劉濤 周正劍 王萍 成雄鷹

摘要 自從1992年第一株轉(zhuǎn)基因小麥誕生以來，小麥的轉(zhuǎn)基因技術(shù)經(jīng)有了很大的發(fā)展。該研究分析了Web of knowledge數(shù)據(jù)庫和CNKI數(shù)據(jù)庫收錄的2010～2014年發(fā)表的關(guān)于普通小麥轉(zhuǎn)基因的文獻(xiàn)。篩選得到102篇英文文獻(xiàn)和103篇中文文獻(xiàn)，涉及296個(gè)試驗(yàn)，共對152個(gè)普通小麥品種進(jìn)行了遺傳轉(zhuǎn)化研究。目前小麥遺傳轉(zhuǎn)化主要采用基因槍和農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，分別占總試驗(yàn)數(shù)的68.25%和30.4%；少數(shù)試驗(yàn)使用花粉管通道和電轉(zhuǎn)化進(jìn)行轉(zhuǎn)基因。轉(zhuǎn)化靶標(biāo)組織主要是幼胚及其愈傷組織，占試驗(yàn)總數(shù)的80.35%；其次為成熟胚來源的愈傷組織，占8.62%。Bar、HPT、NPTII、PMI和AtMYB12分別在不同的試驗(yàn)中被使用，但Bar是最常用的篩選標(biāo)記，占試驗(yàn)總數(shù)的61.22%。不同試驗(yàn)的轉(zhuǎn)化率相差較大，從0.1%到45%不等。

關(guān)鍵詞 小麥；轉(zhuǎn)化體系；文獻(xiàn)分析

中圖分類號 S126 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號 0517-6611（2015）34-345-05

小麥?zhǔn)鞘澜缟现饕募Z食作物之一，2013年全球小麥產(chǎn)量7.15億t，僅次于玉米（10.18億t）和水稻（7.4億t）。然而小麥的生產(chǎn)受到多方面的威脅，分析2004～2013的全球小麥單產(chǎn)，發(fā)現(xiàn)小麥單產(chǎn)不穩(wěn)定，且增幅較小。最低單產(chǎn)是2007年的2 828.08 kg/hm2，最高的是2013年的3 268.30 kg/hm2。我國已成為世界上最大的小麥生產(chǎn)國，2013年我國小麥產(chǎn)量占世界產(chǎn)量的17.03%。2010～2014年，我國小麥產(chǎn)量增速減緩，平均年增長率僅為1.5%[1]。鑒于目前人口的持續(xù)增長和耕地的不斷減少。有必要采用多種措施穩(wěn)定或增加產(chǎn)量。

植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是利用現(xiàn)代生物技術(shù)的方法，將有利基因?qū)胧荏w植物的基因組中，產(chǎn)生有附加值的性狀。近年來，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品在大豆、玉米和棉花上取得巨大的成功，創(chuàng)造了良好的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。作為世界3大糧食作物之一，小麥的轉(zhuǎn)基因研究滯后于水稻和玉米，直到1992年才有Vasil利用基因槍法獲得世界上第一株轉(zhuǎn)基因小麥[2]。但至今小麥的遺傳轉(zhuǎn)化率仍較低，容易導(dǎo)致插入沉默，且表現(xiàn)出很強(qiáng)的品種依賴性[3]。但隨著技術(shù)的發(fā)展，新的遺傳改良工具CRISPRCas[4]和TALEN[5]等技術(shù)的發(fā)展，為高效的植物改良提供了新的途徑。而且這些技術(shù)的應(yīng)用都需要通過遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)來實(shí)現(xiàn)。

