申 莎

(西北民族大學現代教育技術學院，甘肅730030)

鏡像神經元的發(fā)現深刻地改變了人們對認知過程的看法，為深入了解人類心智提供了一種新思路。然而有關鏡像神經元的形成機制卻充滿爭議，聯想學習理論作為一種解釋鏡像神經元來源的新視角，具備其它理論無可比擬的優(yōu)勢，為人們更好地了解及利用鏡像神經元指明了新的方向。

1 聯想學習理論

Heyes 于2001 年提出了聯想學習理論，該理論認為模仿幾乎全部取決于需要感知和運動神經元的結合(Heyes，2001)。大多數的模仿行為不是天生就有的，而是需要個體通過大量的觀察和實踐獲得。2010 年，Heyes 在鏡像神經元的背景下重新修改了該理論，他認為模仿是兩個事件臨近性和偶然性的產物，若是兩個事件在時間上非常接近同時有著比較強烈的聯系個體就會對它們形成反應。該理論認為個體能夠對行為的變化做出反應，并且個體的感知運動經驗能夠促進這些變化的發(fā)生(Heyes，2010)。

聯想學習理論指出鏡像神經元通過如下方式獲得:經歷學習之前，大腦顳上溝回中的對所觀察到的行為進行視覺表征的感覺神經元同大腦前運動區(qū)、頂葉中的運動神經元之間不存在或者僅存在微弱的聯系，當感覺神經元和運動神經元被同一行為同時激活從而產生放電行為的時候就導致了鏡像神經元的產生(連續(xù)性和偶然性的統(tǒng)一)。比如:當母親模仿孩子的面部表情時，可能會導致有關嘴部運動和相關視覺神經元的共同激活，兩種神經元的共同激活增加了兩者之間的聯系。所以，在個體經歷學習后，個體神經元不僅僅在執(zhí)行動作的時候會產生放電，在觀察其他個體執(zhí)行類似動作的時候也產生放電。(這個時候，相關的感知和運動神經元的激活編碼了相同行為屬性)。

2 鏡像神經元的發(fā)現

二十世紀末，認知學科領域發(fā)生了兩個重大事件:一個是認知經典范式的改變(具身認知的出現)吸引了眾多領域學者的注意(葉浩生，2013);一個是鏡像神經元的發(fā)現，鏡像神經元的發(fā)現深刻地改變了人們的認知，正如學者Keysers 說的那樣:“恒河猴中鏡像神經元的發(fā)現，這是一個非常重要的突破，有助于理解整個人類大腦的進化以及社會能力增強的原因?！?Keysers，2002)。而鏡像神經元對心理學的貢獻如同DNA 對生物學的重要性，它將提供統(tǒng)一的框架來理解人類的心智，可能幫助人們理解迄今為止無法解釋和無法進行試驗的人類心智活動(Ramachandran，2000)。

鏡像神經元是指那些當自身執(zhí)行一定動作或者觀察他人類似動作時被激活從而產生放電的神經元。鏡像神經元的發(fā)現多少帶有偶然性。當意大利學者通過記錄恒河猴單個神經元的激活情況來研究猴腦中和嘴巴、手部動作相關的大腦運動皮層時，研究者偶然一次在實驗室中拾起地面上物品的時候，記錄猴腦神經元放電的數據發(fā)生了變化，即當猴子看到研究者拾起物品的行為并沒有自己執(zhí)行相同行為的時候，神經元也產生了放電(同自己執(zhí)行相同動作一樣)。研究者大為興奮，并在排除了可能存在的干擾因素后得出了結論:恒河猴在看到研究者執(zhí)行動作后發(fā)生的神經元放電是其大腦對相關動作的視覺表征，當恒河猴自己執(zhí)行或者觀察其他個體的相同行為時神經元均發(fā)生放電。研究者對這種神經元進行了命名——鏡像神經元。一些研究者推測相似的神經元也存在于靈長類動物和人類大腦中。

