聞鳴+曲葉寬等

摘 要：利用掃描電鏡技術(shù)對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)害蟲白腹皮蠹（Dermestes maculatus Degeer）和擬白腹皮蠹（D.fris-chii kugelann）觸角感器進(jìn)行了比較觀察研究。結(jié)果表明：2種害蟲的觸角均由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分組成，共11節(jié)。2種蠹蟲均觀察到4類7種感器，為毛形感受器（ST）、刺形感器Ⅰ、刺形感器Ⅱ、刺形感器Ⅲ、錐形感器Ⅰ、錐形感器Ⅱ、B?hm氏鬃毛；通過(guò)比較2種蠹蟲的觸角感器，討論了其可能的功能及在分類學(xué)中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：白腹皮蠹；擬白腹皮蠹；觸角感器；掃描電鏡

中圖分類號(hào) Q969 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）12-36-04

Study on the Microstructure of Antennal Sensilla of Two Stored-grain Insects（Coleoptera）

Wen Ming et al.

（Northeast Normal University school of life science， Changchun 130024， China）

Abstract：In this study，we observed the Dermestes maculatus Degeer and Dermestes fris-chii kugelann by scanning electron microscope. In the observation， both species were consist of a scape， a pedical and a flagellum， totally 11 segments. Through the observation of the two species， 4 categories of antennal sensilla including 7 types were founded. They were designted sensilla chaeticaI， sensilla chaeticaII， sensilla chaeticaIII， sensilla basiconicaI， sensilla basiconicaII， sensilla trichodea and B?hm bristles. In this paper， by comparing the two species of antennal sensilla we discussed the probable functions and the applications in taxonomy.

Key words：Dermestes maculatus Degeer；D. fris-chii kugelann；Antennal sensilla；Scanning electron microscopy （SEM）

白腹皮蠹（Dermestes maculatus Degeer）和擬白腹皮蠹（D.fris-chii kugelann）屬鞘翅目、皮蠹科，均是重要的倉(cāng)儲(chǔ)害蟲，廣泛分布于世界各地，可在各種儲(chǔ)藏物品中發(fā)現(xiàn)，其各蟲態(tài)都能隨寄主、包裝物及運(yùn)輸工具遠(yuǎn)距離傳播，對(duì)多種肉類加工品、動(dòng)物性藥材、動(dòng)物標(biāo)本及家庭儲(chǔ)藏品等有嚴(yán)重危害。除直接取食外，2種蠹蟲均有蛀食習(xí)性，對(duì)木質(zhì)糧庫(kù)和其它木質(zhì)用具有危害嚴(yán)重，是重要的檢疫害蟲。由于2種皮蠹成蟲的外部形態(tài)差異較小，其寄主和生活習(xí)性十分相似，趨同現(xiàn)象非常明顯，更增加了鑒定的難度。

對(duì)于昆蟲來(lái)說(shuō)，觸角不是攻擊性武器，而是重要的雷達(dá)[1]，觸角是昆蟲感覺(jué)系統(tǒng)的重要組成部分，行使味覺(jué)、嗅覺(jué)等功能，左右其選擇食物、取食、躲避危險(xiǎn)等一系列適應(yīng)性行為[2]，觸角感器的形態(tài)、數(shù)量、分布等特征在不同的種類之間存在差異，觸角感器的特點(diǎn)在昆蟲進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)生中具有重要意義[3]。目前對(duì)于鞘翅目皮蠹科其他倉(cāng)儲(chǔ)害蟲形態(tài)特征及觸角感器的研究有見(jiàn)報(bào)道[4-5]，但是對(duì)于白腹皮蠹和擬白腹皮蠹的觸角感器的比較研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者利用掃描電鏡技術(shù)，首次對(duì)白腹皮蠹和擬白腹皮蠹成蟲觸角感器的數(shù)量、類型和分布進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析和比較，為深入了解其生理功能、化學(xué)感受系統(tǒng)與行為之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)，并為2種皮蠹的分類鑒定提供新的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源 實(shí)驗(yàn)采用的白腹皮蠹和擬白腹皮蠹標(biāo)本均由吉林出入境檢驗(yàn)檢疫局提供；噴金儀（JFC-1600）與掃描電子顯微鏡（JSM-6510LV）均有吉林出入境檢驗(yàn)檢疫局提供；實(shí)體顯微鏡、實(shí)驗(yàn)所需器具（解剖針、鑷子、樣品臺(tái)、培養(yǎng)皿、濾紙等）以及超聲波清洗器（KQ-250DB）由東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院提供。

