全瑞蘭+王青林等

摘 要：白化是水稻葉色突變中常見的葉綠素缺失突變，白化轉(zhuǎn)綠突變體在光合作用機(jī)理、基因調(diào)控和遺傳育種等理論研究和實(shí)際應(yīng)用方面均有較大的利用價(jià)值。該文綜述了近年來國內(nèi)外有關(guān)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的研究進(jìn)展，包括水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的來源、白化轉(zhuǎn)綠突變體與葉綠素合成的關(guān)系、影響白化的內(nèi)外因素、相關(guān)基因的克隆以及作為標(biāo)記性狀在育種中的應(yīng)用，為水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的研究提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；白化轉(zhuǎn)綠突變體；突變機(jī)理；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）12-17-05

Research Advances on Green-revertible Albino Mutants of Rice

Quan Ruilan et al.

（Rice Research Institute，Xinyang City Academy of Agricultural Sciences，Xinyang 464000，China）

Abstract：Rice leaf albino is a common chlorophyll deficient mutation，the green-revertible albino mutant provide important materials on revealing photosynthetic mechanism，gene regulation and genetic breeding.To provide reference for in-depth study on rice leaf albino mutant，this review briefly summarized current progresses in rice leaf green-revertible albino study both at home and abroad，involving in their origination，the relationship between albino mutant and chlorophyll biosynthesis，its internal and external factors，gene cloning and its value as a trait marker in breeding utilization.

Key words：Rice；Green-revertible albino mutant；Mutational mechanism；Research advance

葉綠素含量的變化會(huì)影響植物光合效率，導(dǎo)致葉色變異，故葉色突變體常被稱為葉綠素缺陷突變體[1]。葉色突變是表型的變異比較明顯，一般表現(xiàn)為白化轉(zhuǎn)綠、條紋、黃化、白化、淺綠、白翠、深綠、斑馬葉和黃綠等類型[2]。目前研究人員已經(jīng)在水稻（Oryza sativa）[3]、小麥（Triticum aestivum）[4]、大麥（Hordeum vulgare）[5]、玉米（Zea mays）[6]等多種植物上發(fā)現(xiàn)了葉綠素突變體。有些葉色突變體如白化等，由于葉綠素的缺乏影響正常光合作用，幼苗的存活僅能靠種子中的胚乳營養(yǎng)，植株也在胚乳耗盡后死亡，沒有實(shí)用價(jià)值[7]。然而，近年來一些特定情況下能夠存活白化突變體被育種學(xué)家發(fā)現(xiàn)，如水稻中的白化轉(zhuǎn)綠突變體（green-revertible albino mutant），其在低溫條件下白化失綠，溫度升高后逐步轉(zhuǎn)綠，使突變體正常完成生育進(jìn)程，既可作為豐富物種的種質(zhì)資源，又可作為研究光合作用及能量轉(zhuǎn)化的重要材料，同時(shí)還可作為標(biāo)記性狀應(yīng)用在雜交種制種中，保證種子純度[8]。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體在理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐中的作用日益凸顯，為此，本文對(duì)此類突變體的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為此類研究提供參考。

1 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的來源

自然突變和人工誘變是水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體主要來源。自然突變是突變體在自然條件下形成，雖然出現(xiàn)概率較低，但仍發(fā)現(xiàn)了一些自然突變體。如用意大利粳稻Sirio與秈稻G46B雜交獲得的白化轉(zhuǎn)綠突變體gra[9]、粳稻秋豐（QiuFeng）中自然突變產(chǎn)生的白化轉(zhuǎn)綠突變體QiuFengM[10]、在光溫敏不育系W9641S/W6154S的F1代的花粉培養(yǎng)后代中發(fā)現(xiàn)的白化轉(zhuǎn)綠不育系白01S[11]、白化轉(zhuǎn)綠的材料XGS[12]等都是典型的自然突變體。

