姜永雷等

摘要：以一年生水蕨幼苗為試驗材料，用不同濃度的CdCl2[0（對照組）、20、40、60 mg/L]溶液進行脅迫處理，研究其葉綠素?zé)晒馓匦詫χ亟饘貱d2+脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明：隨著Cd2+濃度的增加，水蕨幼苗葉片的初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）呈顯著增加趨勢，而PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合效率（Yield）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和電子傳遞ETR顯著降低，說明CdCl2溶液處理下的水蕨幼苗PSⅡ受到損傷，且損傷程度隨著處理濃度的增大而加劇。此外，Cd2+脅迫引起水蕨幼苗葉綠素含量下降；且隨著Cd2+濃度的增加，細胞內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）和脯氨酸（proline）含量也顯著增加。說明水蕨幼苗代謝機制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫，而高濃度的Cd2+處理將對該植株的葉綠素?zé)晒庑誀罴吧L發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

關(guān)鍵詞：鎘脅迫；水蕨幼苗；葉綠素?zé)晒猓籔SⅡ；生理指標(biāo)

中圖分類號： Q945.78；S682.350.1文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0357-04

重金屬是一類重要的環(huán)境污染物，每年我國的土地由于工業(yè)廢水的排放、農(nóng)藥的濫用和一些化肥的應(yīng)用而受到了嚴(yán)重污染，使得大量的重金屬離子（如鉛、汞和鎘等）通過生長在污染的土地上的作物進入到人和動物的體內(nèi)，嚴(yán)重影響人們的生活質(zhì)量。大量的重金屬離子也通過河道、江河湖泊等嚴(yán)重污染我們的飲用水源，有研究表明，我國的黃河、淮河、松花江、遼河等十大流域的重金屬超標(biāo)斷面的污染程度均為超 V類[1]。在這些重金屬中，鎘、鉛、汞、砷等都有劇毒，且是植物生長所不需要的重金屬元素，一旦進入到植物體內(nèi)并長期大量積累，對植物的光合作用、水分代謝和營養(yǎng)元素的吸收都會起到顯著抑制作用，進而導(dǎo)致植物生長遲緩、葉片發(fā)黃和根系弱小等癥狀，最終導(dǎo)致植物不能較好地生長而死亡。在眾多的對重金屬影響植物的研究報道中發(fā)現(xiàn)，鎘是植物生長不需要、毒性很強且容易被植物吸收并積累的一種重金屬元素，嚴(yán)重影響植物正常的生長發(fā)育和生理品質(zhì)[2]。在植物的光合作用方面，鎘脅迫能顯著降低葉綠素的含量，影響植物正常的光合和呼吸代謝；此外，鎘離子（Cd2+）處理濃度的增加能夠抑制植物的光合電子傳遞速率（ETR）、光能利用效率、降低PSⅡ捕光復(fù)合體（LHCⅡ）捕獲光能的能力和激發(fā)電能的效率[3-5]。另外，植物在受到這些重金屬的脅迫時，體內(nèi)的一些防御機制也會積極響應(yīng)來降低其受到的脅迫傷害。有研究表明，植物在受到Cd2+脅迫時，體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的活性會提高，一些代謝產(chǎn)物（可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸等）含量會顯著提高以降低其受到傷害的程度和提高其抗性[6]。