在Web of knowledge數(shù)據(jù)庫是由湯森路透（Thomson Reuters）開發(fā)維護(hù)的全球最大的生命科學(xué)數(shù)據(jù)庫，包括2 000多種來自世界各地的期刊[6]。CNKI是我國最大的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫，覆蓋96%的中文期刊[7]。筆者搜集整理了2010～2014年Web of knowledge數(shù)據(jù)庫和CNKI的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫收錄的關(guān)于普通小麥轉(zhuǎn)基因的文獻(xiàn)，系統(tǒng)地分析以往的小麥遺傳轉(zhuǎn)化研究，旨在更全面地了解小麥遺傳轉(zhuǎn)化的過程和現(xiàn)狀，比較不同實(shí)驗(yàn)技術(shù)的優(yōu)缺點(diǎn)，為進(jìn)一步提高小麥遺傳轉(zhuǎn)化效率提供新的思路。

1 研究方法與數(shù)據(jù)來源

1.1 文獻(xiàn)收集方法

在Web of knowledge數(shù)據(jù)庫中，首先使用“Year Published=（2010-2014）Timespan=All years Search language=English”搜索組合搜索統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目；再使用“Topic=（transgenic）AND Year Published=（2010-2014）Timespan=All years.Search language=English”搜索組合搜索統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目；然后使用“Topic=（wheat）AND Topic=（transgenic）AND Year Published=（2010-2014）Refined by：Databases=（BCI OR WOS OR MEDLINE）Timespan=All years.Search language=English”搜索組合進(jìn)行搜索，統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目；在CNKI的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫（http：//epub.cnki.net/）首先使用發(fā)表時(shí)間20100101～20150101，進(jìn)行搜索，統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目。再使用關(guān)鍵詞“轉(zhuǎn)基因”，范圍選擇為主題+發(fā)表時(shí)間為20100101～20150101，進(jìn)行搜索，統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目。使用關(guān)鍵詞“轉(zhuǎn)基因”和“小麥”，范圍選擇為“主題”+發(fā)表時(shí)間為20100101～20150101進(jìn)行搜索，統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目。使用同樣的方法對玉米和水稻的文獻(xiàn)狀況進(jìn)行搜索，只統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)數(shù)目，不進(jìn)行人工判讀。同時(shí)使用CNKI的成果數(shù)據(jù)庫（http：//epub.cnki.net/kns/brief/result.aspx？dbPrefix=SNAD）、CIMMYT的wheat atlas數(shù)據(jù)庫（http：//wheatatlas.cimmyt.org/）和USDA的GRIN數(shù)據(jù)庫（http：//www.arsgrin.gov/）獲得文獻(xiàn)中使用小麥品種的詳細(xì)信息。

1.2 文獻(xiàn)的篩選和信息收集

對搜索出的文獻(xiàn)進(jìn)行人工判讀，排除摘要、重復(fù)文章、會(huì)議文章、綜述文章和以非普通小麥為受體的文章。收集篩選出的文獻(xiàn)的下列試驗(yàn)信息：受體品種、外植體、轉(zhuǎn)基因方法、篩選基因和轉(zhuǎn)基因效率。其中外植體主要分為幼胚和成熟胚2類：轉(zhuǎn)化受體為幼胚和幼胚誘導(dǎo)的愈傷都被歸為幼胚類；受體為成熟胚和成熟胚誘導(dǎo)的愈傷歸為成熟胚類。轉(zhuǎn)基因效率=陽性植株/侵染受體數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥轉(zhuǎn)基因研究的活躍度

對上述搜索條件下獲取的文獻(xiàn)數(shù)目進(jìn)行分析，用相關(guān)作物文獻(xiàn)所占的比例來表示該作物轉(zhuǎn)基因研究的活躍度，結(jié)果見表1。由表1可知，在Web of knowledge數(shù)據(jù)庫中，水稻轉(zhuǎn)基因的文獻(xiàn)數(shù)目是小麥轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目的5.86倍。玉米轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目是小麥轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目的1.88倍。在CNKI數(shù)據(jù)庫中同樣發(fā)現(xiàn)，水稻轉(zhuǎn)基因的文獻(xiàn)數(shù)目是小麥轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目的2.98倍，玉米轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目是小麥轉(zhuǎn)基因文獻(xiàn)數(shù)目的2.18倍。說明在這3種作物中，水稻轉(zhuǎn)基因研究最活躍，玉米轉(zhuǎn)基因研究次之，小麥轉(zhuǎn)基因研究最少。

