湯前 邵嬌 周倩 鄔彩霞

摘要：試驗(yàn)采用了酸、堿、有機(jī)試劑、植物激素、熱水浸泡、超聲波以及擦破種皮等11種方法對(duì)4種野生草種進(jìn)行處理。結(jié)果表明：所有方法處理對(duì)馬唐的種子萌發(fā)均沒有顯著影響（P>0.05）；野豌豆種子在擦破種皮處理下，發(fā)芽率從1.11%提高到96.67%，達(dá)到極顯著水平（P<0.01），其他處理對(duì)野豌豆種子發(fā)芽率均無明顯影響（P>0.05）；香附子和稗草種子在20% NaOH的方法處理下，發(fā)芽率分別從10%和2.22%提高到86.67%和58.33%，均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）；此外，1 000 mg/L赤霉素浸種處理也可極顯著提高香附子種子的發(fā)芽率（P<0.01）。其他方法處理對(duì)香附子和稗草種子發(fā)芽率均無明顯影響（P>0.05）。不同野生草種的休眠特性不同，試驗(yàn)選用的馬唐種子無休眠性；野豌豆種子需物理破皮；20%的NaOH和1 000 mg/L赤霉素處理可打破香附子種子休眠；20%的NaOH處理能打破稗草種子休眠。

關(guān)鍵詞：野生草種；破除休眠；發(fā)芽率

中圖分類號(hào)：S 330.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1009-5500（2015）05-0037-06

野生牧草是未經(jīng)過人工馴化栽培，完全處在自然條件下生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍后代的牧草，常具備優(yōu)良的抗性和品質(zhì)[1]。野生牧草在長(zhǎng)期的自然選擇和頻繁的除草壓力下，形成了許多田間作物不具備的特殊的生物學(xué)特性和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。但野生牧草種子的休眠特性常常給野生牧草的研究帶來不利。

我國(guó)擁有豐富的野生草種質(zhì)資源[2]，如香附子（Cyperus rotundus）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、稗草（Echinochloa crusgalli）、野豌豆（Vicia sepium）等，這些野生草種有很大的利用潛力。如香附子，不僅能防風(fēng)固沙，還是重要的藥用植物[3]，大面積種植不但能起到治理生態(tài)的功效，而且經(jīng)濟(jì)效益可觀；馬唐是南方非常普遍的野生牧草之一，分布很廣[4]，其粗蛋白質(zhì)和無氮浸出物含量較高，而粗纖維含量較低，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，各類食草動(dòng)物均可采食[5]；野稗草質(zhì)柔嫩，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，其鮮草、干草各種家畜均喜食，其籽實(shí)可食用及釀酒，也可作畜禽的精料，根及幼苗可入藥，全草可作綠肥[6]，莖葉纖維還可以造紙；野豌豆亦具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和較強(qiáng)的抗寒特性，是高原牧區(qū)重要的蛋白飼料來源[7]，在畜牧業(yè)生產(chǎn)上具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[8]。

但較低的發(fā)芽率導(dǎo)致有利用價(jià)值的野生牧草很難推廣利用[9]。也正是因?yàn)榘l(fā)芽率較低，目前對(duì)于很多有價(jià)值的野生牧草在其生理特性、利用方式等方面的研究還比較少。因此，試驗(yàn)收集了4種我國(guó)田間常見野生草種香附子、馬唐、稗草和野豌豆的種子為研究對(duì)象，通過不同的處理方法和發(fā)芽條件，研究了這4種野生草種子的破眠方法，以篩選出有效打破其種子休眠、提高其種子發(fā)芽率的方法，以期對(duì)野生牧草的研究和開發(fā)利用提供一定的理論指導(dǎo)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

供試野生牧草種子于2012年6月～2013年9月采集于揚(yáng)州郊區(qū)，曬干后儲(chǔ)存于干燥陰涼處。采集時(shí)間、地點(diǎn)以及原始發(fā)芽率見表1。