蕨類植物是古老的維管植物，也是植物界系統(tǒng)演化中一個獨特的自然類群，蕨類植物具有藥用及觀賞等多方面的功用。在抑菌、抗癌等方面多種蕨類均具有較高的開發(fā)利用價值，同時蕨類優(yōu)美的葉形、精致的葉脈以及奇特的孢子囊群使得它具有古樸、典雅、清純等特點和獨一無二的觀賞價值。水蕨（Ceratopteris thalictroides）為水蕨科（Parkeriaceae）水蕨屬（Ceratopteris）一年生水生或濕生植物，國家二級重點保護野生植物。葉簇生，兩型，常生于池沼、水田或水溝的淤泥中，產(chǎn)于云南、廣東、福建、江西、浙江等地[7]。從目前研究結(jié)果看，對蕨類植物的研究主要集中在其食用性、藥用性和觀賞性方面。另外，蕨類植物更是研究植物性別決定、配子體的形態(tài)建成等的模型植物之一。但是近年來，國內(nèi)濕地（主要是湖泊、河流和濱海濕地）重金屬污染的情況已經(jīng)十分嚴(yán)重。長期以來，特別是近幾十年來，由于人類活動的影響，重金屬通過工業(yè)廢水排放到河流洪坡中，導(dǎo)致水蕨生長環(huán)境惡化，致使水蕨在我國的分布范圍和種群數(shù)量正日趨減少，瀕臨滅絕。大部分現(xiàn)存種群個體數(shù)偏少，且絕跡種群所在地的原生境已遭到嚴(yán)重的重金屬污染，但是對其響應(yīng)重金屬脅迫的機制方面的研究較少。本試驗以我國瀕危的水蕨為研究對象，模擬不同梯度的重金屬Cd2+污染程度，通過測定不同條件下水蕨的葉綠素?zé)晒馓匦?、葉綠素含量、脯氨酸（proline）含量、丙二醛（MDA）含量等一系列生理特性指標(biāo)的變化，從而反映出水體中不同濃度重金屬鎘對水蕨植物體的影響，可為水蕨響應(yīng)重金屬的脅迫機制提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1材料與方法

1.1材料與試驗處理

1.1.1試驗材料與試驗設(shè)計本試驗所用材料為西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院后山上長勢一致的水蕨成株，使用珍珠巖 ∶蛭石=2 ∶1的無機基質(zhì)，并配以1/2Hoagland 營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。經(jīng)20 d適應(yīng)性培養(yǎng)后，分別改用加入不同梯度CdCl2（0、20、40、60 mg/L）溶液的營養(yǎng)液培養(yǎng)，每處理組10盆，每盆1株，每隔3 d更換處理組相對應(yīng)CdCl2濃度的營養(yǎng)液，試驗培養(yǎng)時間1個月。本試驗共設(shè)4個組：對照0 mg/L，Cd2+（20、40、60 mg/L）處理組。試驗大棚內(nèi)白天溫度范圍為20～30 ℃，夜間溫度范圍為9～18 ℃，相對濕度為35%～80%。處理時間從2013年9月中旬到10月中旬，共1個月時間。所有指標(biāo)測定在處理結(jié)束時進行，每株選取從上到下的第3片至第5片完全展開的葉作為熒光參數(shù)及脯氨酸（proline）和丙二醛（MDA）含量的測定樣品，每處理至少5株重復(fù)。

1.1.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定用Imaging-PAM M-series調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（德國WALZ公司）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。植物材料經(jīng)充分暗適應(yīng)后，先用測量光[0.5 μmol/（m2·s）]測定初始熒光Fo，飽和光脈沖 2 700 μmol/（m2·s）（脈沖時間0.8 s）誘導(dǎo)Fm，作用光強度為186 μmol /（m2·s）。將待測葉片置于樣品臺上，選定多個直徑1 cm的AOI后，在軟件的Kinetics窗口檢測各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動力學(xué)變化曲線，相應(yīng)數(shù)據(jù)直接從Report窗口導(dǎo)出。每處理至少5個重復(fù)。葉片初始熒光（Fo）、反應(yīng)中心 PS Ⅱ 潛在最大光合效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合效率（Yield）、熒光淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、電子傳遞速率（ETR）等參數(shù)的計算，由儀器自動給出。

1.1.3其他生理指標(biāo)測定丙二醛MDA含量測定參照Hodges等的方法[8]。游離脯氨酸含量測定參照Bates等的方法[9]。葉綠素含量測定參照Inskeep等的方法[10]，稱取0.1 g植物葉片，用冷的二甲基甲酰胺黑暗中4 ℃下浸提48 h，于663.8 nm和646.8 nm下比色。計算單位葉鮮質(zhì)量的葉綠素a和葉綠素b含量。