1.2 樣品處理 取實(shí)驗(yàn)昆蟲樣本，在顯微鏡（OLYMPUS SZX16）下用解剖針取下頭部，并摘取觸角。將取下的觸角浸入70%乙醇溶液中，用超聲波清洗儀清洗3min，除去表面粘附物，保存24h后，依次用75%、80%、85%和90%乙醇溶液梯度脫水，各個(gè)濃度乙醇溶液脫水10min，自然干燥。將干燥好的觸角固定于掃描電鏡樣品臺(tái)上，用離子濺射儀（JFC-1600）噴金后，在HitachiS-570型和日本電子JSM-6510LV型掃描電鏡下觀察和拍照。

1.3 數(shù)據(jù)分析 利用Photoshop 7.0對(duì)圖片進(jìn)行處理；利用日本電子Smile View軟件對(duì)2種蠹蟲觸角的各部分結(jié)構(gòu)及其感器進(jìn)行測(cè)量；采用 SPSS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)Schneider（1964）、Altner（1977）和Zacharuk（1985）對(duì)感受器的命名方法對(duì)拍攝到的觸角感受器類型進(jìn)行分類、命名并統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角基本結(jié)構(gòu) 白腹皮蠹和擬白腹皮蠹的觸角均由柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）和鞭節(jié)（flagellum，F(xiàn)l）3部分共11節(jié)組成，其中鞭節(jié)由9個(gè)亞節(jié)組成（如圖1）。

2.2 2種皮蠹觸角感器 依據(jù)感器的形態(tài)、表面特征、著生位置等，鑒定出白腹皮蠹和擬白腹皮蠹觸角均有4類7種類型感器，即：刺形感受器（SC1、SC2、SC3等3種亞形）、錐形感受器（SB1、SB2等2種亞形）、毛形感受器（ST）和Bohms鬃毛（BB）。各感器的類型、形態(tài)、數(shù)量及分布規(guī)律見(jiàn)表1、表2。

2.2.1 刺形感器（sensillum chaeticum） 外形如刺，頂端較尖，呈鐮刀狀，基部的關(guān)節(jié)窩較寬，直立于觸角表面，表皮厚，無(wú)孔，細(xì)長(zhǎng)，刺形感器分布較廣，明顯高于其他感器；SC1分布于2種蠹蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的1～8節(jié)，長(zhǎng)度最長(zhǎng)，基部有很深的關(guān)節(jié)窩，感受器呈鐮刀狀，與觸角表面會(huì)形成一定角度（70～90°）（圖2）。不同部位的SC1長(zhǎng)度相差較大，最長(zhǎng)的可達(dá)到93.706μm，最短的為45.163μm，平均長(zhǎng)度約為67.530μm；SC2分布廣泛，在2種蠹蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的1～9節(jié)均有分布，形狀與SC1相似，但與觸角表面形成的角度較小，有較淺的關(guān)節(jié)窩；長(zhǎng)度較SC1短，最長(zhǎng)的為33.880μm，最短的為20.649μm，平均長(zhǎng)度約為28.921μm；SC3分布于2種蠹蟲觸角的鞭節(jié)，是長(zhǎng)度最短的刺形感器，角度幾乎沿著觸角表面與其平行。最長(zhǎng)的達(dá)18.574μm，最短的11.232μm，大部分在16～18μm，平均長(zhǎng)度約為16.242μm（表3、表4）。

2.2.2 錐形感器（sensillum basiconicum） 錐形感器的頂端較鈍，感器長(zhǎng)度較短，基部無(wú)關(guān)節(jié)窩，直立或略彎曲于觸角表面，錐形感器在觸角各節(jié)通常零散分布或有成簇分布（圖2）。SB1廣泛分布于2種蠹蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的第1節(jié)，且細(xì)密生長(zhǎng)，頂端或有小尖，長(zhǎng)度較短，基部粗壯，與觸角表面形成一定角度，基本與毛型感器同一角度；長(zhǎng)度最長(zhǎng)的達(dá)6.865μm，最短的5.180μm，平均長(zhǎng)度約為6.137μm；SB2只在個(gè)別鞭節(jié)有分布，第9鞭節(jié)最多，長(zhǎng)度比SB1略長(zhǎng)，平均長(zhǎng)度約12μm，頂端較鈍、彎曲（表3、表4）。

2.2.3 毛形感器（sensilla trichodea） 毛形感器基部較粗與錐形感器SB1基部相似，但從基部到頂端越來(lái)越尖，直立或略向觸角表面彎曲，表面有縱溝，基部具有較淺的關(guān)節(jié)窩，廣泛分布于觸角表面（圖2）。ST廣泛分布于2種蠹蟲的觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的第1節(jié)，毛狀，細(xì)密生長(zhǎng)于觸角表面，或直立或彎曲，基部具有較淺的關(guān)節(jié)窩，周圍通常伴隨著細(xì)密的SB1錐形感器，長(zhǎng)度最長(zhǎng)的可達(dá)19.403μm，最短則10.584μm，平均長(zhǎng)度約15.194μm（表3、表4）。