2.1 行為類型

只有手部運動存在鏡像神經元嗎?為研究嘴部運動是否同樣具有鏡像運動元的存在，Ferrari 等人進行了這樣的實驗:將猴子安置在特制的凳子上，訓練猴子觀察研究者做出各種各樣的類似于從容器中拿取食物、控制食物、送到猴子或者自己嘴巴里的行為，從而記錄猴子運動和視覺神經元的變化。整個實驗情境分為以下幾種:呈獻不需要撥開的食物(不同大小的蘋果切塊，花生和葡萄干)送到猴子嘴邊被猴子吃掉;呈現給猴子需要用牙齒撥開再吃的食物(葵花籽);呈現裝在注射器中的果汁或者水給猴子;呈現給猴子需要伸出舌頭吸食從注射器中流出的果汁;給猴子一些食物使得他們只被允許用門牙咬住食物而不可以食用。研究結果發(fā)現，在猴子自己用嘴巴進食或者觀察他人與嘴部進食有關的動作時神經元產生了放電，即證明了嘴部運動鏡像神經元的存在(Ferrari et al.，2003)。而Kohler 等人通過呈現給猴子伴隨著聲音撕紙的動作以及呈現聲音而未呈現撕紙動作來記錄猴子神經元的變化情況，結果發(fā)現在兩種情境下猴子神經元均產生了放電，即伴隨著動作的聲音也能夠引起鏡像神經元的激活(Kohler，2002)。

對于這樣的結果，聯想理論認為，和手部鏡像神經元一樣，嘴部鏡像神經元通過對觀察和執(zhí)行類似動作的經驗進行匹配而獲得。當猴子在以往練習中重復來執(zhí)行視覺、執(zhí)行聽覺引導的動作時，原本大腦中對特定視覺和聽覺單獨反應的視覺、聽覺表征就和這個動作的感知表征緊密聯系起來，從而形成了該動作的精神神經元。同時，對于嘴部鏡像神經元來說，猴子這種經驗的獲得不僅僅來源于自身嘴巴動作的執(zhí)行，也通過其它物種或者人類表現的類似撅嘴、吐舌頭等動作(Paukner et al.，2009;Voelkl ＆Huber，2007)以及伴隨著嘴部運動出現的類似吧唧嘴的聲音間接獲得。

2.2 情境效應

Umilta 等人進行了這樣的實驗:通過設置四種不同的實驗情境記錄2 只猴子F5 區(qū)中220 個神經元的放電情況。情境一中給猴子呈現實驗者用手獲取物品的過程;情境二中給猴子呈現實驗者手的動作，并用一個遮擋板遮擋住實驗者手和物品之間的接觸過程;情境三中給猴子呈現實驗者伸手拿取東西的過程，但是這個東西是不存在的;情境四中給猴子呈現有遮板遮擋住不存在物品的拿取過程。實驗結果發(fā)現，不管猴子是否看到遮擋板后面的物品，在猴子觀察到實驗者用手拿取物品的過程時都產生放電。即盡管猴子沒有親眼看到遮板后是否有物品存在，實驗情境提供的信息成為幫助猴子精確理解行為意圖的線索(Umilta et al.，2001)。Fogassi 等人也設計了兩種實驗情境通過記錄兩種情境下猴子神經元的變化來證明情境效應的存在:訓練猴子抓握一個物品后吃掉以及猴子抓一個物品后放到指定位置并記錄它們神經元的變化情況。研究結果發(fā)現，在猴子抓握一個物品后吃掉它的情境下神經元產生放電，也就是說情境中的線索對猴子行為意圖的理解產了影響(Fogassi et al.，2005)。聯想理論認為這些可能是由于刺激概化導致的(Pearce，1987)，即現有刺激(實驗者觀察到的行為順序)和學習到的刺激(實驗之前觀察到的行為順序，通過聯想學習獲取的神經元的屬性匹配)之間物理相似性導致的。也就是說，當實驗中的行為順序和個體以前經歷過的行為順序一致時，個體的視覺表征被激活，繼而相關神經元產生放電。比如:當一位媽媽總是從家里最高的柜子里取糖果給孩子，一天當媽媽在這個柜子里想要取出自己衣服的時候，孩子就跑過來等著糖果。在這里，因為現有的刺激(媽媽在柜子拿東西)和以前的刺激(媽媽在柜子拿糖果給自己)存在相似性，孩子對這類刺激進行了概化，就認為媽媽是要給自己拿糖果，這就是聯想學習的結果。

