賈 浩，郝建博，曹洪波，韓 艷，李 丹，陳海江

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，河北保定071000）

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是在無損情況下研究葉片光合機(jī)構(gòu)的有效工具，已廣泛應(yīng)用于植物逆境生理研究。快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可記錄下1s內(nèi)植物熒光的瞬間變化，并呈現(xiàn)出OJIP曲線形式。Strasser等［1］通過對(duì)生物膜能量流動(dòng)原理［2］的研究，建立了針對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的數(shù)據(jù)分析和處理方法——JIP－測(cè)定（JIP－test），這使得在光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞方面的研究變得更為便捷。目前，關(guān) 于 植 物 在 高 溫［3－5］、低 溫［6］、干 旱［7］、鹽 脅迫［8－9］、缺素［10］和重金屬污染［11］等逆境條件下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特征的研究已有相關(guān)報(bào)道，并且發(fā)現(xiàn)在不同的環(huán)境條件下，OJIP曲線呈現(xiàn)出不同的變化特點(diǎn)。

桃［Prunus persica（L．）Batsch］屬薔薇科落葉喬木果樹，原產(chǎn)于海拔高、日照長的地區(qū)，形成了喜光的特性，對(duì)光照不足極為敏感。但喜光的桃樹在應(yīng)對(duì)不同的光照條件時(shí)葉綠素?zé)晒馇€的特征仍未有報(bào)道。當(dāng)光強(qiáng)發(fā)生變化時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从彻鈴?qiáng)對(duì)植物的影響，通過對(duì)不同光強(qiáng)下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的分析，可深入了解光照強(qiáng)弱對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)主要是PSⅡ的影響以及光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。因此，本試驗(yàn)以喜光植物桃樹為研究對(duì)象，探討桃樹在遮蔭形成的不同光照環(huán)境下的葉綠素?zé)晒馇€及其參數(shù)的變化特征和響應(yīng)機(jī)制，旨在依據(jù)桃樹的喜光特性制定適宜的修剪管理技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試材與處理

試驗(yàn)于2014年在河北省保定市順平縣南臺(tái)魚村與滿城縣坨南村交界地帶的桃園中進(jìn)行，試材為3年生‘保佳紅’桃品種，株行距2m×5 m，樹形為Y 字形。植株生長正常，常規(guī)管理。選擇生長勢(shì)一致的桃樹45棵，分別在桃樹生長Ⅰ期（展葉后30～60d）、Ⅱ期（展葉后60～90d）、Ⅲ期（展葉后90～120d）搭棚架，每個(gè)時(shí)期用透光率分別為80%、60%、40%、20%（用T1、T2、T3、T4表示）的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，以各時(shí)期自然光下的桃樹作對(duì)照（CK）。各處理桃樹間留2株做保護(hù)株，單株小區(qū)，3次重復(fù)。

1．2 測(cè)定方法

1．2．1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定 在各時(shí)期各遮陰處理20d后，利用Pocket PEA 植物效率儀（Hansatech，HK），選擇晴朗無風(fēng)天氣，每個(gè)處理選取3棵樹，每棵樹選取3個(gè)新梢頂端起第5片完全展開葉為測(cè)定對(duì)象，在上午10：00 左右測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。將獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行JIP－test分析，可得到以下熒光參數(shù)：最大光化學(xué)效率（Fv／Fm或φPo）；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率（ψo(hù)）；反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）；用于熱耗散的量子比率（φDo）；單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS／RC）；單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo／RC）；單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo／RC）；單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo／RC）。測(cè)定前先將葉片在黑暗中充分適應(yīng)15min，然后測(cè)定。

1．2．2 熒光參數(shù)Fv／Fm日變化的測(cè)定 在測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的當(dāng)天，采用同樣方法于6：00～18：00每隔2h測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv／Fm的日變化。

1．3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖，并用DPS 7．05版軟件Duncans新復(fù)極差法作差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2．1 遮蔭對(duì)桃樹葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響

植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）可以反映出大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息。由圖1，A～C 可以看出，各時(shí)期各處理的OJIP曲線在O 點(diǎn)差異不大。在J點(diǎn)處（2 ms），Ⅰ期T4處理的熒光值高于該時(shí)期其他處理的熒光值，而該時(shí)期其他處理的熒光值差異不大；Ⅱ期T3、T4處理的熒光值差異不大，但都高于T1、T2處理，而CK 的熒光值最低；Ⅲ期T4處理的熒光值偏高于T3處理，并且都高于CK、T1、T2處理，而后三者間差異不大。在1點(diǎn)處（30ms），Ⅰ期T4處理的熒光值明顯高于T1～T3處理，而CK 的熒光值明顯低于其他處理；Ⅱ期除T2和T3處理差異不大外，其他處理間差異較大，熒光值大小表現(xiàn)為：T4＞T3、T2＞T1＞CK；Ⅲ期除T1和T2處理差異不大外，其他處理間差異較大，熒光值大小表現(xiàn)為：T4＞T3＞T2、T1＞CK。在最大熒光P 點(diǎn)處，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的熒光值變化規(guī)律一致，均隨著遮陰程度的增加（CK＞T1＞T2＞T3＞T4）而依次升高?？傮w觀察分析可知，各遮陰處理桃樹葉片的OJIP曲線從O 點(diǎn)變化差異不大，經(jīng)過J、I點(diǎn)差異的積累，到達(dá)P點(diǎn)時(shí)，差異逐漸增大；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的OJIP曲線變化規(guī)律大體相同。

