顯示,2001年種子雨強(qiáng)度為豐年,達(dá)81.5?!-2,而2002年和2003年則為平年[22]。影響植物結(jié)實(shí)年際變化的原因很多,有可能是外部環(huán)境造成的,也有可能是植物內(nèi)在的遺傳因素,而都江堰香樟過熟林種子雨的大小年是否為有規(guī)律的周期現(xiàn)象尚需進(jìn)一步觀測和研究。

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