理化誘變和基因操作突變是最常見的人工誘變。理化誘變主要是用電離輻射或化學(xué)誘變劑處理水稻種子或幼苗，從而誘變產(chǎn)生突變體，這是最常用的獲得突變體方法之一，但突變方向難以控制。X射線、γ射線、激光、離子束、烷化劑和疊氮化物等是當(dāng)前最常用的理化誘變劑。浙江大學(xué)用60Co-γ射線作為誘變劑，輻射兩系不育系廣占63S、培矮64S、2177S及三系保持系龍?zhí)馗?、BII-32B等，得到了一系列白化轉(zhuǎn)綠突變體W1、W17、W24、W25和W27，以及實(shí)用白化轉(zhuǎn)綠不育系全龍A、玉兔S、白豐A和NHR111S等[13-18]。郭濤等[19]通過空間誘變Francis種子，獲得了白化轉(zhuǎn)綠突變體hfa-1。王培培[20]用化學(xué)誘變劑甲基磺酸乙酯（EMS）誘變中9B得到了白化轉(zhuǎn)綠突變體Zjw，王兵[21]用同樣方法誘變?nèi)毡厩绲玫搅税谆D(zhuǎn)綠突變體gra75。分子生物技術(shù)的興起，使插入突變、基因沉默等基因操作技術(shù)成為獲取新突變體的有效途徑。插入突變是將T-DNA、Ac-Ds和逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子Tos17等插入元件插入到植物基因組中誘變，基因沉默突變是利用基因表達(dá)調(diào)控技術(shù)使某些基因失活產(chǎn)生突變。Jung等[23]構(gòu)建水稻T-DNA突變體庫，從庫中篩選一個(gè)OsCHLH突變的白化轉(zhuǎn)綠突變體。Liu等[24]從超過15 000個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻株系中分離篩選得到一個(gè)對(duì)溫度敏感，在26℃以上白化轉(zhuǎn)綠的突變體。

2 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變發(fā)生的機(jī)理研究

2.1 生理生化指標(biāo)分析

2.1.1 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體葉綠素含量變化情況 水稻葉綠體中所含的光合色素以色素蛋白復(fù)合體的形式存在，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素[25]。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體中，其表型與葉綠素含量的變化有直接關(guān)系。夏九成等[22]對(duì)受溫度和發(fā)育進(jìn)程控制的白化轉(zhuǎn)綠突變體259的研究發(fā)現(xiàn)，其葉綠素含量在2葉期與對(duì)照9311相比顯著降低，復(fù)綠后則無顯著差異。李瑞清等[26]以生育期依賴型的白化轉(zhuǎn)綠突變體G9為材料，分別比較其與野生型對(duì)照廣占63S在2葉期、4葉期和6葉期時(shí)葉綠素a、葉綠素b的含量，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)綠前2葉期突變體葉綠素含量為對(duì)照廣占63S的0.24%和0.40%，4葉期轉(zhuǎn)綠過程中突變體仍較低，但有明顯提高，為對(duì)照的22.87%和42.66%，6葉期轉(zhuǎn)綠后突變體葉綠素含量顯著提高，達(dá)到對(duì)照97.34%和90.47%。Chen等[10]在對(duì)粳稻白化轉(zhuǎn)綠突變體QiuFengM的研究過程中，也出現(xiàn)了類似的結(jié)果。

2.1.2 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化情況 葉綠素的生物合成與葉綠體的發(fā)育有著密切的聯(lián)系，故葉綠體的發(fā)育及結(jié)構(gòu)在某種程度上也能反映出葉綠素合成的情況。有研究表明，水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體XGS白化期葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單，僅有一些片狀結(jié)構(gòu)，葉綠體發(fā)育明顯較對(duì)照滯后，葉綠素含量顯著低于對(duì)照；返綠后，與對(duì)照葉綠素含量的差距則明顯減小，同時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)也恢復(fù)到正常狀態(tài)[12]。利用透射電鏡對(duì)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體白01S的觀察中發(fā)現(xiàn)，在2葉期白化狀態(tài)的突變體細(xì)胞中，沒有發(fā)現(xiàn)完整的葉綠體結(jié)構(gòu)，僅有大量的泡狀結(jié)構(gòu)和一些嗜鋨顆粒；4葉期復(fù)綠后可觀察到數(shù)量較多的基粒類囊體[27]。此外，溫敏型水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體V13（t）在低溫下，白化葉片中葉綠體發(fā)育異常甚至不存在，未觀察到類囊體基粒片層結(jié)構(gòu)的存在；隨著溫度的逐步升高，突變體葉片中部分葉綠體發(fā)育逐漸恢復(fù)正常[28]。隨著外界環(huán)境的改變，或者在不同的發(fā)育時(shí)期，水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體葉片中的葉綠體在復(fù)綠過程對(duì)其內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行了重新調(diào)整，使其逐步的恢復(fù)為正常。