2.2 受體品種

小麥按低溫春化時(shí)間長短，可分為春性小麥和冬性小麥。按播種時(shí)間可分為春小麥和冬小麥。春小麥一般是春性小麥，而冬小麥可能是春性小麥或冬性小麥[8]。春性品種小麥被選為受體材料的比例遠(yuǎn)大于（3∶1）非春性品種。春性小麥不需要低溫春化即可抽穗結(jié)實(shí)，可以春播，生育期短。而冬性品種因需要低溫春化才可抽穗結(jié)實(shí)，必須秋播或人工春化，生育期較長。例如春性品種“隴春23”在甘肅省春播，生育期只有100 d[9]，而半冬性品種“周麥16”在河南省秋播，生育期為236 d[10]。因此春性小麥在幼胚供應(yīng)、培養(yǎng)周期和轉(zhuǎn)基因苗結(jié)實(shí)率3個(gè)方面具有明顯的優(yōu)勢。

在Web of knowledge數(shù)據(jù)庫中檢索到921篇文獻(xiàn)，經(jīng)篩選得到103篇英文文獻(xiàn)，信息收集結(jié)果如表2。103篇文獻(xiàn)涉及137個(gè)轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，共用了68個(gè)普通小麥品種。137個(gè)試驗(yàn)中，41個(gè)試驗(yàn)采用品種Bobwhite，占試驗(yàn)總數(shù)29.93%。CNKI數(shù)據(jù)庫中檢索到834篇文獻(xiàn)中，經(jīng)篩選103篇中文文獻(xiàn)符合要求。信息收集結(jié)果如表3。103篇文獻(xiàn)涉及157個(gè)轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，對84個(gè)普通小麥品種進(jìn)行了轉(zhuǎn)化。157個(gè)試驗(yàn)中，25個(gè)使用揚(yáng)麥系列品種做為受體材料，占實(shí)驗(yàn)總數(shù)15.92%。小麥品種按生態(tài)類型進(jìn)行分類，Web of knowledge數(shù)據(jù)庫收集的139個(gè)試驗(yàn)中有103個(gè)試驗(yàn)的受體品種確定了生態(tài)類型，其中使用春性品種的有94個(gè)，占試驗(yàn)總數(shù)的91.26%。CNKI數(shù)據(jù)庫收集的157個(gè)試驗(yàn)中，130個(gè)試驗(yàn)所采用的品種確定了生態(tài)類型。其中82個(gè)試驗(yàn)使用了春性品種，占試驗(yàn)總數(shù)的63.08% ?？偣?33個(gè)轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)中有176個(gè)使用了春性品種，占試驗(yàn)總數(shù)的75.54%。

英文文獻(xiàn)試驗(yàn)中使用頻率最高的Bobwhite為墨西哥春性小麥品種。CIMMYT研究了129個(gè)Bobwhite姐妹系的轉(zhuǎn)化效率。其中Bobwhite SH9826獲得了73.81%的轉(zhuǎn)化效率，在所見文獻(xiàn)中最高[11]。但品種Bobwhite的農(nóng)藝性狀較差，影響轉(zhuǎn)基因技術(shù)的直接應(yīng)用[12]。中文文獻(xiàn)中使用最多的小麥品種為揚(yáng)麥系列。張?jiān)骆玫萚13]使用品種“揚(yáng)麥158”的幼胚為外植體，經(jīng)過農(nóng)桿菌介導(dǎo)、Bar基因篩選，獲得了2.33%的轉(zhuǎn)化效率。在總共178個(gè)試驗(yàn)中有28.65%選擇了這2個(gè)系列的品種，可以推測它們在目前的轉(zhuǎn)化體系下的轉(zhuǎn)化效率是穩(wěn)定的。

