黃俊玲 王妍

摘要

干熱河谷因自然環(huán)境惡劣而成為我國(guó)植被恢復(fù)的難點(diǎn)。然而清香木是干熱河谷的鄉(xiāng)土樹種之一，是造林綠化的先鋒樹種。該文從干熱河谷清香木的生物學(xué)特性、資源特點(diǎn)、繁殖特性、生理生化特性、植物化學(xué)以及生態(tài)學(xué)等方面概括總結(jié)了近年來的研究進(jìn)展，并展望了今后的研究方向。

關(guān)鍵詞干熱河谷；清香木；進(jìn)展；展望

中圖分類號(hào)S727.28文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）21-167-03

干熱河谷俗稱“干壩子”，在中國(guó)主要集中在云南省境內(nèi)的金沙江、元江、怒江、南盤江和瀾滄江等河流具深邃的河谷地區(qū)[1-3] ，其中在金沙江、元江、怒江和瀾滄江的植被被定名為“河谷型薩王納植被（Savanna of valley type）”[3]。干熱河谷地區(qū)由于氣候炎熱少雨，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)十分脆弱，長(zhǎng)期以來被公認(rèn)為是世界上環(huán)境最惡劣的地區(qū)，其植被恢復(fù)一直受到人們的關(guān)注和重視[1，4]。許多學(xué)者致力于對(duì)干熱河谷鄉(xiāng)土樹種的研究，調(diào)查并分析了植被資源的特點(diǎn)，主要利用鄉(xiāng)土樹種來恢復(fù)當(dāng)?shù)氐闹脖?，以獲得最大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。干熱河谷環(huán)境決定了造林的特殊性，所需造林的植被要求具有抗逆性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速和生產(chǎn)率高等特點(diǎn)。根據(jù)“適地適樹”造林原則和優(yōu)先發(fā)展鄉(xiāng)土樹種的選擇，有研究者選出了一些適宜于干熱河谷造林的樹種，如黃連木（Pistacia chinensis Bunge）、烏桕[Sapium sebiferum （L.） Roxb.]、桉樹（Eucalyptus robusta Smith）等，它們具有耐干旱、耐貧瘠等特點(diǎn)。隨著人們的深入調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn)，清香木（P. weinmannifolia）也具有耐干熱、耐干旱瘠薄、根系發(fā)達(dá)和抗性強(qiáng)等特性，日漸受到了人們的關(guān)注和開發(fā)。目前，清香木不僅被應(yīng)用于園林、造林綠化等方面，還在醫(yī)療、化工乃至美容行業(yè)得以運(yùn)用[5]。

目前，清香木的研究主要集中于樹種生態(tài)位與種間關(guān)系[6-7]、苗木繁育[5，8-11]、植物化學(xué)[12-14]和逆境下生理生化指標(biāo)[15-17]等方面，但是對(duì)于清香木的生理生化指標(biāo)而言，各個(gè)研究者所測(cè)量的參數(shù)不同。筆者所在課題組也對(duì)干熱河谷鄉(xiāng)土樹種清香木進(jìn)行了研究，主要范圍覆蓋對(duì)種子存儲(chǔ)、發(fā)芽率、生活力、光合特性、熒光特性、熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線等方面的測(cè)定，研究主要集中在不同水分脅迫處理下，清香木對(duì)外界環(huán)境變化所作出的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制，旨在為干熱河谷地區(qū)清香木的科學(xué)造林和補(bǔ)水提供理論依據(jù)。為此，筆者對(duì)關(guān)于清香木的研究范圍進(jìn)行了綜述，以期為今后進(jìn)一步研究提供參考。

1清香木生物學(xué)特性

清香木為漆樹科黃連木屬，別名細(xì)葉、楷木、紫軸木、香面樹、香葉樹等[8-9，18]。灌木或小喬木，高2～8 m，稀達(dá)10～15 m；樹皮灰色，小枝具棕色皮孔，幼枝被灰黃色微柔毛。偶數(shù)羽狀復(fù)葉互生，葉軸具狹翅，上面具槽，被灰色微柔毛，葉柄被微柔毛；小葉革質(zhì)，長(zhǎng)圓形或倒卵狀長(zhǎng)圓形，先端微缺，具芒刺狀硬尖頭，基部略不對(duì)稱，闊楔形，全緣，略背卷，兩面中脈上被極細(xì)微柔毛，側(cè)脈在葉面微凹，在葉背明顯凸起；小葉柄極短。花序腋生，與葉同出，被黃棕色柔毛和紅色腺毛；花小，紫紅色，無梗，苞片卵圓形，內(nèi)凹，外面被棕色柔毛，邊緣具細(xì)睫毛，子房圓球形，核果球形，成熟時(shí)紅色，先端細(xì)尖[19]。該樹種產(chǎn)于云南、西藏（東南部）、四川（西南部）、貴州（西南部）、廣西（西南部），生于海拔580～2 700 m的石灰山林下或灌叢中，其性喜溫暖、耐干熱。該樹種耐干旱瘠薄，根系發(fā)達(dá)，抗性強(qiáng)[18-19]。