1.2試驗(yàn)方法

首先將4種野生草種先用1.0% NaClO溶液浸泡

表14種野生牧草種子的來源及原始發(fā)芽率

Table 1Source and original germination rates of 4

tested wild grass seeds

種名采集時(shí)間原始發(fā)芽率/%香附子2013-07-0910.00馬唐2012-06-081.11稗草2013-07-092.22野豌豆2012-06-071.1130 min，再用蒸餾水清洗5次。分別采用熱水浸泡、濃硫酸、赤霉素、過氧化氫、丙酮、超聲波、氫氧化鈉、聚乙二醇等方法處理種子，野豌豆再單獨(dú)設(shè)置一個(gè)擦破種皮處理。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒野生牧草種子（表2）。綜合分析4種野生草種的發(fā)芽條件，將處理后的草種均勻播入鋪有兩層濾紙（TP）的直徑為9 cm培養(yǎng)皿，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)（光照時(shí)間12 h/d，光照強(qiáng)度4 000 lx），采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。播種后每天滴加適量蒸餾水，使濾紙保持濕潤(rùn)，并統(tǒng)計(jì)所有發(fā)芽的種子數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率。

表2處理方法

Table 2Design of treatment methods

序號(hào)方法125℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)230% PEG溶液浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)330%丙酮溶液浸種30 min，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)420% NaOH溶液浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)530% H2O2溶液浸種30 min，25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)6濃硫酸浸種20 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7180 W超聲波儀器中處理1 h后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)8將消毒后的種子播入1 000 mg/L赤霉素（GA3）溶液潤(rùn)濕發(fā)芽床的培養(yǎng)皿中后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天滴加適量1 000 mg/L赤霉素溶液，使發(fā)牙床保持濕潤(rùn)91 000 mg/L赤霉素浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)1080℃熱水浸種10 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)11100℃熱水浸種10 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)12用砂紙將野豌豆種子的種皮磨破，浸泡在蒸餾水中1 d后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)1.3觀察與統(tǒng)計(jì)

種子移入培養(yǎng)箱后每24 h記錄1次，統(tǒng)計(jì)每日正常發(fā)芽粒數(shù)，持續(xù)統(tǒng)計(jì)10 d。在末次計(jì)數(shù)中參照《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》[10]和《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》（2001版）[11]類似植物的鑒定標(biāo)準(zhǔn)將種子和幼苗歸類，記錄正常發(fā)芽苗數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率。

發(fā)芽率（%）=n/N×100%

式中：n為發(fā)芽種子粒數(shù)，N為供試種子數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0對(duì)4種野生牧草子發(fā)芽率的影響進(jìn)行差異顯著性分析，采用Excel 2013作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理方法對(duì)香附子種子發(fā)芽率的影響

PEG，H2SO4和GA3浸種6 h以及熱水浸種處理均不能顯著提高香附子種子的發(fā)芽率（P>0.05）；丙酮、H2O2和超聲波處理能使香附子種子發(fā)芽率提高20%，與對(duì)照相比差異顯著（P<0.05）；而用20% NaOH浸種6 h和用1 000 mg/L GA3培養(yǎng)分別使香附子發(fā)芽率從10%提高到了86.67%和71.67%，與對(duì)照相比達(dá)到極顯著水平（P<0.01），但這2種處理方法間無明顯差異（P>0.05）（圖1）。

圖111種方法處理下香附子種子發(fā)芽率

Fig.1Effect of 11 treatments on seed germination

of Cyperus rotundus

注：不同小寫字母表示處理差異顯著（P<0.05），**表示處理與對(duì)照組相比，差異達(dá)到極顯著（P<0.01），下同2.3不同處理方法對(duì)馬唐種子發(fā)芽率的影響

PEG、H2O2、H2SO4、NaOH和80℃以及100℃的熱水浸種處理的馬唐種子發(fā)芽率均為0，與對(duì)照相比差異不顯著（P>0.05），丙酮、超聲波和2種赤霉素處理對(duì)馬唐種子發(fā)芽率稍有提高，但與對(duì)照相比亦無明顯差異（P>0.05）（圖2）。

2.4不同處理對(duì)稗草種子發(fā)芽率的影響

H2SO4、80℃以及100℃的熱水浸種和1 000 mg/L赤霉素浸種6 h的處理方法對(duì)稗草種子的發(fā)芽率無明顯影響（P>0.05）；PEG、30% H2O2、丙酮、圖211種方法處理下馬唐種子發(fā)芽率

