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        干旱脅迫對(duì)蒙古黃芪生物量及其根際微生物種群數(shù)量的影響

        2015-07-05 07:03:44李國(guó)斌李光躍孫窗舒陳貴林
        西北植物學(xué)報(bào) 2015年9期
        關(guān)鍵詞:渾源放線(xiàn)菌根際

        李國(guó)斌,李光躍,孫窗舒,賈 鑫,陳貴林

        (內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古自治區(qū)中蒙藥材規(guī)范化生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心,呼和浩特010021)

        微生物群落是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與土壤中有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等生化過(guò)程,并對(duì)土壤肥力的形成發(fā)揮著積極作用[1-2]。根際是指與植物根系緊密作用的土壤微域[3],屬于土壤微生物特殊的生境之一。根際微生物的生命活動(dòng)與根系分泌物、脫落物及根系釋放在土壤中的各種物質(zhì)密切相關(guān),且多數(shù)根際微生物對(duì)于植物無(wú)害,或有一定的促進(jìn)作用[4]。溫度、pH、鹽分、土壤性質(zhì)等環(huán)境因素都會(huì)對(duì)根際土壤微生物造成影響[5-6]。有學(xué)者對(duì)杉木(Cunninghamia lanceolata)、梭梭(Haloxylon ammodendron)及生長(zhǎng)在極端干旱環(huán)境中的胡楊(Populus euphratica)等植物的根際微生物數(shù)量進(jìn)行了研究[7-9],發(fā)現(xiàn)不同植物及不同逆境下根際微生物數(shù)量存在很大差異。水分虧缺加重鹽脅迫對(duì)棉田土壤微生物數(shù)量的影響表現(xiàn)在隨著鹽濃度的增加,土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌的數(shù)量呈逐漸下降趨勢(shì)[10]。接種一些土壤微生物能夠提高植物的抗旱性,同時(shí)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[11]。干旱脅迫作為田間普遍存在的一種作物生長(zhǎng)逆境,對(duì)土壤微生物和植物生物量的積累有較大的影響。

        蒙古黃芪(Astragalus mongholicus)主產(chǎn)于內(nèi)蒙古、甘肅、山西等地,以干燥根入藥,是一味藥用價(jià)值廣泛、藥理作用明顯的大宗藥材。近年來(lái)有關(guān)黃芪的研究較為廣泛[12-15],但關(guān)于干旱脅迫下黃芪根際微生物群落特征與生物量積累之間相關(guān)性的研究卻鮮有報(bào)道。為此,本試驗(yàn)以“武川”和“渾源”2 個(gè)黃芪品種為研究對(duì)象,采用平板法研究根際微生物的群落特征,并利用相關(guān)分析方法探討了持續(xù)干旱條件下黃芪根際微生物群落特征和生物量間的關(guān)系,為黃芪的水肥管理和優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試材料為二年生黃芪盆栽實(shí)生苗,品種是武川黃芪(簡(jiǎn)稱(chēng)‘武川’)和渾源黃芪(簡(jiǎn)稱(chēng)‘渾源’),經(jīng)內(nèi)蒙古大學(xué)陳貴林教授鑒定為蒙古黃芪。供試土壤為粟鈣土,理化性質(zhì)為:pH 8.1,有機(jī)質(zhì)20.7g/kg,水解性氮114.7mg/kg,有效磷22.8 mg/kg,速效鉀207mg/kg。

        1.2 試驗(yàn)處理

        試驗(yàn)于2013年3月~2014年6月于內(nèi)蒙古大學(xué)花房進(jìn)行。2013年3月26日選取充實(shí)飽滿(mǎn)的黃芪種子與經(jīng)NaClO 溶液消毒后的蛭石拌好,25 ℃下催芽,待種子露白后,挑取發(fā)芽一致的種子播于相同規(guī)格的花盆(上口直徑17cm,底面直徑12cm,高25cm),內(nèi)裝5kg粟鈣土,每盆定植5株,置溫室中正常管理。翌年5月25日選長(zhǎng)勢(shì)一致、正常健壯的盆栽苗移入塑料防雨棚,兩個(gè)品種的處理組和對(duì)照組 均 設(shè)40 盆。6 月12 日 開(kāi) 始 干 旱 脅 迫 試 驗(yàn),6 月27日脅迫結(jié)束。實(shí)驗(yàn)前對(duì)2個(gè)品種進(jìn)行飽和澆水,此后處理組不再澆水,對(duì)照組正常澆水,并與處理組同期取樣測(cè)定生物量、土壤含水量、莖葉組織相對(duì)含水量及根際微生物數(shù)量,每隔2d取樣1次,每次3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

