李芳艷 劉良國(guó) 蘇勝齊

（1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 重慶 400716）

（2.湖南文理學(xué)院生命科學(xué)院 常德 415000）

鳑鲏亞科（Rhodeinae）又稱鱊亞科，隸屬于鯉形目（Cypriniformes），鯉科（CyPrinidae）,首個(gè)物種早在一個(gè)世紀(jì)以前就被發(fā)現(xiàn)，廣泛分布于東亞、東南亞和歐洲。按照Arai&Akai（1988）提出的三個(gè)屬分類方式，它主要包括鱊屬（Acheilongnathus）、鳑鲏屬（Rhodeus）和田中鳑鲏屬（Tanakia）。這種分屬方式在2006年的“Fishesoftheworld”中Nslson也支持這一觀點(diǎn)，現(xiàn)在這一觀點(diǎn)被普遍研究者所接受。根據(jù)fishbase（Froese&Pauly，2009）記載，有60多個(gè)有效物種，其中中國(guó)分布有30個(gè)，日本分布有14個(gè)，韓國(guó)分布有18個(gè)，老撾和越南分布有14個(gè)，歐洲分布有2個(gè)。最新文獻(xiàn)報(bào)道(2010)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)兩個(gè)新增物種，分別為條紋鱊（Acheilognathusstriatus）和長(zhǎng)汀鱊（Acheilognathus changtingensis），鳑鲏亞科為小型淡水魚(yú)類，最大不過(guò)180毫米，從經(jīng)濟(jì)的層面來(lái)說(shuō)它幾乎沒(méi)有直接的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因其個(gè)體偏小，且成體色彩鮮艷，僅具有一定的觀賞價(jià)值。但其在魚(yú)類系統(tǒng)演化中的地位卻是不容忽視的。因此，通過(guò)染色體組型研究探討其種屬間的進(jìn)化關(guān)系，為魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的進(jìn)一步研究及其自然分類地位提供一定的理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料，現(xiàn)就目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)鳑鲏亞科魚(yú)類的染色體組型研究方面的成果及最新進(jìn)展做一簡(jiǎn)要概述，并詳盡地列出已做過(guò)染色體組型分析的鳑鲏亞科魚(yú)類名錄。

1.已研究染色體的鳑鲏亞科魚(yú)類

在已知的約22000種現(xiàn)存魚(yú)類中，已做過(guò)染色體研究的魚(yú)類有2，100多種，約占總數(shù)的10%。鳑鲏亞科為一群小型魚(yú)類，現(xiàn)已報(bào)道的對(duì)鳑鲏亞科染色體組型的研究有26種（表1），約占鳑鲏亞科總數(shù)的40%。此前，1973年日本學(xué)者小島吉雄對(duì)鳑鲏屬和鱊屬的14種魚(yú)染色體數(shù)目和組型進(jìn)行了觀察，1981年吳政安對(duì)中華鳑鮍的染色體組型進(jìn)行了研究，洪云漢和余先覺(jué)分別對(duì)7種和8種鳑鲏?mèng)~染色體的數(shù)目和組型作了研究比較。1991年中國(guó)學(xué)者韋萍和余其興首次報(bào)道了斑條刺鳑鲏的染色體核型。1996年學(xué)者UedaT經(jīng)過(guò)研究報(bào)道了真鳑鲏的染色體數(shù)目。OkazakeM等研究的結(jié)果表明真鳑鲏和方氏鳑鲏的染色體相同。下表是對(duì)以上研究結(jié)果的整理。

表1 已研究鳑鲏亞科的染色體組型Tab.1 KaryotypesstudiedoftheAcheilognathinate

2.鳑鲏亞科染色體組型特征

2.1 染色體數(shù)目

圖表1列出了已研究的鳑鲏亞科魚(yú)類染色體數(shù)目的分布情況

圖表1 鳑鲏亞科魚(yú)類染色體數(shù)目的分布Fig.1 ThechromosomenumberdistributionofAcheilognathinae

鳑鲏亞科魚(yú)類的染色體數(shù)目的特點(diǎn)主是染色體數(shù)目少，沒(méi)有多倍化，核型分化十分顯著，即使屬同一個(gè)屬的魚(yú)類其染色體數(shù)目也不相同。

目前已經(jīng)報(bào)道的鳑鲏亞科魚(yú)類染色體數(shù)目為2n=42，44，46，48四組。其中約有80%左右的染色體數(shù)目集中在2n=44，46的范圍內(nèi)，且2n=44這個(gè)數(shù)目的魚(yú)類最多，我們知道鯉科魚(yú)類大多數(shù)是2n=50或2n=48（多倍體化除外），而染色體數(shù)目為2n=44的在鯉科魚(yú)類中是一種特殊的情況，目前只見(jiàn)于鳑鲏亞科中，因此2n=44的是較為特化的類型，2n=48的是較為原始類型。正如李樹(shù)深的看法一樣。

相對(duì)于鯉科魚(yú)類中的一種小型魚(yú)類來(lái)說(shuō)，該亞科魚(yú)類的染色體組型變化較大，即使在同一屬內(nèi)，染色體數(shù)目也不盡相同，而在染色體相同的不同魚(yú)種之間，又往往在染色體的分成組成，總臂數(shù)，隨體的數(shù)目和位置等方面有所不同?？梢哉J(rèn)為這些魚(yú)類在物種形成和進(jìn)化過(guò)程中有羅伯遜異位（Robertsoniantranslocation），原始基本型多數(shù)經(jīng)羅伯遜易位，少數(shù)染色體著絲粒融合，不斷特化演變成染色體數(shù)2n=44、2n=46、2n=42等類型。