Terese Richardson等[14]用同樣的轉(zhuǎn)化方法對10個(gè)小麥品種的進(jìn)行轉(zhuǎn)化，比較轉(zhuǎn)化率發(fā)現(xiàn)，差異巨大，最高的轉(zhuǎn)化率為45%，最低為0。Pellegrineschi等[11]研究了129個(gè)Bobwhite姐妹系的轉(zhuǎn)化效率，得到了類似的結(jié)論，轉(zhuǎn)化率的分布從0到73.81%。由此可以看出小麥轉(zhuǎn)化表現(xiàn)出很強(qiáng)的品種依賴性。表明轉(zhuǎn)化效率在一定程度上受品種的遺傳特性影響。

2.3 外植體

由圖1可知，Web of knowledge數(shù)據(jù)庫收集的137個(gè)試驗(yàn)，使用了3種外植體，分別為幼胚、成熟胚、生長點(diǎn)。117個(gè)試驗(yàn)采用幼胚為外植體，占試驗(yàn)總數(shù)的85.40%。13個(gè)試驗(yàn)選用成熟胚為外植體，占試驗(yàn)總數(shù)的9.49%。CNKI數(shù)據(jù)庫收集的157個(gè)試驗(yàn)，使用了4種外植體，分別為幼胚、幼穗、成熟胚和生長點(diǎn)。114個(gè)試驗(yàn)以幼胚為外植體，占試驗(yàn)總數(shù)的72.61%。12個(gè)試驗(yàn)以成熟胚為外植體，占試驗(yàn)總數(shù)的7.64%。25個(gè)試驗(yàn)采用生長點(diǎn)為外植體，占試驗(yàn)總數(shù)的15.92%。

高通量的轉(zhuǎn)化體系要求外植體具有穩(wěn)定高效的再生能力，一般不應(yīng)低于80%，且以叢生芽再生植株形式為宜[15]。幼胚是目前使用頻率最高的外植體，且獲得的轉(zhuǎn)化率也最高。一般選取開花后12～14 d左右的幼胚，大小為0.5～1.5 mm[16-22]。但幼胚的供應(yīng)受時(shí)間限制且幼胚的狀態(tài)也很難控制，造成以幼胚為外植體的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的重復(fù)性差。成熟胚則沒有以上問題，種子可以方便的保存在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，隨時(shí)使用且質(zhì)量均一，試驗(yàn)重復(fù)性好[23-24]。但成熟胚的再生能力不如幼胚。近些年在有許多學(xué)者對成熟胚的再生能力進(jìn)行研究。Moghaieb等[25]使用小麥品種“Gemmiza10”和“Gemmiza9”的成熟胚進(jìn)行農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，獲得了95%和87.5%的再生頻率，最終的轉(zhuǎn)化率為8.8%和6.9%[25]。Raja等[26]使用小麥品種“Tartara2002”的成熟胚進(jìn)行農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，獲得了40%的轉(zhuǎn)化效率。我國學(xué)者張東武等[27]使用品種“西農(nóng)928”的成熟胚為外植體，通過基因槍介導(dǎo)轉(zhuǎn)化，以Bar基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，獲得了1.2%的轉(zhuǎn)化效率。Ding等[28]使用“鄂麥12”的成熟胚為外植體，用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化，以Bar基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，獲得了1.52%的轉(zhuǎn)化效率。生長點(diǎn)和幼穗是植物生長分化的活躍部位，利用農(nóng)桿菌對這些部位進(jìn)行活體侵染，在后代可得到陽性轉(zhuǎn)化苗[29-30]。生長點(diǎn)和幼穗為外植體進(jìn)行轉(zhuǎn)化有明顯的優(yōu)勢，主要包括不依賴于組織培養(yǎng)、不受基因型限制、操作方便，不受設(shè)備限制；同時(shí)劣勢也十分明顯，轉(zhuǎn)化率低、容易產(chǎn)生嵌合體和轉(zhuǎn)化體系不成熟，限制了這些外植體的使用[31]。