Fig.2Seed germination rates of Digitaria sanguinalis

under 11 treatments300W超聲波處理對(duì)稗草種子發(fā)芽率有一定的提高，但與對(duì)照相比差異不顯著（P>0.05），且處理間無明顯差異；1 000 mg/L赤霉素培養(yǎng)和H2SO4處理能顯著提高稗草發(fā)芽率（P<0.05），此2種處理間無明顯差異（P>0.05）；20% NaOH處理稗草種子，其發(fā)芽率比對(duì)照提高了56.11%，達(dá)到極顯著水平（P<0.01），且顯著高于其他處理（圖3）。

圖311種方法處理下稗草種子發(fā)芽率

Fig.3Seed germination rates of Echinochloa

crusgalli under 11 treatments2.5不同處理對(duì)野豌豆種子發(fā)芽率的影響

由于野豌豆種子較大，使用砂紙擦破種皮的方法，使種皮產(chǎn)生裂紋，水分沿裂紋進(jìn)入種子，從而打破因種皮而引起的休眠。擦破種皮的處理使野豌豆種子發(fā)芽率提高95%，與對(duì)照相比達(dá)到極顯著水平（P<0.01），且顯著高于其他處理方法（P<0.05），其他處理對(duì)野豌豆種子的發(fā)芽率均無明顯影響（圖4）。

3討論

種子的萌發(fā)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[12]。發(fā)芽策略不僅受生境影響，還受種子大小、種子散播機(jī)圖412種方法處理下野豌豆種子發(fā)芽率

Fig.4Seed germination rates of Vicia sepium

under 11 treatments制、植物物候、植物壽命等因素影響[13]。在不良環(huán)境條件下，種子可能會(huì)選擇休眠以保持其萌發(fā)的能力。休眠是種子抑制自身萌發(fā)以等待更適發(fā)芽條件的一種途徑[14]，是多種野生植物種子的共同特性[15]。種子的休眠是植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，主要用來抵抗外界不良環(huán)境，同時(shí)產(chǎn)生相應(yīng)的一種生態(tài)特性，也是調(diào)節(jié)萌發(fā)最佳時(shí)間和空間分布的一種機(jī)制[16]。野生或栽培牧草種子以休眠的方式度過不良的環(huán)境，使其種質(zhì)得以延續(xù)。種子休眠還可保證收獲季遇到發(fā)芽適宜的天氣不致在母株上萌發(fā)，造成損失；在貯藏期可采取各種措施加深并延長(zhǎng)種子的休眠期，以增加種子的壽命。因此，種子休眠具有積極的生態(tài)學(xué)和農(nóng)學(xué)意義。但是種子休眠也有不利的方面，主要表現(xiàn)在休眠的作物種子會(huì)導(dǎo)致出苗不整齊、建植率低等問題；休眠的野生草種，會(huì)為野生草的研究、開發(fā)和利用帶來很大困難；休眠也會(huì)給種子檢驗(yàn)和加工等帶來困難[17]。因此，為促進(jìn)野生草種的研究、開發(fā)和利用，常采取一些人為方法打破野生草種的休眠，如植物激素、酸、堿或一些物理方法。

3.1激素對(duì)野生牧草種子發(fā)芽率的影響

種子休眠的釋放和萌發(fā)是多種激素之間相互作用的結(jié)果[18]，其中，內(nèi)源赤霉素是植物種子萌發(fā)的主要促進(jìn)劑，GA3能夠動(dòng)員種子的貯存物質(zhì)和刺激胚的擴(kuò)張，并通過增強(qiáng)軟化屏障組織水解酶的表達(dá)，降低胚根尖的機(jī)械阻力，有利于胚根突破種皮[19]。所以，利用外源GA3浸泡種子能夠誘導(dǎo)種子內(nèi)部α-淀粉酶的產(chǎn)生，從而催化淀粉分解，為種子萌發(fā)提供能量和原料從而打破其休眠[20]。吳聲敢等[21]用1 000 mg/L的GA3浸泡稗草種子240 h，其發(fā)芽率提高了73.72%；楊彩宏等[22]用800 mg/L的GA3處理稗草種子24 h后，其發(fā)芽率從6.67%提高到80%。曹麗[23]用1 000 mg/L的GA3處理露蕊烏頭種子24 h后，光照條件下露蕊烏頭萌發(fā)率達(dá)到91.67%，黑暗條件下達(dá)到95.67%，極顯著高于對(duì)照。試驗(yàn)采用2種方法對(duì)4種野生草種進(jìn)行外源GA3處理，其中僅使用1 000 mg/L GA3培養(yǎng)處理的香附子發(fā)芽率有顯著提高，外源GA3處理對(duì)稗草、馬唐和野豌豆發(fā)芽無明顯影響。此結(jié)果與吳聲敢等[21]的研究結(jié)果不一致，可能是由于處理方法不同而導(dǎo)致。因此，利用GA3破除野生牧草種子的休眠一定要掌握適合的處理方法或許才能達(dá)到效果。