2.1.3 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體蛋白質(zhì)含量變化情況 大量研究表明，水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體中，蛋白質(zhì)組分以及含量均發(fā)生變化。研究者在對(duì)低溫敏感型水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體W25的研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的逐步升高，其葉片逐漸復(fù)綠，還原糖、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）大亞基以及蛋白質(zhì)含量顯著升高，丙酮酸激酶（PK）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性明顯增強(qiáng)，游離氨基酸中的精氨酸（Arg）、脯氨酸（Pro）和蘇氨酸（Thr）含量增加，而絲氨酸（Ser）、谷氨酸（Glu）和纈氨酸（Val）含量降低，但在親本中這些變化則并不明顯[13，29-31]。對(duì)溫敏型水稻葉綠素突變體武金4B在性狀表達(dá)過程中葉片蛋白質(zhì)的變化分析顯示，葉片蛋白質(zhì)含量在突變性狀表達(dá)期降低，尤其是Rubisco大、小亞基含量明顯降低，同時(shí)P1（MW 56 kD，pI 6.7）在葉片失綠部分特異性缺失，P1蛋白表達(dá)在復(fù)綠后恢復(fù)正常，在未經(jīng)變溫處理的突變體及對(duì)照葉片中P1蛋白表達(dá)較明顯[32]。

2.1.4 溫度、光照等環(huán)境因素對(duì)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的影響 溫度影響水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的表達(dá)，且不同的突變體對(duì)溫度也反應(yīng)不同。低溫表達(dá)型、高溫表達(dá)型和溫鈍型是常見的3種溫敏核不育系葉色突變類型[33]。低溫敏感型的水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體W1[14]、259[22]、白01S[27]、v13（t）[28]、v1[34]、v2[35]、W25[36]等表現(xiàn)為低溫白化，高溫條件下轉(zhuǎn)綠。例如：突變體W1在低溫（15～20℃）條件下白化，同時(shí)葉綠素和類胡蘿卜素含量低；在30℃條件下則表型正常，葉綠素和類胡蘿卜素含量正常[14]。高溫敏感型突變體W4和W11等則在30～35℃的較高溫度下出現(xiàn)葉片白化，在20～25℃的較低溫度時(shí)表現(xiàn)出葉片黃化[20]。溫鈍型突變體QiuFengM[10]、XGS[12]、G9[26]、gra[37]、v3[38]等對(duì)溫度鈍感，其白化轉(zhuǎn)綠主要靠生育進(jìn)程的發(fā)展。對(duì)溫度和光周期敏感的突變體v3，在20℃或30℃恒溫條件明顯有白化現(xiàn)象，但在自然環(huán)境或周期性晝夜溫差（白天30℃光照12h，夜晚20℃光照12h）條件下葉片表現(xiàn)出正常綠色[38]。

2.2 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的遺傳規(guī)律研究及基因定位 水稻葉色突變可以由細(xì)胞質(zhì)基因或核基因控制，可以受顯性基因或隱性基因控制，既可能是數(shù)量性狀又可能是質(zhì)量性狀。當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)的水稻白化轉(zhuǎn)綠突變性狀大多為單基因遺傳且由隱性核基因控制的。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體QiuFengM[10]、XGS[12]、玉兔S[16]、NHR111S[18]、白01S[27]、v13（t）[28]、W25[39]、alb21[40]、al12[41]、白S[42]等都由一對(duì)隱性核基因控制。目前報(bào)道的由顯性基因控制的水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體相對(duì)較少，對(duì)6個(gè)光溫敏核不育系的白化轉(zhuǎn)綠突變體其生物學(xué)特性及遺傳分析發(fā)現(xiàn)，僅21W1由顯性基因控制的，其他的則為隱性遺傳[43]。

迄今，已有定位多個(gè)控制水稻白化轉(zhuǎn)綠性狀的基因，尚未有定位于第7、12染色體的報(bào)道，其他10條染色體上均有分布。其中，白化轉(zhuǎn)綠突變體QiuFengM的隱性基因gra（t）已經(jīng)進(jìn)行了精細(xì)定位并對(duì)其基因功能進(jìn)行了預(yù)測(cè)。經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，gra（t）基因在水稻2號(hào)染色體的長臂上，位于RM2-97和RM13553中間42.4Kb的區(qū)域，它和葉綠體發(fā)育相關(guān)，編碼水稻中葉綠體蛋白合成延伸因子Tu，通過測(cè)序分析，在這個(gè)基因的編碼區(qū)只有一個(gè)胞嘧啶（C）的堿基被胸腺嘧啶（T）替換，這也造成在突變體中的蘇氨酸（Thr）錯(cuò)義突變?yōu)楫惲涟彼幔↖le）[44]。白化轉(zhuǎn)綠突變體ysa的葉片在3葉期前白化，但隨后復(fù)綠，并在6葉期恢復(fù)正常綠色。研究表明，YSA基因編碼一個(gè)三角五肽重復(fù)蛋白，該蛋白含有16個(gè)串聯(lián)PPR（pentatricopep tide repeat）基序。YSA基因表達(dá)受光調(diào)控，在幼葉和莖稈中表達(dá)水平高，它的突變是產(chǎn)生突變體ysa的緣由[45]。白化轉(zhuǎn)綠突變體v3葉片在3葉期前為綠色，整個(gè)分蘗期基本僅有少量綠葉，多為白化葉，而抽穗后白化葉則基本轉(zhuǎn)綠。V3基因編碼核糖核苷酸還原酶中的一個(gè)大亞基RNRL1，RNRL1位于6號(hào)染色體，cDNA全長3 104bp，包含17個(gè)外顯子，序列分析顯示v3突變體有1個(gè)堿基突變，位于RNRL1的第5外顯子處，造成甘氨酸（Gly）錯(cuò)配為絲氨酸（Ser），影響了該基因的表達(dá)，導(dǎo)致葉綠素在葉片發(fā)育過程中合成異常[38]。

