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        青海芥菜型油菜多室基因Bjln2的初步定位

        2015-10-20 21:07:28陳翠萍等
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年9期
        關(guān)鍵詞:青海省

        陳翠萍等

        摘要:多室油菜具有多室多粒的特征,是提高油菜產(chǎn)量的一個(gè)有效途徑。利用青海芥菜型多室油菜的BC4分離群體對(duì)油菜多室基因Bjln2進(jìn)行初步定位,對(duì)分離群體的性狀分離比進(jìn)行卡方檢測(cè),檢測(cè)結(jié)果符合1 ∶1,表明多室性狀遺傳穩(wěn)定。利用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)與分群分析法(bulk segregate analysis,BSA) 相結(jié)合的方法共篩選獲得3個(gè)與目標(biāo)基因緊密連鎖的標(biāo)記。連鎖遺傳分析的結(jié)果表明,3個(gè)AFLP標(biāo)記均位于基因Bjln2的同側(cè),其中SA03MC16距Bjln2基因最近,遺傳距離約為13.1 cM;SA14MC13距Bjln2基因最遠(yuǎn),遺傳距離約為23.5 cM;圖譜總長(zhǎng)23.5 cM,標(biāo)記間平均圖距為7.8 cM。研究結(jié)果為多室基因的精細(xì)定位及圖位克隆奠定了基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞:青海??;芥菜型油菜;多室;基因定位;擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性;分群分析法

        中圖分類號(hào): Q785文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2015)09-0032-03

        收稿日期:2015-03-19

        基金項(xiàng)目:國家“863”計(jì)劃(編號(hào):2011AA10A104);青海省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室發(fā)展專項(xiàng)(編號(hào):2014-Z-Y11)。

        作者簡(jiǎn)介:陳翠萍(1989—),女,陜西渭南人,碩士研究生,研究方向?yàn)榇河筒朔肿由飳W(xué)。E-mail:chencuiyang@126.com。油菜是世界4大油料作物之一,在世界油料作物中占有重要地位。一般來說,油菜的成熟角果內(nèi)有膜狀隔膜(或稱假隔膜),將每個(gè)角果分為2室,外被2片殼狀果瓣;多室油菜的角果被假隔膜分為3~4室,外被3~4片殼狀果瓣。油菜的多室性狀在目前種植的3大類型油菜中均有發(fā)現(xiàn):在芥菜型油菜中,有山西省的三筒油菜、貴州省的四輪油菜、青海省的多室油菜、四川省的四棱油菜;白菜型油菜中有印度沙遜油菜、西藏的桑日白油菜等;甘藍(lán)型油菜中有三棱角油菜、人工創(chuàng)造的甘藍(lán)型多室油菜[1-3]。趙洪朝等發(fā)現(xiàn),多室油菜的單株產(chǎn)量顯著高于相同遺傳背景下2室油菜的單株產(chǎn)量,主要原因是多室油菜角粒數(shù)多[4-6]。

        呂澤文等對(duì)芥菜型多室和2室角果、子房石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn),多室角果由4心皮發(fā)育而來,4個(gè)果瓣包圍種子,2個(gè)假隔膜平行,將角果分隔成3個(gè)腔室,中間的腔室大于兩側(cè)的腔室[5]。有學(xué)者對(duì)白菜型多室油菜的雌蕊子房橫切切片觀察發(fā)現(xiàn),多室油菜的子房有12~16個(gè)心皮維管束,子房在發(fā)育過程中心皮連成1個(gè)圓環(huán),之后房室開始分化,胚珠、假隔膜同時(shí)發(fā)生。朱彥濤對(duì)甘藍(lán)型多室研究發(fā)現(xiàn),多室角果橫切面呈3室,隔膜橫截面呈“Y”形[7]。