1.2統(tǒng)計分析

所有的數(shù)據(jù)分析都利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行一元方差分析（one-way ANOVA），平均數(shù)間的多重比較采用Duncans檢驗方法，P<0.05時差異顯著。

2結(jié)果與分析

2.1Cd2+處理對水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qN和qP的影響

Cd2+處理對水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如表1所示，各處理組與對照組（0 mg/L）相比差異顯著。PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合效率（Yield）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）都顯著下降（P<0.001），且隨著Cd2+濃度的增加，其值下降的幅度增大，且遠遠低于對照組。在Cd2+濃度為60 mg/L時，F(xiàn)v/Fm、Yield和qP下降最大，與對照相比分別下降11.07%、62.37%和51.38%。非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）的值隨著Cd2+濃度的增加呈現(xiàn)出極顯著增加的趨勢，在Cd2+濃度為60 mg/L時達到最大值，與對照相比，增加了10898%，且各處理組之間差異顯著（P<0.001）（表1）。表1Cd2+處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

鎘濃度（mg/L）PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/FmPSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN光化學(xué)猝滅系數(shù)qP00.721 8±0.020 11c0.506 3±0.036 48c0.285 0±0.009 45a0.752 0±0.030 50d200.685 3±0.032 02b0.379 5±0.102 11b0.376 5±0.103 27b0.612 1±0.133 24c400.646 1±0.023 21a0.254 6±0.034 31a0.507 3±0.057 45c0.470 1±0.046 50b600.641 9±0.018 01a0.190 5±0.042 30a0.595 6±0.064 50d0.365 6±0.070 74aP值0.000***0.000***0.000***0.000***注：同一列中不同字母表示差異顯著（鄧肯式新復(fù)極差法），P<0.05。每個值代表5個重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；ns，差異不顯著；*表示在0.05水平上差異顯著（P< 005）；**表示在0.01水平上差異顯著（P<0.01）；***表示在0.001水平上差異顯著（P<0.001）。下表同。

2.2Cd2+處理對水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo和ETR的影響

圖1結(jié)果表明，隨著Cd2+濃度增大，水蕨幼苗葉片的初始熒光參數(shù)Fo和PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的變化趨勢相反。在Cd2+處理下，葉片初始熒光Fo顯著增加，各處理組之間差異顯著，且在60 mg/L處理下達到最大值，與對照相比升高了91.76%。ETR是PSⅡ植物電子傳遞速率的一個重要參數(shù)，在Cd2+濃度增大時，其值下降且與對照差異極顯著，在Cd2+濃度為60 mg/L處理下，下降幅度最大（達到62.61%）。

2.3Cd2+處理對葉綠素含量的影響

當(dāng)Cd2+處理濃度增大時，水蕨幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素 （a+b）與對照相比顯著下降（表2）。在Cd2+濃度為60 mg/L時，其下降幅度達到最大，下降率分別為4697%、47.48%和49.93%。而葉綠素a/b比值的變化趨勢與其相反，呈上升趨勢但是變化不顯著。

2.4Cd2+處理對水蕨幼苗葉片MDA含量的影響

丙二醛（MDA）含量的變化是植物在受到外界環(huán)境脅迫時，反映植物細胞膜脂過氧化強弱的一個重要的生理指標(biāo)。膜脂過氧化程度越嚴(yán)重，MDA含量越高。由圖2可以看出，

隨著Cd2+處理濃度的增加，水蕨幼苗葉片中的丙二醛（MDA）含量與對照相比都顯著增加（圖2），且在60 mg/L時MDA含量達到最大值，與對照相比增加了84.97%。