2.4 轉(zhuǎn)化方法

由圖2可知，Web of knowledge數(shù)據(jù)庫收集的137個(gè)試驗(yàn)，使用了3種方法介導(dǎo)小麥轉(zhuǎn)基因，分別為基因槍介導(dǎo)法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和花粉管通道法。91個(gè)試驗(yàn)采用基因槍介導(dǎo)法進(jìn)行轉(zhuǎn)基因，占試驗(yàn)總數(shù)的66.42%。45個(gè)試驗(yàn)使用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法完成基因?qū)耄伎倲?shù)的32.85%。CNKI數(shù)據(jù)庫收集的157個(gè)試驗(yàn)使用了4種轉(zhuǎn)化方法（基因槍介導(dǎo)法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、花粉管通道法和電轉(zhuǎn)化法）。111個(gè)試驗(yàn)應(yīng)用基因槍介導(dǎo)法，占總試驗(yàn)數(shù)的70.7%。43個(gè)試驗(yàn)采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，占試驗(yàn)總數(shù)的27.39%。

可以看出，目前小麥轉(zhuǎn)基因主要使用基因槍和農(nóng)桿菌介導(dǎo)法。在總共294個(gè)試驗(yàn)中，68.7%采用基因槍介導(dǎo)，31.29%使用農(nóng)桿菌介導(dǎo)完成轉(zhuǎn)化。從轉(zhuǎn)化效率上看，基因槍法目前最高獲得73.81%的轉(zhuǎn)化率[11]。農(nóng)桿菌法最高獲得41.00%的轉(zhuǎn)化率[14]。Hu等[18]比較了基因槍法和農(nóng)桿菌法的轉(zhuǎn)化質(zhì)量，發(fā)現(xiàn)農(nóng)桿菌法得到的低拷貝的轉(zhuǎn)化事件優(yōu)于基因槍法。Sparks使用同一個(gè)轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，基因槍介導(dǎo)可以實(shí)現(xiàn)了35個(gè)小麥品種的轉(zhuǎn)化。而農(nóng)桿菌介導(dǎo)只有少數(shù)幾個(gè)品種獲得了轉(zhuǎn)基因植株[32]，推測原因是小麥品種對農(nóng)桿菌不敏感。Li等[33]研究發(fā)現(xiàn)與基因槍法比較，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化事件能在后代中穩(wěn)定的遺傳表達(dá)，不會(huì)出現(xiàn)基因沉默的現(xiàn)象。

花粉管通道技術(shù)是利用作物授粉后所形成的天然花粉管通道（又稱花粉管引道組織）經(jīng)珠心通道將 外源 DNA 攜帶入胚囊，轉(zhuǎn)化受精卵和其前后的生殖細(xì)胞（精子、 卵子），由于它們?nèi)蕴幱谖葱纬杉?xì)胞壁的類似 “原生質(zhì)體” 狀態(tài)，并且正在進(jìn)行活躍的 DNA 復(fù)制、分離和重組，所以很容易將外源 DNA 的片段整合到受體基因組中，達(dá)到遺傳轉(zhuǎn)化的目的[34]。該法操作簡單，易于推廣，不受基因型限制，但轉(zhuǎn)化機(jī)理不清晰，受環(huán)境影響大，轉(zhuǎn)化效率低[35]。

2.5 篩選標(biāo)記

由圖3可知，Web of knowledge數(shù)據(jù)庫收集的137個(gè)試驗(yàn)，使用了5種篩選標(biāo)記，分別為Bar、HPT、NPTII、PMI和AtMYB12。Bar基因使用最為普遍，占試驗(yàn)總數(shù)的59.12%。HPT基因和NPTII基因次之，分別占試驗(yàn)總數(shù)的10.22%和14.60%。AtMYB12是一種可視的報(bào)告基因，是黃酮醇生物合成專一性的激活因子。AtMYB12導(dǎo)入小麥中，提高小麥黃酮和花甘色素的含量。花甘色素的大量表達(dá)能夠使小麥表現(xiàn)出紅色或紫色[36]。CNKI數(shù)據(jù)庫收集的157個(gè)試驗(yàn)也采用了上述5種篩選標(biāo)記。Bar基因被97個(gè)試驗(yàn)采用，占試驗(yàn)總數(shù)的61.78%。NPTII基因在25個(gè)試驗(yàn)中出現(xiàn)，占試驗(yàn)總數(shù)的15.92%。