        Varshney對(duì)印度沙遜油菜進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),角果果室性狀受1對(duì)基因控制,且2室對(duì)多室表現(xiàn)完全顯性[8]。何余堂等研究表明,白菜型油菜的多室性狀受1對(duì)隱性基因控制[9]。Choudhary對(duì)印度芥菜型多室油菜研究發(fā)現(xiàn),2室為顯性性狀,4室為隱性性狀,多室性狀受2對(duì)隱性基因控制[10-11]。趙洪朝等對(duì)芥菜型多室性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),多室性狀的遺傳受1對(duì)主效基因控制,且被微效基因所修飾,無胞質(zhì)效應(yīng)[12]。呂澤文利用甘肅芥菜型多室油菜為材料,證實(shí)多室性狀受2對(duì)獨(dú)立遺傳的隱性核基因控制,且多室性狀無細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),遺傳穩(wěn)定,將這2對(duì)多室基因分別命名為mc1、mc2[13]。初步定位的結(jié)果表明,mc1基因位于A基因組上。Xiao等對(duì)青海芥菜型多室油菜遺傳分析表明,多室性狀受2個(gè)獨(dú)立遺傳的基因控制,且多室為隱性性狀,無胞質(zhì)效應(yīng),分別定義為Bjln1、Bjln2[14]。

        獲得與多室性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記為多室性狀基因定位及克隆奠定基礎(chǔ),同時(shí)也有利于利用分子標(biāo)記對(duì)多室性狀進(jìn)行快速而準(zhǔn)確的跟蹤,從而加速多室油菜的選育進(jìn)程[15-16]。Xu等利用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)、簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeats,SSR)分子標(biāo)記對(duì)Mc1進(jìn)行精細(xì)定位,篩選到目標(biāo)基因Mc1兩側(cè)最近的連鎖標(biāo)記EC14MC14、SC20,分別距離Mc1 1.1、1.6cM,將Mc1定位于A基因組第7染色體上,構(gòu)建了Mc1的連鎖圖譜[17]。Xiao等通過AFLP和SSR分子標(biāo)記,篩選到與Bjln1緊密連鎖的2個(gè)AFLP標(biāo)記和7個(gè)SSR標(biāo)記,將多室基因Bjln1進(jìn)行基因定位,將控制多室的Bjln1基因定位到A7連鎖群的約208 kb左右的區(qū)域內(nèi)[14]。

        Fan等利用多室突變體m14和二室野生型白菜型油菜為材料,通過對(duì)CLV3類似物的分離和功能特性的研究認(rèn)為,單核苷酸替代(T-C)后的新型BrCLV3是控制頂端分生組織大小、腔室和角果粒數(shù)多少的主要原因[18]。表達(dá)分析表明,反饋回路中涉及到CLV3、WUS的假定的負(fù)調(diào)控途徑在m14突變體中被中斷。

        番茄中也有多室性狀的研究。Muos等對(duì)番茄多室性狀研究時(shí)發(fā)現(xiàn),番茄的多室性狀主要受2對(duì)QTL控制,分別為fas、lc 2對(duì)基因相互影響[19]。lc QTL包括1 600 bp堿基,距WUSCHEL 3′末端1 080 bp堿基,通過編碼蛋白質(zhì)調(diào)控莖細(xì)胞。lc的分子進(jìn)化顯示,2個(gè)單核苷酸多態(tài)性的異常導(dǎo)致遺傳多樣性降低,2個(gè)單堿基的突變導(dǎo)致了果室數(shù)目的增加。并認(rèn)為果室數(shù)目的進(jìn)化模型是fas突變出現(xiàn)在lc突變之后從而導(dǎo)致極端多室的形成,使番茄產(chǎn)量提高數(shù)倍。

        本研究所用材料為青海芥菜型多室油菜,除具有多室性狀外,還具有黃籽、抗裂角等優(yōu)良性狀,是一種優(yōu)異的種質(zhì)資源[4,20]。遺傳分析結(jié)果表明,青海芥菜型油菜多室性狀受2個(gè)獨(dú)立遺傳的基因位點(diǎn)控制,即Bjln1、Bjln2,多室對(duì)2室為隱性,無胞質(zhì)效應(yīng)[14]。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上,以青海芥菜型油菜多室回交分離群體BC4為材料,利用AFLP標(biāo)記[21]結(jié)合分群分析法(bulk segregate analysis,BSA)[22],初步尋找與芥菜型油菜多室基因Bjln2緊密連鎖的分子標(biāo)記,建立芥菜型油菜角果多室基因Bjln2位點(diǎn)所在區(qū)域的遺傳連鎖圖譜,為該基因的精細(xì)定位和克隆奠定基礎(chǔ)。同時(shí),緊密連鎖的分子標(biāo)記可將果室性狀的鑒定提早到苗期進(jìn)行,從而加快育種進(jìn)程,提高育種效率[23]。