        試驗(yàn)期間,防雨棚內(nèi)白天氣溫為22 ℃~30 ℃,夜間12℃~18℃,自然光照;白天相對(duì)濕度為46%~60%,夜間為80%~90%?;ㄅ桦S機(jī)擺放,定期調(diào)換位置,所有處理除了水分管理不同外,其他管理均相同。

        1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

        1.3.1 土壤含水量 采用烘干法測(cè)定[16]。先將取樣用的空鋁盒烘干稱(chēng)重W0,然后取各處理黃芪的新鮮土樣置鋁盒中一起稱(chēng)重W1,隨后立即將帶土鋁盒放入(105±2)℃烘箱中烘8h至恒重,移到真空干燥器中,冷卻至室溫,稱(chēng)重W2,土壤含水量(%)=[(W1-W2)/(W2-W0)]×100%

        1.3.2 根葉組織相對(duì)含水量 采用飽和稱(chēng)重法測(cè)定[17]。分別剪取不同脅迫處理階段的根葉組織,用普通吸水紙包裹好,放入盛滿(mǎn)水的50 mL 離心管中,靜置24h后,稱(chēng)量飽和鮮重,取出根葉,干水分,然后置鼓風(fēng)烘箱中105 ℃殺青45min,于75 ℃下烘干到恒重,稱(chēng)其干重。計(jì)算公式:根葉組織相對(duì)含水量(%)=(鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100%。

        1.3.3 根際土壤采集及其微生物數(shù)量測(cè)定 采用剝落分離法取樣[6]。將完整帶土植株取出,輕輕抖落不含根系的大塊土(即非根際土),然后用力將緊緊貼附根系表面的土(根際土)全部抖落下來(lái),迅速裝在無(wú)菌袋中。采集后的土壤樣品過(guò)60目篩,4 ℃保存,用于測(cè)定細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌種群的數(shù)量。

        根際土壤微生物數(shù)量的測(cè)定采用稀釋平板法[18]。細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基,放線(xiàn)菌用改良高氏Ⅰ號(hào)培養(yǎng)基+重鉻酸鉀,真菌用孟加拉紅培養(yǎng)基+硫酸鏈霉素。用0.1mL移液器每次吸取0.1mL根際土菌懸液,無(wú)菌操作,接種于培養(yǎng)基上,每種菌均以不加菌懸液的無(wú)菌水作空白對(duì)照,計(jì)數(shù)結(jié)果以CFU/g表示。

        1.3.4 植株生物量 將2個(gè)品種抖下根際土壤的植株迅速裝入無(wú)菌自封袋置于冰盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室,清洗,吸干水分,置烘箱中105 ℃下殺青10min,65℃下烘干至恒重,將整株取出,分為地上和地下兩部分測(cè)量單株干重(g/株)[19]。

        以上測(cè)定指標(biāo)均設(shè)置3次重復(fù)。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        采用Excel和SPSS 17.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并用Duncan法進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)(LSD)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱脅迫下盆栽土壤含水量的變化

        土壤含水量是表征干旱程度的一個(gè)重要指標(biāo)。圖1可以看出2個(gè)黃芪品種盆栽土壤含水量與各自對(duì)照相比,均隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)(圖1)。按照Hsiao[20]對(duì)于干旱程度的劃分標(biāo)準(zhǔn),本試驗(yàn)在持續(xù)自然脅迫后4~6d達(dá)到輕度脅迫,8~10d為中度脅迫,12~14d為重度脅迫。

        2.2 干旱脅迫下黃芪根、葉組織相對(duì)含水量的變化

        圖1 干旱脅迫下盆栽土壤含水量的變化Fig.1 Changes of soil water content in pot under drought stress

        干旱脅迫初期,‘武川’和‘渾源’2個(gè)黃芪品種根、葉組織中均保持較高的相對(duì)含水量;隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)品種黃芪根葉組織相對(duì)含水量與對(duì)照(CK)相比均表現(xiàn)明顯的逐漸下降趨勢(shì),并一直持續(xù)到脅迫結(jié)束(圖2,A、B)。但不同器官相對(duì)含水量下降的幅度略有差異,如干旱脅迫6和10d時(shí),“武川”的葉片相對(duì)含水量與CK 相比分別降低9.09%、19.37%,其根系相對(duì)含水量則分別降低15.49%、28.81%(圖2,A)。同期,‘渾源’葉片相對(duì)含水量與CK 相比分別降低9.99%、19.16%,而根系相對(duì)含水量則分別降低15.49%、28.40%(圖2,B);表明黃芪葉片較根系具有更強(qiáng)的保水能力。