3 鏡像神經元發(fā)展

聯想學習理論認為鏡像神經元的發(fā)展是基于后天經驗的，那么證明鏡像神經元先天還是后天的實驗將提供給聯想學習理論直接的證據。由于新生兒進行感知運動學習的概率很小，所以對于新生猴子和新生兒鏡像神經系統(tǒng)激活的研究可以給聯想學習理論提供相應證據。但是研究指出新生兒模仿能力僅僅限于吐舌頭等少量動作，而且新生兒的模仿行為僅是一種一般性喚醒行為，且它們的模仿重復性比較差。所以，迄今為止，仍沒有強有力的證據證明鏡像神經元的先天性。而如果鏡像神經元是后天的，研究者可以通過比較不同領域的專家和新手鏡像神經系統(tǒng)的差異證明聯想學習理論，即得出鏡像神經系統(tǒng)受到經驗的調節(jié)和制約。1998 年，Rizzolatti 等人以猴子為研究對象記錄猴子在觀察他人或者自己使用工具抓取東西時的放電反應，這些猴子均沒有工具使用經驗(沒有相關感知運動經驗)，結果發(fā)現，當猴子自己使用工具或者觀察他人使用工具來抓取東西的時候神經元沒有產生放電(Rizzolatti，1998)。而Ferrari 等人通過對那些有較多機會觀察人類使用細棍或者鉗子作為工具抓取東西的猴子進行研究，研究結果顯示，當猴子觀察其他個體使用細棍或者鉗子以及當猴子用自己的手來抓取東西時神經元都產生放電(Ferrari，2005)。D’Ausilio 等人對比了新手和專家舞者在舞蹈的時候神經元的變化情況，結果發(fā)現相比起新手來說，舞蹈專家在自身舞蹈或者觀察他人舞蹈的時候神經元激活數量更多，即因為專家在以前的舞蹈中獲取了大量舞蹈的感知運動經驗，這種經驗的獲得使得專家在面對舞蹈時相對應的神經元更容易激活，這些研究結果支持了聯想學習理論(D’Ausilio，2006)。聯想學習理論認為重復的觀察(感知經驗)以及執(zhí)行(運動經驗)一個動作可能會促進鏡像神經元的發(fā)展。聯想學習理論還認為存在一種叫做感知運動經驗的存在，觀察和執(zhí)行類似行為的經驗一次次塑造著神經元的形成。正如上面研究指出的那樣，相比起新手來說專家有著更多的相關動作的感知運動經驗，同時也有更多的感知和運動經驗。更為重要的是，研究者還發(fā)現人類的感知運動經驗不是一成不變的，而是可以得到增強、廢除(Heyes，2005)，甚至朝著相反方向變化的(Catmur et al.，2007)。如果鏡像神經元的發(fā)展取決于感知運動學習，那么通過感知運動訓練可以改變鏡像神經系統(tǒng)的功能。為檢驗這個假設，Catmur 等人進行了這樣的實驗:選擇實驗組和控制組兩組被試，對這兩組被試的鏡像神經系統(tǒng)的功能分別進行了前測和后測。實驗組的被試接受不兼容的感知運動訓練(即在自己執(zhí)行食指運動的時候觀察別人小拇指運動的演示，或者在自己執(zhí)行小拇指運動的時候觀察別人食指運動的演示)，而控制組的被試接受兼容的感知運動訓練(即自己執(zhí)行食指運動的時候觀察別人食指運動的演示，或者自己執(zhí)行小拇指運動的時候觀察別人小拇指運動的演示)。實驗的前測和后測均在被試接受感知運動訓練前或后的24 小時，整個實驗通過TMS(經顱磁刺激技術)進行記錄。前測結果顯示，個體在執(zhí)行和觀察相同動作時候的誘發(fā)電位比執(zhí)行和觀察不同的動作更強;后測結果中，對于實驗組的被試來說，不兼容訓練導致了反轉行為中MEP(運動誘發(fā)電位)增強，而控制組的被試接受了兼容訓練后MEP 沒有得到增強。研究結果說明個體的感知運動經驗(神經元)是可以得到改變甚至反轉的，該研究結果還指出相對短暫的不兼容感知運動訓練足以改變個體的鏡像神經元的反應，結果支持了聯想學習理論。