        1材料與方法

        1.1材料與群體構(gòu)建

        本試驗(yàn)所用親本為青海芥菜型多室油菜和新芥(2室),青海芥菜型多室油菜是源于青藏高原的一種地方品種,有3~4個(gè)心皮。材料均由青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供,經(jīng)過自交7代以上,多室性狀可以穩(wěn)定遺傳。青海芥菜型多室油菜與新芥雜交,獲得F1代,F(xiàn)1代自交獲得F2代,F(xiàn)2代與親本多室油菜連續(xù)回交4代,得到包含1 754株的BC4分離群體,并隨機(jī)挑選198株單株作為試驗(yàn)用的作圖分離群體。

        1.2DNA 的提取及樣品池的構(gòu)建

        在油菜苗期,對(duì)田間單株進(jìn)行編號(hào)。植株長(zhǎng)至4~5張真葉時(shí),每個(gè)單株取2~3 cm2的新鮮葉片,用CTAB小樣法提取葉片總 DNA,具體方法參考Doyle等的方法[24]并略作改動(dòng)。DNA濃度及質(zhì)量用紫外分光光度計(jì)檢測(cè)(Eppendorf Spectrophotometer,Biophotometer),再用TE緩沖液稀釋至50 ng/μL,于-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

        在油菜角果成熟期,對(duì)田間單株進(jìn)行性狀調(diào)查。油菜2室與多室性狀鑒定采用肉眼鑒定的方法。單株多室角果率>95%記為多室株,沒有多室角果的單株記為2室株。根據(jù)田間調(diào)查結(jié)果,在BC4群體中隨機(jī)選擇12個(gè)多室單株和12個(gè)2室單株,每6個(gè)單株的DNA等量混合,分別構(gòu)建2個(gè)多室基因池和2個(gè)2室基因池,用于BSA分析。

        1.3AFLP分析

        AFLP分析參考陸光遠(yuǎn)提到的Vos等的方法[25]并略作改動(dòng)。采用的酶切組合為SacⅠ/MseⅠ,預(yù)擴(kuò)增采用的引物組合為 SA/MC,預(yù)擴(kuò)產(chǎn)物稀釋30倍后作為選擇性擴(kuò)增的模板。將等體積的選擇性擴(kuò)增產(chǎn)物和Loading Buffer (98%甲酰胺,0.025%二甲苯藍(lán),0.025%溴酚藍(lán),10 mmol/L EDTA,pH值8.0)混合,然后用6%聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè),硝酸銀染色觀察結(jié)果。

        利用已構(gòu)建好的多室基因池、2室基因池進(jìn)行引物篩選。有特異性的引物再在BC4群體中隨機(jī)挑選6株2室株、6株多室株進(jìn)行驗(yàn)證。

        1.4連鎖分析

        利用得到的AFLP標(biāo)記對(duì)BC4分離群體中隨機(jī)挑選的198株單株進(jìn)行檢測(cè),結(jié)合田間性狀調(diào)查結(jié)果,篩選交換單株,計(jì)算重組率。利用JoinMap 4.0 軟件構(gòu)建遺傳圖譜,先用New project創(chuàng)建1個(gè)新的文件夾,用Load data 導(dǎo)入標(biāo)記數(shù)據(jù),再用Kosambi函數(shù)[26]將重組率轉(zhuǎn)換為遺傳距離,最后用Map Draw 構(gòu)建連鎖圖譜。

        2結(jié)果與分析

        2.1BC4分離群體果室性狀表現(xiàn)

        青海芥菜型多室油菜和新芥(2室)連續(xù)回交4代獲得的BC4分離群體有效單株共1 754株,其中多室單株882株,2室單株872株。經(jīng)卡方檢測(cè),結(jié)果符合1 ∶1(χ2=0.057)(表1)。

        2.2與Bjln2基因連鎖的AFLP標(biāo)記

        利用已構(gòu)建的多室基因池、2室基因池進(jìn)行AFLP標(biāo)記的篩選,將篩選得到的標(biāo)記在BC4分離群體的單株中進(jìn)行驗(yàn)證,最終確定3個(gè)AFLP標(biāo)記與Bjln2基因緊密連鎖。3個(gè)AFLP標(biāo)記用于掃描BC4群體中的198個(gè)單株 (圖1)。