圖3 CNKI和Web of science數(shù)據(jù)庫中使用各種篩選基因的頻數(shù)分布

Vasil等[2]獲得第一株轉(zhuǎn)基因小麥，使用的篩選標(biāo)記是Bar基因。此后Bar基因在小麥轉(zhuǎn)化中被廣泛利用。在此次收集到的294個(gè)試驗(yàn)中，180個(gè)試驗(yàn)使用Bar基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，占試驗(yàn)總數(shù)的61.22%。2002年P(guān)ellegrineschi等[11]使用Bobwhite的幼胚為外植體，用基因槍介導(dǎo)，以Bar基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，獲得了73.81%轉(zhuǎn)化效率，在所見文獻(xiàn)中最高。2003年Hu等[18]采用Bobwhite的幼胚為外植體，農(nóng)桿菌介導(dǎo)，EPSPS基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，獲得了4.4%的轉(zhuǎn)化效率，說明EPSPS在小麥中也可應(yīng)用[37]。

2012年Agnieszka Bińka等[38]在2個(gè)小麥品種“Kontesa”和“Torka”對比了Bar和NptII 2種篩選標(biāo)記的效率，發(fā)現(xiàn)在這2個(gè)小麥品種中，以NptII為篩選標(biāo)記的轉(zhuǎn)化體系的轉(zhuǎn)化率顯著大于以Bar為篩選標(biāo)記的轉(zhuǎn)化體系的轉(zhuǎn)化率[38]。由此可以看出轉(zhuǎn)化率和篩選標(biāo)記之間存在關(guān)系，選擇合適的篩選標(biāo)記，可以提高轉(zhuǎn)化效率。

2.6 轉(zhuǎn)化效率

Web of knowledge數(shù)據(jù)庫收集的137個(gè)試驗(yàn)中有50個(gè)提供了轉(zhuǎn)化效率，最小的轉(zhuǎn)化效率為0.28%，最大的為45%，中位數(shù)是2.1%。最大的轉(zhuǎn)化效率來源于Richardson等[14]，試驗(yàn)采用小麥品種Westonia的成熟胚為外植體，誘導(dǎo)愈傷組織。使用農(nóng)桿菌（AGL1）介導(dǎo)進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，bar為篩選基因。CNKI數(shù)據(jù)庫收集的157個(gè)試驗(yàn)中有100個(gè)提供了轉(zhuǎn)化效率，其中最小的為0.1%，最大的為34.8%，中位數(shù)為0.66%。王維[30]采用農(nóng)桿菌（EHA105）將水稻OsDREB2.1基因?qū)胄←溒贩N周麥16和冀麥38的幼穗中，獲得了34.8%的轉(zhuǎn)化效率。蔡琳[39]使用基因槍介導(dǎo)法，以小麥品種隴春23的幼胚為外植體，Bar基因?yàn)楹Y選基因，獲得了15.88%的轉(zhuǎn)化效率。值得一提的是，在所有提供轉(zhuǎn)化效率的試驗(yàn)中，75.33%轉(zhuǎn)化率低于3%。

3 結(jié)論

文獻(xiàn)分析結(jié)果表明，農(nóng)桿菌和基因槍法能有效地轉(zhuǎn)化小麥，Bar基因是可靠的篩選標(biāo)記，受體材料受基因型限制明顯。受體組織主要依賴于幼胚，但有些基因型的成熟胚轉(zhuǎn)化成功，說明在小麥遺傳轉(zhuǎn)化中成熟胚有進(jìn)一步利用的潛力。

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