圖1 各時(shí)期遮蔭條件桃樹葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的變化A．Ⅰ期，展葉后30～60d；B．Ⅱ期，展葉后60～90d；C．Ⅲ期，展葉后90～120d；CK、T1、T2、T3、T4 分別為100%、80%、60%、40%、20%的自然光照處理；下同F(xiàn)ig．1 Effects of shading on fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of peach leaves at different period A．First period，30－60days after leaves unfolding；B．Second period，60－90days after leaves unfolding；C．Third period，90－120days after leaves unfolding；CK，T1，T2，T3，T4indicate 100%，80%，60%，40%and 20%of full sunlight；The same as below．

2．2 遮陰對(duì)桃樹葉片能量分配比率的影響

φPo反映了吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的量子產(chǎn)額，其實(shí)際上意義與Fv／Fm相同。由圖2，A 可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的φPo均隨遮陰程度的加深而呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律，并在T3處理最高，比同期CK 分別顯著升高了10．2%、8．3%、4．0%；T4處理各時(shí)期的φPo比同期T3處理有所降低，但差異不顯著。由此說明，隨著遮陰程度的增加，葉片吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率逐漸提高。

ψo(hù)反映了激子被反應(yīng)中心捕獲后，用于推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的激子占用于推動(dòng)QA還原激子的比率。由圖2，B可知，ψo(hù) 在Ⅰ期從CK 到T4處理而依次升高，并與CK 的差異均達(dá)顯著水平；ψo(hù) 在Ⅱ、Ⅲ期從CK 到T3處理逐漸升高，到T4處理開始下降，且顯著低于同期T3處理。由此說明，隨著遮陰程度的增加，電子傳遞到電子傳遞鏈中QA－下游的電子受體的概率逐漸提高，但該概率在相對(duì)光強(qiáng)降低到20%時(shí)反而有所下降。

φEo反映了反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。由圖2，C 可知，隨著遮陰程度的加強(qiáng)，φEo在Ⅰ期逐漸升高，并與CK 的差異均達(dá)顯著水平，而在Ⅱ、Ⅲ期表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。其中，φEo在Ⅱ期以T3處理最高，并與T1、T2處理的差異不顯著，而與CK、T4處理的差異顯著；在Ⅲ期則以T2處理最高，除與T3處理的差異不顯著外，均顯著高于其他處理。由此說明，當(dāng)光強(qiáng)降低較少時(shí)，反應(yīng)中心吸收的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率逐漸升高，而當(dāng)光強(qiáng)降低較多時(shí)，φEo會(huì)有所降低。

φDo反映了用于熱耗散的量子比率。圖2，D 顯示，φDo在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期均隨遮陰程度的增強(qiáng)而呈依次下降的變化規(guī)律；雖然T4處理的φDo比T3處理的有所升高，但同時(shí)期兩處理間差異不顯著?？梢?，在遮陰條件下，桃樹葉片吸收的光能用于熱耗散的比率減少。

2．3 遮陰對(duì)桃樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)影響

通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線OJIP可以分析出PSⅡ反應(yīng)中心的活性，具體體現(xiàn)于4個(gè)活性參數(shù)：?jiǎn)挝挥谢钚苑磻?yīng)中心吸收的光能ABS／RC、捕獲的光能TRo／RC、用于電子傳遞的能量ETo／RC 和熱耗散的光能DIo／RC。

首先，ABS／RC 在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的CK、T1、T2、T3處理下，隨著遮陰程度的增加而依次降低；除了Ⅲ期的T1和T2處理間差異不顯著外，同時(shí)期的其他處理間差異均達(dá)到顯著性水平。T4處理的ABS／RC 在Ⅰ期雖然顯著低于CK，但卻顯著高于同時(shí)期的T3處理；其在Ⅱ期也高于同時(shí)期的T3處理，但其差異不顯著；在Ⅲ期與T3處理相近（圖3，A）。

圖2 遮蔭條件下桃樹葉片φPo、ψo(hù)、φEo和φDo的變化同時(shí)期不同字母表示不同遮陰處理之間在0．05 水平上有顯著性差異；下同F(xiàn)ig．2 TheφPo，ψo(hù)，φEoandφDoof peach leaves under shading condition The different normal letters within the same period indicate significant difference among shading treatments at 0．05level；The same as below．