2干熱河谷清香木的資源特點(diǎn)

清香木是干熱河谷地帶理想的造林綠化先鋒樹種。經(jīng)王妍等[4]對(duì)云南干熱河谷地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)清香木主要集中在海拔1 000～2 700 m的滇中、滇東、滇東南山坡、峽谷一帶。常以伴生種為主，偶以優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)，常見于疏序黃荊、滇欖仁群落（Vitex negundo var. Laxipaniclata，Terminalia franchetii Comm）和仙巴掌、霸王鞭群落（Opuntia monacantha，Euphorbia royleana Comm）等10 個(gè)群落類型中。王崇云等[20]也對(duì)瀾滄江中上游河谷段銹鱗木樨欖、香木群叢（Association olea ferruginea，Pistacia weinmannifolia）進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該群叢分布于1 300～1 900 m的河谷下部，由于人為活動(dòng)和氣候因素的干擾，群叢結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，但清香木仍大面積分布，是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，是我國(guó)西南硬葉常綠闊葉林的一個(gè)補(bǔ)充。從植被群落上看，大部分干熱河谷的清香木處于野生狀態(tài)，在墓地、農(nóng)田和村落周邊分布較多，群落多呈萌生狀。清香木生長(zhǎng)地區(qū)多受人為活動(dòng)的影響，人畜踩踏嚴(yán)重，村民亂砍濫伐、采摘種子、火燒開荒等原因已使干熱河谷地區(qū)清香木無法正常更新，導(dǎo)致分布面積和數(shù)量逐漸減少，在80%的樣地調(diào)查中，沒有發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)的幼苗，自然更新難，從而限制了多種價(jià)值的發(fā)揮[4]。為此，必須采取相應(yīng)的措施解決干熱河谷地區(qū)造林困難的問題，這對(duì)當(dāng)?shù)厮亮魇А⑼恋厣郴吧鷳B(tài)修復(fù)具有積極有效的作用。

3清香木的繁殖特性

目前，清香木實(shí)生苗發(fā)育仍以傳統(tǒng)的種子繁殖為主。清香木果實(shí)一般成熟于7～8月，果實(shí)由紅色轉(zhuǎn)為藍(lán)黑色或褐色時(shí)適宜采收[8，11]。尹擎等[21]對(duì)清香木的研究認(rèn)為清香木種子采收后應(yīng)立即剝?nèi)スげ㈤_始播種，否則會(huì)降低發(fā)芽率。謝贊等[9-10]人對(duì)清香木的種子繁殖進(jìn)行了研究，認(rèn)為清香木在播種前應(yīng)先搗爛果皮，脫粒棄雜后陰干，置通風(fēng)干燥處貯藏，在造林前對(duì)種子采用20 ℃左右的溫水浸泡12 h或24 h，用5 g/L的高錳酸鉀對(duì)土壤消毒處理，然后播種，但綜上這些研究并沒有統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率的高低，研究仍較為局限。而李春華等[8]對(duì)野生清香木育苗進(jìn)行了研究，認(rèn)為要滿足清香木規(guī)模化生產(chǎn)的需求，應(yīng)先將清香木種子去除果肉后立即播種，其出苗率在91.1%以上，用2～3 ℃低溫處理的種子播種與其出苗率相當(dāng)，對(duì)不能按時(shí)播種的種子，可采取低溫保管，最適宜的溫度為2～3 ℃。而筆者所在課題組也對(duì)清香木種子、果皮和存儲(chǔ)天數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在常溫干燥無光照的存儲(chǔ)條件下種子在20～30 d時(shí)含水率下降最快，帶果皮存儲(chǔ)的清香木種子70 d后喪失發(fā)芽能力，而無果皮存儲(chǔ)的清香木種子存儲(chǔ)不宜超過60 d，否則將完全喪失種子的生活力。而要使常溫條件下存儲(chǔ)的種子達(dá)到較高的發(fā)芽率，最好選擇當(dāng)天剝?nèi)ス夂蟛⒘⒓床シN，最高發(fā)芽率可達(dá)到100%，但發(fā)芽率會(huì)隨著存儲(chǔ)時(shí)間的增加而下降。這與前人的研究結(jié)果一致，清香木的繁殖應(yīng)于當(dāng)天剝皮后立即播種為宜。