        2.3遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

        將BC4群體中198個(gè)單株的性狀和3個(gè)與Bjln2基因緊密連鎖的AFLP性標(biāo)記數(shù)據(jù)導(dǎo)入JoinMap 4. 0軟件,分析3個(gè)標(biāo)記與Bjln2基因的相對(duì)位置及距離。結(jié)果表明,這3個(gè)標(biāo)記均位于Bjln2的同側(cè),其中SA03MC16距Bjln2基因最近,遺傳距離約為13.1 cM;SA14MC13距Bjln2基因最遠(yuǎn),遺傳距離約為23.5 cM;圖譜總長(zhǎng)23.5 cM,標(biāo)記間平均圖距為7.8 cM(圖2)。

        3結(jié)論與討論

        目前,多室性狀在油菜3大栽培種(甘藍(lán)型油菜、白菜型油菜、芥菜型油菜)中均有發(fā)現(xiàn)。多項(xiàng)研究表明,多室油菜的單株產(chǎn)量顯著高于其對(duì)應(yīng)的二室油菜的單株產(chǎn)量,主要原因是多室油菜角粒數(shù)較多,因此油菜多室性狀對(duì)油菜產(chǎn)量的提高具有重要意義[4-6]。前人對(duì)青海芥菜型多室油菜的遺傳規(guī)律和基因定位進(jìn)行了探究,證實(shí)其多室性狀是受2對(duì)獨(dú)立遺傳的基因控制,無胞質(zhì)效應(yīng),并分別命名2對(duì)基因?yàn)锽jln1、Bjln2。同時(shí)進(jìn)一步對(duì)Bjln1進(jìn)行基因定位,將Bjln1基因定位到A7連鎖群的約208 kb左右的區(qū)域內(nèi)[14]。

        本研究對(duì)因Bjln2基因進(jìn)行初步定位。對(duì)BC4分離群體性狀分離卡方檢測(cè)后符合1 ∶1,證明多室性狀遺傳規(guī)律的穩(wěn)定性,為多室基因Bjln2的定位奠定基礎(chǔ)。利用256對(duì)AFLP引物進(jìn)行引物篩選,共獲得3個(gè)與目標(biāo)基因連鎖的AFLP標(biāo)記,均位于Bjln2基因的同側(cè),其中SA03MC16距Bjln2基因最近,遺傳距離約為13.1cM;SA14MC13距Bjln2基因最遠(yuǎn),遺傳距離約為23.5cM;圖譜總長(zhǎng)23.5 cM,標(biāo)記間平均間距為7.8 cM。Xu等將Mc1定位到A基因組7號(hào)染色體上,兩側(cè)最近的標(biāo)記距離分別為1.1、1.6cM,構(gòu)建了Mc1的連鎖圖譜[17]。黃籽沙遜既有2室又有3室材料,Yadava等利用F2、F6、F7群體進(jìn)行QTL定位,發(fā)現(xiàn)控制多室位點(diǎn)的基因位于A4連鎖群,同時(shí)利用單核苷酸多態(tài)性(single nucleotidepolymorphism,SNP)將其定位到Bra034340,與擬南芥中的CLAVATA3同源,并將此作為候選基因[27]。這與Fan等的研究結(jié)果[18]類似。由于本研究還未將Bjln2基因定位到染色體上,因此Bjln2基因是否與Fan等或Xu等報(bào)道的是同一個(gè)位點(diǎn)還不可知。

        本研究所得的4個(gè)AFLP標(biāo)記均位于Bjln2一側(cè),且分布較為分散,這可能與所選的酶切組合有關(guān),且本研究所選酶切組合較少,缺少有關(guān)EcoRⅠ/MseⅠ、PstⅠ/MseⅠ的酶切組合,所以沒能篩選到足夠多的AFLP標(biāo)記,因此要盡量篩選出更多的與Bjln2緊密連鎖的分子標(biāo)記。隨著與Bjln2連鎖的分子標(biāo)記的增加,遺傳圖譜的精度會(huì)不斷提高,有利于多室基因的圖位克隆。甘藍(lán)型油菜是目前種植面積最大的栽培種,克隆獲得的多室基因可通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜,從而加快甘藍(lán)型油菜的育種進(jìn)程,提高油菜產(chǎn)量[28-37]。

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