3.2酸處理對(duì)野生牧草種子發(fā)芽率的影響

濃硫酸處理是破除植物種子物理休眠最為常用的方法[24]。試驗(yàn)表明，濃硫酸處理對(duì)除馬唐外的3種供試野生草種的破眠有一定的影響，但因物種不同而異。稗草種子經(jīng)過濃硫酸處理20 min的效果較好，與對(duì)照相比發(fā)芽率提高了20%。但是其他2種野生牧草種子經(jīng)濃硫酸處理則形成了大量的死種子或不正常苗，這可能是因?yàn)榘薏莘N子較大，種皮相對(duì)較厚，較耐酸蝕所致。段新慧等[25]用濃硫酸處理草種15 min后，能有效破除貝斯莉斯克俯仰臂形草種子的休眠。陳小奇等[19]報(bào)道濃硫酸處理20 min可使稗草種子發(fā)芽率達(dá)75.33%。濃硫酸能夠腐蝕種皮，改變種皮的通透性，從而促進(jìn)種子的萌發(fā)，利用強(qiáng)酸強(qiáng)堿處理牧草種子，能提高種子的發(fā)芽率[26，27]，但是處理時(shí)間過長(zhǎng)，會(huì)破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)，致使種子死亡。所以對(duì)于不同的野生牧草，如果控制好濃硫酸處理的時(shí)間，適當(dāng)酸液能腐蝕種皮，改善種子的通透性，可以在一定程度上達(dá)到打破種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)的目的[28]。

3.3堿處理對(duì)野生牧草種子發(fā)芽率的影響

野生牧草種子外殼存在萌發(fā)抑制物質(zhì)以及種皮透性障礙，而NaOH是氧化性較強(qiáng)的氧化劑，用適宜濃度的NaOH浸種可以將種子穎殼氧化掉，增加種皮透性，同時(shí)消除種子表面的攜帶的病原微生物及其他有害物質(zhì)，起到殺菌消毒的作用；也可以經(jīng)種子內(nèi)的還原性物質(zhì)氧化變性，增強(qiáng)種子的代謝，從而打破種子的休眠。鄭金輝等[29]用20% NaOH處理紫椴種子1.5 h，發(fā)芽率最高達(dá)到66%；用30% NaOH處理1.5 h時(shí)，發(fā)芽率達(dá)到最高，為71.67%，何學(xué)青等[30]先用蒸餾水浸種1 d，再用30% NaOH處理60 min后，羊草種子最終發(fā)芽率可達(dá)84%。試驗(yàn)采用20% NaOH溶液浸泡6 h的方法處理4種野生草種的結(jié)果表明，香附子和稗草2個(gè)體積較小的種子發(fā)芽率有了顯著提高，而對(duì)積較大的野豌豆種子發(fā)芽率沒有作用，這是由于野豌豆種皮太厚，20% NaOH溶液浸泡6 h尚不能破壞其種皮。因此，綜合試驗(yàn)的結(jié)果，建議以后在處理野豌豆等大體積、厚種皮的野生牧草種子時(shí)，應(yīng)先將種子用水浸種足夠的時(shí)間并提高NaOH的處理濃度，或許能提高其發(fā)芽率。