2.2 染色體形態(tài)

鳑鲏亞科魚(yú)類染色體形態(tài)的一個(gè)共同特點(diǎn)之一是中部、亞中部和亞端部著絲粒染色體較多，而端部著絲粒染色體較少。在已做過(guò)研究的27種鳑鲏亞科魚(yú)類中，除黑龍江鳑鲏和方氏鳑鲏沒(méi)有核型公式外，其他25種魚(yú)都顯示了這一特性。染色體結(jié)構(gòu)重排和異染色質(zhì)擴(kuò)增是引起染色體形態(tài)變化的主要原因。而臂間重排會(huì)直接引起染色體的臂比發(fā)生變化，導(dǎo)致染色體形態(tài)發(fā)生相應(yīng)變化。

染色體的顯帶技術(shù)可以揭示染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)，從而檢測(cè)出同型染色體之間的細(xì)微結(jié)構(gòu)區(qū)別,揭示不同染色體上異染色質(zhì)的大小和位置，提高了對(duì)單個(gè)染色體和染色體片斷的有效識(shí)別。

鳑鲏亞科魚(yú)類的雌雄個(gè)體之間在外型上是有顯著差異的，但迄今在進(jìn)行過(guò)染色體組型分析的幾種鳑鲏?mèng)~中，并未發(fā)現(xiàn)與性別有關(guān)的異形染色體存在。這些表明鳑鲏亞科魚(yú)類性染色體分化可能處于初級(jí)階段。

2.3 染色體核型特征

染色體作為遺傳信息的載體具有種的特異性，不同的物種有其特定的染色體組型，在很大程度上染色體的組型反映了物種的進(jìn)化歷史和種間的親緣關(guān)系，染色體的數(shù)目不同，形態(tài)結(jié)構(gòu)各異，因而核型具有明顯的種的特異性。根據(jù)不同類型染色體的組成，鳑鲏亞科魚(yú)類的染色體組型可以分為不同類型。核型類型的同緣性反映鳑鲏亞科魚(yú)類各種間進(jìn)化上的趨同性和變異性。

鳑鲏亞科由于形態(tài)學(xué)的多樣性和細(xì)胞核學(xué)的特征，使得其在鯉科中顯得極為特別，該亞科魚(yú)類雖都同屬一個(gè)亞科，但其染色體數(shù)目卻存在著較大的多樣性和染色體核型的多態(tài)性。例如真鳑鲏和R.suigensis都是由亞中部、亞端部和端部著絲粒染色體組成，沒(méi)有中部著絲粒染色體，并且是亞端部的著絲粒染色體占優(yōu)勢(shì)。黑龍江鳑鲏和方氏鳑鲏的核型目前還未有見(jiàn)到具體報(bào)道。不同類型的核型放映了同亞科間具有不同屬的特異性。同時(shí)，不同屬內(nèi)種間核型類型的交叉性反映了現(xiàn)生魚(yú)類進(jìn)化演變過(guò)程中的趨同性、趨異性和多樣性。

鳑鲏亞科作為鯉科魚(yú)類的一個(gè)小型分支，由于其沒(méi)有多少直接的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在魚(yú)類染色體研究中并未得到過(guò)多的關(guān)注，對(duì)它的保護(hù)也相對(duì)落后，對(duì)它的染色體組型研究分析發(fā)展也非常緩慢。有許多物種已經(jīng)被列為瀕危物種，據(jù)報(bào)道寡鱗鱊和長(zhǎng)身鱊已被列入《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)·魚(yú)類》。

此外，就目前已報(bào)道過(guò)的不到50%的鳑鲏亞科魚(yú)類的染色體數(shù)目和核型中就已經(jīng)顯現(xiàn)出該亞科的獨(dú)特性?？梢?jiàn)，對(duì)鳑鲏亞科這一小型無(wú)直接經(jīng)濟(jì)價(jià)值魚(yú)類的進(jìn)一步研究具有非常重要的意義。

另外，就我國(guó)而言，對(duì)鳑鮍亞科魚(yú)類的系統(tǒng)分類一直存在著很大的爭(zhēng)議，就屬來(lái)說(shuō)，有3屬、4屬、5屬和6屬的分類，就種來(lái)說(shuō)，有21種、22種和23種。利用分子生物學(xué)性狀對(duì)其進(jìn)行分類的研究較少，而從分子水平對(duì)鳑鲏亞科的分類做系統(tǒng)的評(píng)述和研究目前還尚未見(jiàn)報(bào)道。

展望

地球的歷史記載于地殼中，而生物的歷史卻記載在染色體上，染色體作為遺傳信息的載體具有種間的特異性，不同物種有其特定的染色體組型，在很大程度上染色體的組型反映了物種的進(jìn)化歷史和種間的親緣關(guān)系。因此可以認(rèn)為對(duì)鳑鲏亞科魚(yú)類系統(tǒng)分類存在很大爭(zhēng)議的原因很大一部分是由于對(duì)它的染色體組型并沒(méi)弄清楚。從而造成了鳑鲏亞科魚(yú)類一系列的問(wèn)題都沒(méi)有的到解決，也尚難對(duì)鳑鲏亞科魚(yú)類染色體特征、核型演化和分化等做更全面的認(rèn)識(shí)。隨著對(duì)這一領(lǐng)域研究的不斷深入，科學(xué)技術(shù)的不斷更新，染色體顯帶技術(shù)的運(yùn)用不段的成熟和完善，以及鳑鲏亞科在鯉科魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育分類中的不可或缺的地位，全面系統(tǒng)的了解鳑鲏亞科魚(yú)類染色體結(jié)構(gòu)組成、核型特征是日后的必然趨勢(shì)。