2.5Cd2+處理對水蕨幼苗葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸（proline）含量與MDA的變化趨勢一致（圖3）。植物在受到逆境脅迫時，植物細胞內(nèi)的脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)節(jié)細胞膜內(nèi)物質(zhì)含量的平衡中有很重要的作用。圖3結(jié)果顯示，與對照組相比，Cd2+處理組的水蕨幼苗葉片內(nèi)脯氨酸（proline）含量顯著增加，在60 mg/L 的Cd2+濃度處理下增加了74.35%；但在不同濃度Cd2+處理組之間并無顯著差異。

3結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，水蕨幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦允艿搅酥亟饘冁k脅迫的顯著影響。在受到Cd2+脅迫時，水蕨幼苗的光合系統(tǒng)及脯氨酸（proline）和丙二醛（MDA）含量都受到了顯著的影響，且隨著鎘離子處理濃度的增加其損傷程度加深。

植物在受到逆境脅迫時，其光合作用內(nèi)部的各個反應(yīng)過程都會受到抑制。此時，植物表現(xiàn)出復(fù)雜和細微的內(nèi)部變化來應(yīng)對逆境脅迫。有研究表明，葉綠素?zé)晒馀c光合作用各個反應(yīng)過程緊密相關(guān)，通過葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的變化能夠準(zhǔn)確方便地反映植物受生物或非生物脅迫的程度[11]。本試驗中，水蕨幼苗在受Cd2+脅迫處理后，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR均顯著降低。而葉片初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN卻顯著上升。在葉綠素?zé)晒庵蠪v/Fm是植物PSⅡ反應(yīng)中心捕獲光能激發(fā)能力和效率的重要指標(biāo)，能反映植物PSⅡ受傷害的程度。在一般情況下其值的變化范圍很小，不受物種和生長條件的影響[12]。在本試驗中，水蕨幼苗的葉片F(xiàn)v/Fm隨著Cd2+處理濃度的增大而顯著下降；說明水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性受到了Cd2+脅迫的損害或抑制，進而導(dǎo)致其捕獲光激發(fā)能的效率降低；與Baszynski等對番茄幼苗的研究結(jié)果[3]一致。另外，相似的結(jié)果在錢永強等對3種柳樹葉片的PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)對Cd2+脅迫的光響應(yīng)的研究中[11]也有過報道。而Yield是植物實際光合效率參數(shù)，其值的變化反映了植物PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率。大量的研究表明，在植物受到逆境脅迫后，PSⅡ反應(yīng)中心會受到抑制而在很大程度上關(guān)閉，從而降低Yield的轉(zhuǎn)化比例[13-14]，相似的結(jié)果在本試驗中也有證明，Cd2+濃度處理下的水蕨幼苗葉片Yield值顯著降低，最大下降了62.37%。本試驗結(jié)果與萬雪琴等對楊樹在響應(yīng)鎘脅迫的研究結(jié)果[10]一致，說明PSⅡ反應(yīng)中心受到了較大程度的傷害，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與對照相比分別最大增加了108.98%和最大下降了51.38%，qN參數(shù)變化反映了植物PSⅡ天線色素吸收過量的不能用于光合電子傳遞的光能，而以熱的形式散失掉的份額[15]。而qP則是植物PSⅡ吸收的用于光化學(xué)電子傳遞的比例[15]。該試驗結(jié)果表明，水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時，qP值的降低在一定程度上降低了水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度；qN的升高使水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的過量的光能能及時地以熱耗散的形式散失出去。錢永強等認(rèn)為植物的初始熒光Fo的變化與PSⅡ反應(yīng)中心活性有關(guān)，是評價植物逆境傷害的一個重要指標(biāo)[11]。而本試驗中植物初始熒光Fo顯著上升，說明水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時通過PSⅡ反應(yīng)中心的活性提高來積極響應(yīng)其受傷害的程度。植物在受到Cd2+脅迫時不僅光合機構(gòu)受到了損傷，同時ETR也受到了影響。本試驗中，與對照相比，水蕨幼苗葉片ETR顯著受到抑制。這可能是水蕨在受到Cd2+脅迫時，通過增加qN來耗散掉過剩的光能，保護PSⅡ反應(yīng)中心的活性[16]，在一定程度上提高對Cd2+脅迫的耐性。