2.2.4 B?hm氏鬃毛（B?hm bristles，BB） Bohms鬃毛比刺形感器短而尖，比錐形感器細(xì)，常成簇著生于柄節(jié)和梗節(jié)基部，鞭節(jié)上無(wú)此感器，頂端鈍圓，大多垂直于表面，光滑無(wú)孔，基部著生于凹穴中（圖2）。最長(zhǎng)的Bohms鬃毛達(dá)到5.143μm，最短的只有3.376μm，平均長(zhǎng)度為4.300μm（表3、表4）。

3 討論

3.1 感器功能推測(cè) 刺形感器是昆蟲常見(jiàn)的感器類型，在白腹皮蠹和擬白腹皮蠹觸角中分布最廣，所占數(shù)量最多，刺形感器表面無(wú)孔，通常被認(rèn)為具有接受機(jī)械刺激的功能[6]，每個(gè)刺形感器受1～2個(gè)雙極神經(jīng)細(xì)胞支配，也可能行使嗅覺(jué)感器功能[7]。2種皮蠹均有3種刺形感器，分布較廣。本實(shí)驗(yàn)樣本白腹皮蠹和擬白腹皮蠹多棲息于部分或完全黑暗的環(huán)境中，推測(cè)刺形感器分布廣泛可能與它們適應(yīng)黑暗儲(chǔ)藏環(huán)境、感受外界機(jī)械性刺激等密切相關(guān)，使其進(jìn)行繁衍。不同類型的錐形感器，在兩種蠹蟲觸角的分布不同，錐形感器Ⅰ在2種蠹蟲中與毛形感器常常伴隨出現(xiàn)，Jourdan等對(duì)毛形感器內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行細(xì)致研究，結(jié)果證明了毛形感器具有感受機(jī)械性和化學(xué)性刺激的功能[8]，由于錐形感器Ⅰ在白腹皮蠹和擬白腹皮蠹觸角中與毛形感器的這種伴隨出現(xiàn)的關(guān)系，推測(cè)二者在功能上具有一定的協(xié)同作用和密切聯(lián)系，可能具有相同功能，但其具體功能還有待證實(shí)。錐形感器Ⅱ均分布在鞭節(jié)上，尤其是在觸角鞭節(jié)的末節(jié)上數(shù)量較多。目前許多學(xué)者認(rèn)為錐形感器主要起嗅覺(jué)作用[9]，本實(shí)驗(yàn)選取的蠹蟲均為倉(cāng)儲(chǔ)害蟲，生存環(huán)境較黑暗，所以其嗅覺(jué)功能十分重要，分布在鞭節(jié)末節(jié)的錐形感器Ⅱ可能具有識(shí)別氣味等重要作用。Bohms鬃毛在觀察中主要分布在柄節(jié)和梗節(jié)的基部。Schneider等認(rèn)為Bohms鬃毛是一種感受重力的感器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)能夠緩沖重力作用，進(jìn)而控制觸角位置前行的速度[10]。

3.2 感器分類學(xué)意義 目前，國(guó)內(nèi)外有很多研究表明感器的形態(tài)在種級(jí)階元、屬級(jí)及以上階元差異較明顯[11-13]，可初步認(rèn)為感器特征的差異，可作為近緣種間昆蟲分類鑒定的佐證和參考?？傮w觀察本實(shí)驗(yàn)樣本發(fā)現(xiàn)擬白腹皮蠹鞭節(jié)上錐形感器比白腹皮蠹多，而且分布更廣，刺形感器Ⅲ主要分布在2種蠹蟲的鞭節(jié)，在擬白腹皮蠹中數(shù)量更多，其他類型的感器的數(shù)量、形態(tài)、分布二者并無(wú)顯著差異。雖然在本實(shí)驗(yàn)中白腹皮蠹和擬白腹皮蠹部分感器在數(shù)量、分布位置等存在差異，但由于本實(shí)驗(yàn)選取實(shí)驗(yàn)樣本數(shù)目有限，并不足以根據(jù)感器差異作為不同種間的分類依據(jù)，但本實(shí)驗(yàn)通過(guò)進(jìn)行感器的比較觀察為更仔細(xì)鑒定不同種昆蟲，提供了一定的理論基礎(chǔ)。本實(shí)驗(yàn)有關(guān)的觸角感器功能只是推測(cè)，今后還需要利用透射電鏡技術(shù)和電生理技術(shù)進(jìn)一步給予明確的功能判斷。

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（責(zé)編：張宏民）