2.3 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體形成的分子機(jī)制 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變是一類明顯的性狀突變，主要與葉綠體發(fā)育或葉綠素合成過程中調(diào)控相關(guān)代謝途徑的基因的突變有關(guān)，突變基因通過影響調(diào)控的途徑和方式，從而影響葉綠體的發(fā)育及葉綠素的代謝，使葉色產(chǎn)生變異，這也導(dǎo)致出現(xiàn)白化轉(zhuǎn)綠表型。目前報(bào)道水稻葉色突變的分子機(jī)制主要有以下3種：

2.3.1 光合色素生物合成途徑中的基因突變 包含葉綠素a和葉綠素b的葉綠素類以及由胡蘿卜素和葉黃素組成的類胡蘿卜素類是高等植物的光合色素2個(gè)主要大類。葉綠素生物合成是一個(gè)非常復(fù)雜的酶促反應(yīng)過程，整個(gè)過程涉及20多個(gè)基因編碼的15種酶，從谷氨酰-tRNA開始直至合成葉綠素a、b結(jié)束[46]。整個(gè)過程中任何一個(gè)基因發(fā)生突變都將引起相關(guān)酶的活性降低甚至消失，從而影響葉綠素的合成，使葉色發(fā)生變異。水稻中編碼Mg2+-螯合酶中ChlI和ChlD亞基的基因錯(cuò)義突變，會(huì)引起該酶的活性下降，從而減少葉綠素合成，使葉片產(chǎn)生黃綠或白化[47]。對(duì)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體W1研究發(fā)現(xiàn)，突變體W1中葉綠素生物合成的中間產(chǎn)物鎂-原卟啉IX（Mg-proto IX）、原卟啉IX（Proto IX）和原葉綠素酸酯（Pchl）含量在低溫環(huán)境下減少，且顯著低于野生型和高溫環(huán)境下的含量，而膽色素原（PBG）和δ氨基酮戊酸（ALA）則大量積累且明顯高于野生型和高溫環(huán)境下的含量，說明葉綠素生物合成卟啉原形成部位在低溫環(huán)境下受阻，形成白化葉[14]。有研究表明，水稻穗發(fā)芽突變體白化表型是因?yàn)槿~綠素和類胡蘿卜素的缺失而產(chǎn)生的，在白化突變體葉肉細(xì)胞中也沒有觀察到質(zhì)體或葉綠體結(jié)構(gòu)，推測(cè)可能是因?yàn)轭惡}卜素或脫落酸（ABA）生物合成途徑中的關(guān)鍵基因受到損傷引起的[48]。

2.3.2 葉綠體發(fā)育相關(guān)基因突變 植物光合作用主要在葉綠體進(jìn)行，葉綠體正常發(fā)育需要核基因和葉綠體基因的協(xié)調(diào)參與，因?yàn)橹参锶~綠體內(nèi)的約3 000多種蛋白中，大部分主要由核基因編碼，只有大約100種是由葉綠體基因編碼的。這些基因產(chǎn)生突變會(huì)造成葉綠體發(fā)育不正常，從而影響了葉綠素合成的代謝調(diào)控，也引起葉色突變表型的產(chǎn)生[49-50]。對(duì)水稻白化轉(zhuǎn)綠型突變體v1的研究發(fā)現(xiàn)，其葉綠體RNA聚合酶基因OsRpoTp由核基因組編碼，該基因編碼葉綠體RNA聚合酶，大量減少OsRpoTp編碼蛋白，影響葉綠體正常發(fā)育，也引發(fā)突變體v1產(chǎn)生白化現(xiàn)象[51]。轉(zhuǎn)綠型白化突變體v2也屬于此類型，都是葉綠體發(fā)育不良[52]。