研究表明，植物在逆境脅迫下，不僅會引起光合機構(gòu)的損傷，同時也影響植物用于光合作用的色素。光合色素在植物的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起著不可或缺的作用，其含量的多少對光合速率有直接的影響[17]。本試驗中，無論是葉綠素a、葉綠素b或者葉綠素（a+b）在Cd2+脅迫時，與對照相比都極顯著下降（P<0.001），且隨著Cd2+濃度的增大下降幅度增大。說明水蕨幼苗葉片在Cd2+脅迫下葉綠素被破壞或直接導(dǎo)致植物合作用下降。該試驗結(jié)果與王春梅等對茶樹的研究結(jié)果[22]一致。葉綠素a/b值的變化是植物光合器官生理狀況的重要指標(biāo)[18]。在本試驗中，葉綠素a/b的值呈上升趨勢。有研究表明，葉綠素a/b值的變化反映了植物細胞葉綠體類囊體的垛疊程度，在嚴(yán)重的逆境脅迫下，葉綠素a/b值上升導(dǎo)致其葉綠體內(nèi)類囊體的垛疊程度升高[19]，在一定程度下降低逆境脅迫下光抑制的發(fā)生。本試驗結(jié)果說明在Cd2+脅迫下水蕨幼苗葉片類囊體的垛疊程度增大，降低光抑制的發(fā)生。

植物受到生物或非生物脅迫也能通過生理指標(biāo)含量的變化來表現(xiàn)出來。其中，反映植物遭受逆境脅迫傷害的一個重要的生理指標(biāo)就是植物細胞的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA。植物細胞內(nèi)MDA的含量越高說明其受到的傷害程度越大[20]。本試驗研究結(jié)果表明，隨著Cd2+濃度的增加MDA含量呈顯著增加趨勢。這與廖克波等[21]和覃勇榮[22]等的研究結(jié)果一致，說明水蕨幼苗的細胞在受到Cd2+脅迫時發(fā)生了嚴(yán)重的膜脂過氧化，嚴(yán)重影響了幼苗正常的生理代謝。此外，作為植物細胞內(nèi)最重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（proline）含量的變化也是反映植物響應(yīng)逆境脅迫的一個重要指標(biāo)。Csonk等[23]和Pang等[24]研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸（proline）含量積累能有效調(diào)節(jié)細胞滲透平衡、增強細胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、阻止超氧自由基的產(chǎn)生和降低細胞膜脂過氧化的作用。本試驗中，在Cd2+脅迫下脯氨酸（proline）的含量亦顯著增加，說明水蕨幼苗可通過提高脯氨酸含量來提高細胞的滲透勢，維持細胞正常代謝，提高抗逆性；但隨著Cd2+處理濃度的增加，脯氨酸含量并無進一步的增加趨勢，說明水蕨幼苗應(yīng)對Cd2+脅迫的滲透調(diào)節(jié)只能在一定程度內(nèi)發(fā)揮其作用。

綜上所述，隨著Cd2+濃度的增加，水蕨幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR顯著下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）卻顯著上升。另外，與光合作用密切相關(guān)的葉綠素a和葉綠素b，以及總的葉綠素含量都顯著降低，而丙二醛（MDA）和脯氨酸（proline）含量顯著增加；說明水蕨幼苗的光合作用和生理代謝在Cd2+脅迫下受到了嚴(yán)重的損傷。另外，綜合各項指標(biāo)可以看出，水蕨幼苗通過自身的光保護機制和生理代謝機制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫，而40～60 mg/L的高濃度Cd2+處理將對植株的生理生化性狀及生長發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

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