4 結論及展望

鏡像神經元的發(fā)現以及迄今為止的相關研究為人們更加深入了解人類心智提供了一種新的思路。有關它的形成和作用機制始終充滿了爭議，而聯想學習理論作為一種解釋神經元來源的理論具有如下優(yōu)點:對人類和猴子之間的鏡像神經元的差異提供了簡單明了、可以實證檢驗的解釋;與現有的關于社會認知功能的鏡像神經元機制研究結果一致;提出的人類的感知運動學習能夠重新配置鏡像神經元系統(tǒng)的假設得到驗證。

聯想假設認為鏡像神經元不僅僅在人類中存在，還可能在其他非人類物種中存在。如果是這樣，一系列動物都有進行聯想學習的能力，所以通過自我觀察與執(zhí)行觀察同步的行為獲得的適量的感知運動經驗會導致鏡像神經元的產生。另外，聯想學習理論提供了這樣的可能:通過實驗室的感知運動訓練，可以使得那些以前沒有相關對應鏡像神經元的個體發(fā)展出相應的鏡像神經元。這對于孤獨癥患者的康復帶來了希望，聯想學習理論認為孤獨癥是由于模仿能力的缺失，而通過訓練獲取的諸如共情、動作理解等感知運動經驗則有助于孤獨癥患者相關神經元的產生，從而促進孤獨癥患者模仿能力的恢復。

自鏡像神經元被發(fā)現開始，學者始終將焦點放在它們對社會認知的作用上，但是相關實證研究較少。基于人類和猴子鏡像神經元的差異，一些研究者開始質疑人類鏡像神經系統(tǒng)的存在，這些質疑主要表現在:由于倫理的原因，對人類鏡像神經元的研究不能使用單細胞電極置入方法(葉浩生，2012);fMRI 的分辨率較低，對于人類在執(zhí)行和觀察類似動作時神經元的變化情況不像對猴子利用單細胞電極記錄那樣清楚(Dinstein et al.，2007);對于人類來說，鏡像的激活區(qū)域不僅僅集中在猴子鏡像元激活的區(qū)域，在這些區(qū)域之外也存在(Aziz - Zadeh et al.，2006);猴子鏡像神經元大多只對行為-目標做出反應，而人類鏡像激活不僅僅對行為-目標做出反應，對相應的身體姿勢的變化也做出反應(Hickok，2009)。這些質疑導致對鏡像神經元研究的分裂，聯想學習理論通過將所有積極的證據和批判結合對這種分裂進行了整合，解釋了為何在人類和猴子之間存在神經元激活的差異以及神經元激活區(qū)域的差異。

