王芳等

摘要：探討大花黃牡丹開花過程中花部表型的變化及開花物候，并運用相對開花強度、開花同步性等開花物候指數(shù)分析開花物候?qū)ζ渖车挠绊?。結(jié)果表明，大花黃牡丹的開花時間為5月初至5月底，單花花期一般為7～12 d，個體開花持續(xù)時間為13～28 d。個體水平的開花進(jìn)程為漸進(jìn)式單峰曲線，開花同步指數(shù)平均值為0.67，表現(xiàn)出一種集中開花模式。相關(guān)性分析表明，坐果率與始花時間、花期持續(xù)時間均呈正相關(guān)；花期持續(xù)時間與始花時間、開花數(shù)均呈負(fù)相關(guān)；始花時間與開花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；開花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)。大花黃牡丹作為瀕危物種，其“集中式”的開花模式可能是在長期的環(huán)境選擇壓力下，針對高海拔、半干旱半濕潤生境而形成的一種適應(yīng)行為。

關(guān)鍵詞：大花黃牡丹；開花物候；相對開花強度；開花同步性；坐果率

中圖分類號： S685.110.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0211-02

開花物候是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，對始花期、開花高峰期、開花持續(xù)時間等均有涉及，在許多有花植物種群內(nèi)，開花物候作為重要的適合度因子[1-4]，對生殖成功具有重要影響[1，5]。目前，國內(nèi)關(guān)于開花物候及其對生殖成功的影響方面，尤其瀕危植物在該方面的研究較少。大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia），為西藏特有品種。大花黃牡丹的花極具觀賞價值，根被作為常用藏藥入藥，既是寶貴的花卉種質(zhì)資源，又是名貴的藏藥材資源。大花黃牡丹分布范圍窄、數(shù)量少，僅分布于西藏米林、林芝海拔2 900～3 200 m的雅魯藏布江河谷及山坡林緣，目前野外僅存活6 000株左右，已被《中國物種紅色名錄》收錄[6]。研究大花黃牡丹的開花物候，可為該植物群體功能節(jié)律、多樣性、繁育方面的研究提供信息，并有利于物種遺傳資源的保護和管理。

1觀測點概況

觀測地點為西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所大花黃牡丹移栽保護地（29°39′N、94°20′E、海拔3 006 m）。觀測地屬高原溫帶季風(fēng)濕潤氣候，年溫差較小、日溫差較大、氣候溫和、熱量豐富、干濕季節(jié)明顯、盛行河谷風(fēng)。年平均氣溫8.6 ℃，最冷月（1月）平均氣溫0.2 ℃，最熱月（7月）平均氣溫 15.6 ℃，年平均日較差11.8 ℃，0 ℃及以上的積溫3 030 ℃，10 ℃及以上的積溫2 180 ℃，全年無霜期為117 d[7]。該地于1998年從米林縣南伊珞巴民族鄉(xiāng)才召村人為引種栽培了56株大花黃牡丹，生長發(fā)育良好，每年均能開花結(jié)實。

2研究方法

2.1單花開花動態(tài)

選取并標(biāo)記50株長勢較好的植株，從花蕾期開始每天觀測并記錄各植株的開花數(shù)量、花冠展開、花藥開裂、花絲伸出、各花組成部分的時空動態(tài)等開花情況。

2.2開花物候

計算每株植株的相對開花強度（relative flowering intensity）[8]，植株的相對開花強度等于該植株開花高峰日產(chǎn)生的花數(shù)與該種群中植株在其開花高峰日產(chǎn)生的單株最大花數(shù)之比。開花強度是對花分布頻度相對地位進(jìn)行比較的一種表達(dá)方式。根據(jù)開花數(shù)觀測并計算開花高峰日期（為50%該植株開花時的日期）及當(dāng)日花數(shù)（daydate）、始花時間及當(dāng)日花數(shù)（onset）、終花時間及當(dāng)日花數(shù)（endset）、個體或種群的總花期長度及平均花期長度（duration）、相對開花強度、開花同步性（synchrony，同步指數(shù)）、平均開花振幅[為單位時間開花數(shù)；mean flowering amplitude，朵/（株·d）]等開花物候參數(shù)。上述參數(shù)中，個體水平的物候參數(shù)以所有個體的平均值計算，其中第1朵花開放的日期為始花日期；種群水平將5%的個體開花時期視為種群始花期，將50%的個體開花時期視為種群開花高峰期，將95%的植株開花結(jié)束時期視為種群終花期。以同步指數(shù)（synchrony index，Si）檢測開花同步性。

Si=1n-1（1fi）∑nj=iej≠i。

式中：ej表示個體i、j花期的重疊時間（d），fi表示個體i的開花總時間（d），n表示樣地中個體總數(shù)。Si的變異范圍為0～1，“0”表示種群內(nèi)個體花期無重疊，“1”則表示完全重疊[9]。