        2.3 干旱脅迫對(duì)黃芪植株外部形態(tài)和生物量的影響

        通常生物量變化能夠直觀(guān)反映植株受到干旱脅迫的程度。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)(干旱強(qiáng)度增加),2個(gè)黃芪品種的地上部和根系生物量總體均呈持續(xù)降低趨勢(shì),根冠比則逐漸增大(表1)。其中,輕度干旱脅迫下,‘武川’地上生物量、根系生物量及根冠比 較 對(duì) 照(CK)分 別 下 降5.61%、2.93% 和12.99%;‘渾源’根系生物量較對(duì)照減少14.95%,而地上生物量和根冠比較對(duì)照平均增加3.55%和1.92%。中度干旱脅迫下,2 個(gè)品種的生長(zhǎng)狀況都受到一定程度的抑制,地上部出現(xiàn)倒伏癥狀,莖頂端開(kāi)始干枯(圖3),部分側(cè)根和主根趨于干枯死亡;此時(shí)‘武川’和‘渾源’地上生物量分別較對(duì)照(CK)平均減少26.17%、46.73%,根系生物量較對(duì)照平均下降20.32%和31.60%,根冠比均呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)。重度脅迫下,萎蔫嚴(yán)重,大部分葉片干枯脫落(圖3),大量側(cè)根和主根先端干枯死亡;‘武川’和‘渾源’地上生物量分別較對(duì)照(CK)平均減少43.05%、63.09%,根系生物量平均下降40.72%、59.36%。以上結(jié)果說(shuō)明干旱嚴(yán)重抑制了2品種黃芪的生長(zhǎng),且根系受到的影響比地上部大,‘渾源’受的影響比‘武川’嚴(yán)重。

        圖2 干旱脅迫下武川(A)和渾源(B)黃芪根葉組織相對(duì)含水量的變化Fig.2 Changes of relative water content in roots and leaves of A.mongholicus from Wuchuan(A)and Hunyuan(B)under drought stress

        2.4 干旱脅迫對(duì)黃芪根際微生物區(qū)系組成的影響

        由表2可知,不同干旱脅迫強(qiáng)度下,2品種黃芪根際土壤微生物均以細(xì)菌為主,在‘武川’和‘渾源’根際土壤微生物數(shù)量中分別占82.21%~85.57%和81.85%~84.57%;放線(xiàn)菌所占比例次之,在‘武川’和‘渾源’根際土壤微生物中分別占14.33%~17.73%和15.29%~18.13%;真菌所占比例最少,‘武川’和‘渾源’中分別占0.05%~0.23%和0.023%~0.135%。

        黃芪根際土壤中微生物種群的數(shù)量受干旱脅迫的影響比較顯著,隨著干旱程度的增強(qiáng),根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量變化趨勢(shì)基本一致,都是先增加后減少?!浯āH細(xì)菌和放線(xiàn)菌種群數(shù)量均在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值,并顯著高于對(duì)照,而‘渾源’根際細(xì)菌、放線(xiàn)菌數(shù)量分別于輕度和中度脅迫時(shí)達(dá)到最高。2個(gè)品種根際土壤中真菌數(shù)量的變化趨勢(shì)與放線(xiàn)菌、細(xì)菌完全不同,均隨著干旱程度的升高表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)。以上結(jié)果說(shuō)明,適度干旱能夠促進(jìn)黃芪根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)和繁殖,從而表現(xiàn)出對(duì)干旱較強(qiáng)的抗逆性。

        表1 干旱脅迫對(duì)黃芪生物量的影響Table 1 Effects of drought stress on the biomass of A.mongholicus

        圖3 干旱脅迫對(duì)黃芪(渾源)外部形態(tài)和生長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of drought stress on external morphology and growth in A.mongholicus

        表2 干旱脅迫下黃芪根際微生物數(shù)量的變化Table 2 Changes of drought stress on the quantities of rhizospheric microorganisms of A.mongholicus

        表3 干旱脅迫下黃芪根際微生物組成與相關(guān)因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficient between composition of rhizosphere microorganism of A.mongholicus and correlation factors under drought stress