聯想學習理論不僅僅說明了鏡像神經元的來源，也解釋了人類社會化的原因。從聯想學習理論的觀點出發(fā)，人類社會化和鏡像神經元的出現并非是進化的結果，而是由個體通過和他人交互獲取的經驗所塑造。所以，神經元是社會交互的過程和產物。關于猴子和人類鏡像神經元的研究支持了聯想學習理論，但是對于人類來說，鏡像神經系統(tǒng)是否真正存在仍然需要被證實。因為系統(tǒng)經常代表的是為實現一定目的被組織在一起的相互作用的個體，按照聯想學習理論的說法，鏡像神經元各自有不同的功能但是沒有共同的目的，而且它們之間的效能是自我整合的結果。所以，未來對人類鏡像神經系統(tǒng)的研究應該進一步考察這個神經元系統(tǒng)是否真的存在以及它們是怎樣被有效組織起來的。

葉浩生.(2012).具身認知、鏡像神經元與身心關系.廣州大學學報(社會科學版)，11(3)，32 -36.

葉浩生，楊文登. (2013). 具身心智:從哲學到認知神經科學.自然辯證法研究，29(3)，3 -8.

Aziz-Zadeh，L.，Koski，L.，Zaidel，E.，et al. (2006). Lateralization of the human mirror neuron system.Journal of Neuroscience，26，2964 -2970.

Catmur，C.，Walsh，V.，＆ Heyes，C. M. (2007). Sensorimotor learning configures the human mirror system.Current Biology，17，1527 -1531.

D’Ausilio，A.，Altenmuller，E.，Olivetti，B. M.，et al. (2006).Cross-modal plasticity of the motor cortex while listening to a rehearsed musical piece.European Journal of Neuroscience，24，955 -958.

Dinstein，I.，Hasson，U.，Rubin，N.，＆ Heeger，D. J. (2007).Brain areas selective for both observed and executed movements.Journal of Neurophysiology，98，1415 -1427.

Ferrari，P. F.，Gallese，V.，Rizzolatti，G.，＆ Fogassi，L.(2003).Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex. European Journal of Neuroscience，17，1703 -1714.Ferrari，P. F.，Rozzi，S.，＆ Fogassi，L. (2005). Mirror neuron responding to observation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex. Journal of Cognitive Neuroscience，17，212 -226.

Fogassi，L.，Ferrari，P.F.，Gesierich，B.，et al. (2005).Parietal-lobe:from action organization to intention understanding.Science，308，662 -667.

Heyes，C. M. (2001). Causes and consequences of imitation.Trends in Cognitive Science，5，245 -261.

Heyes，C.M. (2005). Imitation by association. In S. Hurley ＆N.Chater(Eds.)，Perspectives on imitation:From mirror neurons to memes.MIT Press.

Heyes，C. M. (2010). Where do mirror neurons come from?Neuroscience and Biobehavioral Reviews，34，575 -583.

Hickok，G.(2009).Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience，21，1229 -1243.

Kohler，E.，Keysers，C.，Umilta，M. A.，et al. (2002). Hearing sounds，understanding actions:action representation in mirror neurons.Science，297，846 -848.

Paukner，A.，Suomi，S.J.，Visalberghi，E.，et al.(2009).Capuchin monkeys display affiliation toward humans who imitate them.Science，325，880 -883.

Pearce，J.M.(1987).A model of stimulus generalization in Pavlovian conditioning.Psychological Review，94，61 -73.

Ramachandran，V. S. (2000). Mirror Neurons and imitation learning as the driving force behind“the great leap forward”in human evolution.Edge Foundation，69，11 -16.

Rizzolatti，G.，＆ Arbib，M. A. (1998). Language within our grasp.Trends in Neurosciences，21，188 -194.

Umilta，M. A.，Gallese，V.，Fogassi，L.，et al. (2001). I know what you are doing:a neurophysiological study. Neuron，31，155 -165.

Voelkl，B.，＆ Huber，L.(2007).Imitation as faithful copying of a novel technique in marmoset monkeys.PLoS ONE，2，e611.