此外，清香木的繁殖還有扦插、組培等方式。謝贊[9]研究發(fā)現(xiàn)在春秋都可以進(jìn)行扦插，主要選擇1年生的枝條。在扦插之前，所用的基質(zhì)要采用高溫蒸汽或化學(xué)藥劑進(jìn)行消毒，而且插穗用ABT生根粉藥劑浸泡12～24 h，在扦插后覆蓋塑料薄膜，以便提高空氣濕度，一般在45 d左右生根。楊靜[5]則對(duì)清香木組培快繁進(jìn)行了研究，認(rèn)為取材的最佳季節(jié)為4月，取莖段、葉片或葉軸進(jìn)行組織培養(yǎng)，以蛭石25%+珍珠巖25%+河沙50%為最佳煉苗選擇，這為清香木的工廠化生產(chǎn)提供了理論與技術(shù)支持。

4清香木生理生化特性

干熱河谷由于氣候炎熱干燥，降雨稀少，土壤干旱貧瘠，現(xiàn)已成為我國(guó)造林極端困難的地區(qū)之一。水分因素是干熱河谷地區(qū)造林的最主要限制因子[15]。而清香木又是干熱河谷的鄉(xiāng)土樹種之一，根據(jù)“適地適樹”的造林原則，在干熱河谷地帶應(yīng)當(dāng)優(yōu)先選擇該樹種。但是由于生態(tài)環(huán)境破壞、水土流失等因素，有些地區(qū)正向干熱河谷演變。為此，要利用清香木進(jìn)行植被恢復(fù)，就必需先了解清香木的生理生化特性，了解逆境下的清香木對(duì)外界環(huán)境所作出的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理。目前，已有研究者測(cè)量了清香木各種生理生化指標(biāo)。如趙湘江等[16-17，22]測(cè)量了清香木的光合特性、光合熒光、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線等一些生理指標(biāo)。此外，趙琳等[23-24]還測(cè)量了脯氨酸、POD酶活性、SOD和MDA活性等一些生化指標(biāo)?？傊瑹o論測(cè)量何生理生化指標(biāo)，都是在綜合客觀地評(píng)價(jià)清香木，主要是了解其抗旱機(jī)能。其最終目的都是為干熱河谷植被恢復(fù)、造林綠化以及樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)或技術(shù)支持。

5 清香木的植物化學(xué)研究

清香木具有獨(dú)特的芳香氣味，其揮發(fā)特性也日益受到了人們的關(guān)注。周葆華[12]采用水蒸汽蒸餾法（SD）提取清香木葉揮發(fā)油，用氣相色譜—質(zhì)譜（GC-MS）聯(lián)用技術(shù)對(duì)清香木葉片揮發(fā)油的化學(xué)成分進(jìn)行了分析，得到了28種揮發(fā)油的化合物。隨后，他又從清香木葉揮發(fā)油中分離鑒定出了29種化合物，研究發(fā)現(xiàn)這些化合物的活性物質(zhì)對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、紅酵母均有較強(qiáng)的抑制活性；對(duì)體外非小細(xì)胞肺癌（NCI-H460）株細(xì)胞具有很強(qiáng)的殺滅作用，當(dāng)揮發(fā)油質(zhì)量濃度為0.1 g/L時(shí)，抑制率達(dá)92.56%[13]。蔡寶國(guó)等[14]人則采用頂空固相微萃取和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）從清香木分離出了76種化合物；喬永峰等[18]采用蒸餾萃取和GC-MS聯(lián)用法從綠葉和嫩紅葉中各自分離到了144種化合物。綜上研究，所分離到的這些化合物以芳香族、萜烯類、酮類、酸類、酯類、烯烴類、烷烴類和醛類等[12-14，18]為主。而在這些化合物中，萜烯類的化合物具有較強(qiáng)的生物活性，具有鎮(zhèn)咳、祛痰、解毒、抗菌等功效。如報(bào)道的β水芹烯、石竹萜烯等都有較強(qiáng)的解熱、抗炎、祛痰和抗菌作用，萜烯類和大環(huán)類化合物具有很好的天然活性抑菌成分[13]。除此之外，β蒎烯更是生產(chǎn)多種香料、維生素A和維生素E等重要的原料[18]。