        2.5 干旱脅迫下黃芪根際微生物數(shù)量與生物量、土壤含水量及根葉相對(duì)含水量的關(guān)系

        表3顯示,受持續(xù)干旱脅迫的影響,黃芪根際土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌種群數(shù)量與地上生物量均具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與根系生物量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。根際細(xì)菌種群數(shù)量與葉片及根系相對(duì)含水量均具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),根際真菌與土壤含水量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。但根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌種群數(shù)量與土壤含水量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),根際放線(xiàn)菌、真菌與葉片和根系相對(duì)含水量均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。說(shuō)明,干旱脅迫下黃芪根際微生物對(duì)地上部的影響較根系明顯。

        3 討 論

        干旱是限制植物生長(zhǎng)的重要因素,它會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺,嚴(yán)重影響植物的生理生化過(guò)程和生長(zhǎng)發(fā)育。而植株生物量的變化是對(duì)逆境脅迫的綜合體現(xiàn),在一定程度上能夠評(píng)估植物的抗旱能力。研究結(jié)果表明,干旱脅迫下酸棗幼苗的生長(zhǎng)受到抑制,且隨著干旱程度的加深,抑制現(xiàn)象越明顯[21]。

        在本研究的中度和重度脅迫下,2 個(gè)黃芪品種的地上部和根系生物量積累量均受到明顯抑制,根冠比雖低于對(duì)照,但在重度脅迫下無(wú)顯著差異,表明在干旱脅迫處理下,黃芪通過(guò)調(diào)整自身地上部/根系生物量的分配比例來(lái)抵御和適應(yīng)外部干旱環(huán)境,盡可能地降低逆境對(duì)自身的傷害,保證植株正常生長(zhǎng)。同時(shí),黃芪根葉組織相對(duì)含水量隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì),但葉片較根系表現(xiàn)出更強(qiáng)的保水能力。

        土壤微生物種群數(shù)量和組成受到土壤營(yíng)養(yǎng)、植被覆蓋度、土壤類(lèi)型等多種因素影響,同時(shí)根際細(xì)菌、放線(xiàn)菌及真菌作為土壤中的活體生物,對(duì)環(huán)境變化比較敏感,因此可以通過(guò)土壤微生物3大類(lèi)群的數(shù)量及其組成的變化來(lái)反映土壤質(zhì)量的變化[22-24]。本研究結(jié)果顯示,根際細(xì)菌數(shù)量在微生物區(qū)系組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與前人研究的結(jié)論相似[25]。受持續(xù)干旱脅迫的影響,黃芪根際細(xì)菌、放線(xiàn)菌的數(shù)量表現(xiàn)出先增后降的趨勢(shì),真菌數(shù)量持續(xù)下降,這可能與不同微生物在土壤中所占比例有關(guān),細(xì)菌數(shù)量龐大,所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較多,但隨著干旱程度的加重,土壤中養(yǎng)分含量發(fā)生顯著變化,細(xì)菌數(shù)量變化呈現(xiàn)規(guī)律性變化,但真菌數(shù)量受其影響相對(duì)較小。真菌是根腐病主要病原菌[26],因此持續(xù)干旱可能對(duì)土傳病害產(chǎn)生一定的抑制作用。有研究報(bào)道,土壤放線(xiàn)菌和真菌比細(xì)菌更適合干旱環(huán)境[27],但本研究發(fā)現(xiàn),在輕度和中度干旱脅迫條件下,細(xì)菌和放線(xiàn)菌種群數(shù)量持續(xù)上升,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性,這可能是由脅迫強(qiáng)度、土壤類(lèi)型及微生物生長(zhǎng)條件的差異造成的。

        植物根系為土壤微生物提供生長(zhǎng)所需養(yǎng)分,土壤微生物也能促進(jìn)植物根系的發(fā)育,進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng),即土壤微生物種群組成及數(shù)量和植物根莖的生長(zhǎng)有密切聯(lián)系。王靜[28]等對(duì)秦艽研究發(fā)現(xiàn),根際土壤細(xì)菌、氨化細(xì)菌和固氮菌數(shù)量與秦艽生物量呈正相關(guān);而仇有文[29]對(duì)山地白術(shù)研究表明,土壤中細(xì)菌、放線(xiàn)菌和真菌等微生物群落與白術(shù)生物學(xué)產(chǎn)量呈正相關(guān)。本研究結(jié)果與其相似,黃芪各菌類(lèi)數(shù)量與地上生物量呈顯著正相關(guān)。

        綜上所述,黃芪根際土壤微生物數(shù)量與生物量對(duì)干旱脅迫比較敏感,在黃芪的栽培管理中,通過(guò)調(diào)節(jié)田間持水量至適度干旱可改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu),同時(shí)也可通過(guò)接種適宜的生物菌肥促進(jìn)黃芪苗的生長(zhǎng)并保證優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

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