2.3.3 質(zhì)-核信號(hào)傳導(dǎo)途徑受阻 核基因組與質(zhì)基因組協(xié)同作用調(diào)控著葉綠體的正常分化和發(fā)育，雖然質(zhì)體的發(fā)育是受核基因的調(diào)控，但是發(fā)育不良的質(zhì)體也能借助反饋信號(hào)調(diào)控核基因的表達(dá)[53]。目前已有研究證實(shí)了質(zhì)-核信號(hào)反饋調(diào)節(jié)的存在，并且發(fā)現(xiàn)葉綠素代謝途徑的中間產(chǎn)物在質(zhì)-核信號(hào)傳導(dǎo)途徑中承擔(dān)了質(zhì)體信號(hào)的角色。葉綠素生物合成的中間產(chǎn)物鎂-原卟啉IX（Mg-proto IX）和四吡咯生物合成分支途徑中的血紅素（heme）都是質(zhì)-核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)分子[50，54]。葉綠體受到損傷影響葉綠素代謝時(shí)，會(huì)造成葉綠素代謝過程中間產(chǎn)物濃度變化，這種變化向相關(guān)核基因傳遞了信號(hào)，進(jìn)而調(diào)解其表達(dá)，導(dǎo)致葉色發(fā)生變異。水稻白化突變體v2在一定的溫度條件下表現(xiàn)白化，突變體內(nèi)參與質(zhì)體轉(zhuǎn)錄、翻譯的蛋白OsRpoTp和OsSIG2A高水平表達(dá)，但參與光合作用的蛋白表達(dá)受到抑制，質(zhì)體基因的轉(zhuǎn)錄/翻譯在葉綠體分化早期被阻斷，核質(zhì)信息無法有效交流，使葉片產(chǎn)生白化[52]。

3 水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體在育種實(shí)踐中的應(yīng)用

白化轉(zhuǎn)綠突變體是一種較特殊的突變，屬于非致死不完全白化突變，葉色突變的性狀僅在苗期出現(xiàn)，后期能逐步恢復(fù)正常，它的光合色素含量變化與葉色性狀變化一致，所以不僅可以作為良好的材料，用于研究植物光合作用機(jī)理以及此類相關(guān)基因的功能、光形態(tài)建成等生理過程，而且作為一種理想的形態(tài)標(biāo)記材料，在遺傳育種中也具有十分重要的應(yīng)用價(jià)值。在雜交水稻生產(chǎn)中，葉色突變的標(biāo)記性狀主要需滿足：標(biāo)記性狀可在苗期就明顯鑒別；標(biāo)記性狀應(yīng)受隱性的核基因調(diào)控；標(biāo)記性狀的表達(dá)對(duì)不育系和其雜種后代的農(nóng)藝性狀應(yīng)沒有不良影響[55]。在良種繁育和雜交制種中使用葉色變異作為標(biāo)記性狀，不但可以在早期去雜，而且準(zhǔn)確、高效。在兩系雜交稻生產(chǎn)中，由于不育系育性要通過調(diào)節(jié)光溫實(shí)現(xiàn)，在制種過程中，若氣候條件不理想，將造成不育系的育性回復(fù)，從而降低種子的純度，一些三系不育系也存在著諸如此類的問題。目前，有研究將不育系與隱性白化轉(zhuǎn)綠葉色標(biāo)記相結(jié)合，利用雜交、回交等技術(shù)手段將一些葉色突變性狀導(dǎo)入三系或兩系的不育系中，在苗期就可以方便地根據(jù)葉色的明顯差異篩掉不育系的自交種子，從而確保了良種的純度及質(zhì)量，由于其轉(zhuǎn)綠的這一特性，在某種程度上也可保證生物學(xué)產(chǎn)量。在實(shí)踐生產(chǎn)中，已有多個(gè)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體被推廣應(yīng)用，目前已育成了兩系以及三系不育系全龍A[15]、玉兔S[16]、白豐A[17]、NHR111S[18]、白S[42]和保持系全龍B、白豐B等實(shí)用性強(qiáng)的品系。它們一方面擁有原不育系優(yōu)良的農(nóng)藝性狀、育性特征和配合力，另一方面在葉色變化方面有明顯差異，便于利用葉色變異在繁、制種生產(chǎn)中輔助去雜，有很高的育種應(yīng)用價(jià)值。

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（責(zé)編：張宏民）