3結(jié)果與分析

3.1單花開花進(jìn)程

大花黃牡丹單花開放持續(xù)天數(shù)一般為7～12 d（從露瓣期到落花期）。在花蕾時期，綠色的花萼片緊緊包裹著花蕾，1個枝條上大多有3～4個花蕾，經(jīng)12～18 d進(jìn)入始花期，花蕾開始松散，苞片裂開露出黃色花冠，隨后花冠逐漸伸出并展開，同一枝條靠近頂端的花常先開，下方的花后開?；ㄩ_放時，花絲、花藥呈黃色，多數(shù)散生在花柱周圍，開放期間花柱緩慢伸長至略高于花藥，花藥由內(nèi)向外開裂散出花粉；待花冠完全展開3～5 d后進(jìn)入落花期，最外側(cè)的花冠開始脫落，隨后花藥、花絲開始干枯脫落，僅剩下外面宿存的花萼、逐漸膨大形成果實的子房。

3.2種群開花進(jìn)程

該大花黃牡丹種群的花期為5月初至5月底。隨著開花進(jìn)程的推移，整個種群的開花比例先上升至1個峰值，隨后緩慢下降（表1、圖1）。2014年5月1日進(jìn)入始花期，并于2014年5月15日達(dá)到盛花狀態(tài)，當(dāng)日開花數(shù)量最大，平均每株開花15朵。2014年5月28日進(jìn)入終花期，95%的植株開始結(jié)束，花期接近尾聲。

3.3同步指數(shù)和相對開花強度

經(jīng)統(tǒng)計，該大花黃牡丹種群的當(dāng)年平均花期同步指數(shù)值為0.67，其中44號植株的同步指數(shù)最低，僅為0.15；其次是2號植株的同步指數(shù)，僅為0.34；其余植株的同步指數(shù)均在055～0.81之間。大花黃牡丹個體的相對開花強度計算結(jié)果（圖2）表明，該個體主要分布頻率在0～30%之間。

3.4物候指數(shù)與生殖成功率的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果（表2）表明，始花時間、開花持續(xù)時間、開花數(shù)、坐果率之間均具有相關(guān)性。坐果率與始花時間、花期持續(xù)時間均呈正相關(guān)；花期持續(xù)時間與始花時間、開花數(shù)均呈負(fù)相關(guān)；始花時間與開花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；開花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢姡蓟〞r間早的植株比始花時間晚的植株開花數(shù)多，開花數(shù)多的植株比開花數(shù)少的植株坐果率低。

4結(jié)論與討論

4.1開花物候與生態(tài)適應(yīng)

本研究結(jié)果顯示，大花黃牡丹的開花物候進(jìn)程為單峰曲線模式，具有1個開花高峰期，其開花同步指數(shù)為0.67，表現(xiàn)為“集中開花模式（mass-flowering pattern）”或“總巢式開花模式（cornucopia-flowering pattern）”，這種開花模式存在于多種植物中[8]。大花黃牡丹是瀕危物種，其抗旱能力較弱，對環(huán)境中水分的依賴性較大，因此在降雨量充足的時節(jié)以“集中式”的模式開花，這可能是其在長期的環(huán)境選擇壓力下，針對高海拔、半干旱半濕潤生境而形成的一種適應(yīng)行為。相對開花強度被認(rèn)為是植物花資源空間分布的指標(biāo)之一[10]，可能對植物花粉的運動模式造成影響[11]。大多數(shù)植物具有較低的相對開花強度[8，10]，大花黃牡丹同樣如此，主要分布頻率在0～30%之間。大花黃牡丹屬蟲媒傳粉，雖采取集中開花模式，但同步指數(shù)并非很高，加上相對開花強度較低，雖然能在短時間內(nèi)吸引較多傳粉者，但將一定程度上影響花朵的授粉成功率。

4.2開花物候與生殖適合度

開花物候?qū)χ参锷吵晒哂幸欢ㄓ绊慬5，12-13]。通過對觀測點內(nèi)大花黃牡丹個體水平的始花時間、花期持續(xù)時間、開花數(shù)、坐果率的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，始花時間與開花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，開花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)，即始花時間越早的植株開花數(shù)越多，開花數(shù)越多的植株反而坐果率更低。這可能是由于一定時間和范圍內(nèi)的傳粉者有限，產(chǎn)生了種內(nèi)競爭，昆蟲訪花頻率與開花密度呈負(fù)相關(guān)，使開花越多的植株坐果率越低，而部分開花數(shù)為十余朵的植株坐果率高達(dá)100%。部分已經(jīng)坐果的枝條，在后期整個果枝出現(xiàn)枯萎、變黑、脫落，這可能是由于果實個體較大，形成成熟果實需要更多營養(yǎng)物質(zhì)，因此同一植株開花數(shù)越多，營養(yǎng)競爭就越激烈，從而影響坐果率。具體原因仍有待進(jìn)一步深入研究。

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