3.4物理處理對(duì)野生牧草種子發(fā)芽率的影響

相比酸、堿處理，熱水和擦破種皮的物理處理方法是2種更為經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的種子處理手段。Auld和OConnell[31]報(bào)道對(duì)于每一種植物種子而言，都存在一個(gè)休眠破除的臨界溫度和致死溫度，高于臨界溫度則休眠會(huì)被解除，而低于臨界溫度，則對(duì)休眠影響較小，且其效果因處理時(shí)間不同變化較??；同理，種子亦存在一個(gè)致死溫度，暴露于該溫度下可以導(dǎo)致其死亡，但這一過程因處理時(shí)間不同而存在較大變異。古瑜等[32]用80℃熱水分別浸泡菜豆種子2，5和10 min，發(fā)芽率從33%提高到了98%，91%和68%，用100℃熱水浸泡菜豆種子1，2和4 min，均未能使種子發(fā)芽。研究發(fā)現(xiàn)，采用80℃或100℃的熱水浸泡處理均不能有效的解除4種野生牧草的休眠性，這可能與處理溫度過高或時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)，溫度過高和處理時(shí)間較長(zhǎng)都會(huì)傷害種子使不正常苗和死種子增加，所以使用熱水浸種來解除休眠需要控制好處理溫度和處理時(shí)間。

與香附子、馬唐和稗草種子相比，野豌豆種子體積較大，更適合使用擦破種皮的處理方法。賈娟等[33]的研究表明，種子的硬實(shí)現(xiàn)象是阻礙種子萌發(fā)的主要問題之一，種皮的透性和機(jī)械束縛作用是抑制種子萌發(fā)的主要原因。但是這一處理方法還需要依據(jù)供試種子的數(shù)量情況而定。種子數(shù)量較小時(shí)，可以采取在砂紙上摩擦或用刀在種子上割痕，只要避開胚軸和胚根部位，不造成種子損傷即可；數(shù)量多時(shí)則可以機(jī)械摩擦為宜，通常使用小型種子摩擦機(jī)等機(jī)械方法處理擦破種皮。許多研究表明，機(jī)械損傷種皮是處理種子硬實(shí)最有效的方法[34-36]。試驗(yàn)結(jié)果已表明，擦破種皮的處理方法能使野豌豆的種子發(fā)芽率達(dá)到96.67%，比對(duì)照提高了95.56%。

試驗(yàn)中，任何處理均未能顯著影響馬唐種子的發(fā)芽率。沈洋等[37]研究發(fā)現(xiàn)，馬唐種子不存在休眠問題，試驗(yàn)結(jié)果與之相符，在多種方法處理下，其種子均不能正常發(fā)芽，可能是由于試驗(yàn)收集的馬唐種子生活力較低而不能發(fā)芽。

香附子、馬唐、稗草和野豌豆在未做任何處理前發(fā)芽率均很低，馬唐種子發(fā)芽率較低是由于種子生活力低導(dǎo)致而非休眠問題；1 000 mg/L GA3培養(yǎng)和20%的NaOH處理能有效提高香附子種子的發(fā)芽率；20%的NaOH處理能有效提高稗草的發(fā)芽率；擦破種皮的處理方法能有效提高野豌豆種子的發(fā)芽率。

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Effects of different treatments on seed germination

of 4 wild grass species

TANG Qian，SHAO Jiao，ZHOU Qian，WU Cai-xia

（College of Animal Science and Technology，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

Abstract：The effects of different methods （treatments of acid，alkali，plant hormones，high temperature，ultrasonic wave and scraping seed coat） for breaking the seeds dormancy of 4 wild grass species （Cyperus rotundus，Digitaria sanguinalis，Echinochloa crusgalli and Vicia） were studied.The results showed that all the treatments had no significant effect on the seed germination of D.sanguinalis （P>0.05）.The seed germination of Vicia was significantly improved from 1.11% to 96.67% （P<0.01） by scraping seed coat，and no significant effect was observed for other treatments （P>0.05）.By soaking seeds in 20% NaOH solution for 30 min，the seed germination of C.rotundus and E.crusgalli were significantly increased from 10% and 2.22% to 86.67% and 58.33% respectively （P<0.01）.In addition，the seed germination of C.rotundus was also significantly increased by the treatment of 1 000 mg/L of GA3 （P<0.01）.And other treatments had no significant effect on the seed germination rate of C.rotundus or E.crusgalli （P>0.05）.These results indicated that different species of wild plant seeds had different dormancy characteristics.D.sanguinalis seeds had no dormancy.The seed coat of Vicia should be scraped to improve the germination.20% of NaOH and 1 000 mg/L of GA3 could break the seed dormancy of C.rotundus.20% of NaOH could break the seed dormancy of E.crusgalli.

Key words：wild grass species；dormancy-breaking；germination