6 清香木的生態(tài)學(xué)研究

6.1生態(tài)位與種間關(guān)系研究

生態(tài)位是指一個(gè)物種占據(jù)的物理空間及其在生物群落中的結(jié)構(gòu)與功能作用關(guān)系。一個(gè)物種的生態(tài)位由它生存必需的全部環(huán)境因素組成，反映了物種對(duì)環(huán)境資源的需求[6]。余德會(huì)等[6]研究了19個(gè)主要樹種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例以及生態(tài)位重疊特征，得出清香木的生態(tài)位寬度最大，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。清香木常與生態(tài)位高的樹種構(gòu)成建種群或優(yōu)勢(shì)種，與生態(tài)位寬的樹種易形成混交林。且在多種環(huán)境下，清香木表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力，能與其他物種共存。嚴(yán)令斌等[7]則對(duì)清香木群落主要樹種種間關(guān)系和生態(tài)種組進(jìn)行了研究，其結(jié)果顯示清香木群落明顯處于植被演替早期，穩(wěn)定性和成熟度不高。通過積矩相關(guān)系數(shù)與秩相關(guān)系數(shù)繪制的正相關(guān)星座圖得出，可將群落中20種物種從協(xié)變關(guān)系上劃分為3個(gè)生態(tài)種組，分別為共有種組、邊緣種組和特征種組。而清香木處在共有種組當(dāng)中，表現(xiàn)出了優(yōu)勢(shì)種組和群落的演替階段，次生性強(qiáng)，主要處于灌木層。邊緣種組展現(xiàn)出發(fā)育清香木群落位置的特征，其處于石灰?guī)r和砂頁(yè)巖發(fā)育土壤的交錯(cuò)區(qū)，群落起源較復(fù)雜；特征種組體現(xiàn)了研究區(qū)內(nèi)清香木的巖溶植被屬性和群落演替的方向與趨勢(shì)，藤本等植物可能利用優(yōu)勢(shì)種組下層生境，獲取更強(qiáng)的光能資源，最終取代共有種組的優(yōu)勢(shì)位置。

6.2生態(tài)修復(fù)

隨著人類活動(dòng)頻繁加劇，對(duì)植被亂砍濫伐，森林面積不斷減少，水土流失也日漸嚴(yán)重，巖石大面積裸露，逐步向石漠化發(fā)展。而植被恢復(fù)已到了刻不容緩的地步。特別是干熱河谷地區(qū)，植被一旦遭到破壞，在很短時(shí)間內(nèi)難以恢復(fù)。目前，諸多研究者致力于植被恢復(fù)的研究。如王發(fā)冬等[25-27]對(duì)滇東南、滇池流域、昆陽磷礦山以及個(gè)舊錫礦山進(jìn)行了研究，得出清香木在這些地區(qū)適應(yīng)性較好，生長(zhǎng)迅速，造林保存率高，能有效改善廢棄地土壤通氣性和透水性，提高土壤養(yǎng)分含量，降低土壤主要重金屬污染物含量，是廢棄地和石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)的先鋒植物。

7其他領(lǐng)域

7.1清香木在園林綠化中的應(yīng)用

清香木具有耐熱耐旱，葉片翠綠富有光澤，枝繁葉茂，耐修剪，病蟲害少，獨(dú)特的芳香氣味，可塑性強(qiáng)等特點(diǎn)。在日常生活中，人們常將其用作盆栽、庭蔭樹、行道樹以及山林風(fēng)景樹等[5，11]。園林綠化中常與山石、草坪坡地或亭閣進(jìn)行配植，根據(jù)需求設(shè)定特定的景觀，如修剪為塔形、球形，偶爾也用作綠籬進(jìn)行空間分隔，與其他植物進(jìn)行交互組圖造景等。另外清香木還具有驅(qū)蚊避蟲、殺菌等作用，在綠化中具有天然消毒、凈化空氣等功效[12-13]。

7.2清香木食、藥用價(jià)值

由清香木植物化學(xué)特性可知，清香木具有鎮(zhèn)咳、祛痰、解毒、抗菌等功效；此外，還可作為香料、制革原料、護(hù)膚品原料等[5，18]。

8展望

清香木不僅是植被恢復(fù)的先鋒樹種，而且是生產(chǎn)香料和開發(fā)新藥的原料，另外它還可用于農(nóng)業(yè)病蟲害防治。關(guān)于清香木的研究在最近幾年中取得了比較顯著的成果。清香木在逆境下的生理生態(tài)特性和植物化學(xué)特性等已經(jīng)初步明確，水分脅迫、干旱脅迫等對(duì)清香木的影響也有初步報(bào)道。清香木作為干熱河谷鄉(xiāng)土樹種，已被運(yùn)用于多個(gè)領(lǐng)域，如造林綠化、園林、石漠化地帶植被恢復(fù)等。另外清香木還作為醫(yī)療保健用和香料原料等。然而，仍存在著諸多問題：①針對(duì)環(huán)境因子而言，清香木的研究較為單一，缺乏多種外界環(huán)境因子對(duì)清香木的影響研究。②清香木現(xiàn)已被應(yīng)用于礦山、石漠化帶等地區(qū)的植被恢復(fù)中，但未考慮到礦山上的重金屬元素，今后應(yīng)重視研究不同重金屬元素對(duì)清香木的影響。③在植被恢復(fù)研究時(shí)，還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步研究清香木與其他植物配置后所形成的群落穩(wěn)定性和多樣性。

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