圖3 遮蔭條件下桃樹葉片ABS／RC、TRo／RC、ETo／RC和DIo／RC的變化Fig．3 The ABS／RC，TRo／RC，ETo／RC and DIo／RC of peach leaves under shading condition

其次，隨著遮陰程度的增加，TRo／RC 在Ⅰ、Ⅱ期呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，而在Ⅲ期表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)（圖3，B）。其中，TRo／RC 在Ⅰ期的T3處理下最低，并顯著低于其他處理，比同期CK 顯著降低了11．0%；TRo／RC 在Ⅱ期的T2處理下最低，與同期T3處理無顯著差異，而顯著低于其他處理，比同期的CK 顯著降低了10．5%；TRo／RC在Ⅲ期的T4處理下最低，與同期T3處理無顯著差異，而顯著低于其他處理，比同期的CK 顯著降低了11．2%。

再次，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的ETo／RC 均隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì)（圖3，C）。其中，Ⅰ期的ETo／RC 在T1、T2、T3、T4處理下分別比同期CK 顯著降低了5．5%、7．2%、11．9%、17．7%；Ⅱ、Ⅲ期的ETo／RC 在T1處理下與CK 差異不顯著，但T2、T3、T4處理下均顯著低于CK。同時(shí)，各時(shí)期CK、T1、T2處理的DIo／RC 依次下降，且差異達(dá)顯著性水平，其中T1、T2各時(shí)期的DIo／RC 平均值分別比CK 降低了13．8%、25．5%；各期T3、T4處理間的DIo／RC 均無顯著差異，但它們?cè)冖衿陲@著低于T2處理，而在Ⅱ、Ⅲ期均與T2無顯著差異（圖3，D）。

通過以上分析可以看出，桃葉PSⅡ單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS／RC）和捕獲的光能（TRo／RC）在不同光強(qiáng)條件下均會(huì)隨著遮陰程度的增加而逐漸降低，但當(dāng)降低到20%相對(duì)光強(qiáng)時(shí)該能力會(huì)有所提升，以適應(yīng)其遮陰環(huán)境；同時(shí)，PSⅡ單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量（ETo／RC）隨著逐漸降低的光強(qiáng)而明顯降低；PSⅡ單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量在遮陰條件下減少，而自然光或強(qiáng)光下相對(duì)增加。

2．4 遮陰對(duì)桃樹葉片熒光參數(shù)Fv／Fm 日變化影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv／Fm是指開放的PSⅡ反映中心捕獲激發(fā)能的效率，即最大光化學(xué)效率。由圖4可知，Ⅰ期各處理的Fv／Fm日變化均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，即Fv／Fm在6：00開始下降，在12：00降到一天中的最低值，而在18：00時(shí)又恢復(fù)到與6：00 大致相同的水平。各處理的Fv／Fm在10：00～14：00時(shí)下降幅度較大，且降幅的大小與光照的強(qiáng)弱呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，即“光強(qiáng)越高，降幅越大”，如CK、T1、T2、T3、T4的Fv／Fm在12：00分別比6：00 下 降 了12．5%、9．7%、7．9%、4．6%、4．2%。Ⅱ、Ⅲ期各處理的Fv／Fm日變化有與Ⅰ期相似的變化規(guī)律。所不同的是，Ⅱ、Ⅲ期各處理Fv／Fm在10：00和14：00的降幅比Ⅰ期各處理相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的降幅要大；Ⅲ期各處理Fv／Fm在8：00 和16：00也有較大的降幅，同時(shí)也表現(xiàn)為“光強(qiáng)越高，降幅越大”。

圖4 各時(shí)期遮蔭條件下桃樹葉片最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）日變化A．Ⅰ期，展葉后30～60d；B．Ⅱ期，展葉后60～90d；C．Ⅲ期，展葉后90～120dFig．4 The diurnal variations of the maximum photochemical efficiency（Fv／Fm）peach leaves under shading condition at different periods A．First period，30－60days after leaves unfolding；B．Second period，60－90days after leaves unfolding；C．Third period，90－120days after leaves unfolding

以上結(jié)果說明，Ⅲ期各處理Fv／Fm在一天中出現(xiàn)大幅下降的時(shí)間提前，恢復(fù)的時(shí)間推遲，即下降持續(xù)時(shí)間較長。同時(shí)，各時(shí)期各處理Fv／Fm的日變化曲線之所以呈“單谷”曲線型，是因?yàn)槿~片吸收的光能在光強(qiáng)較弱的早晨和傍晚可最大限度地用于光化學(xué)反應(yīng)，但隨著光強(qiáng)的增加葉片把光能較多地分配到熱耗散中。同理，中午時(shí)遮陰處理的Fv／Fm大于自然光或強(qiáng)光下的Fv／Fm，也是因?yàn)檎陉幭碌娜~片盡可能的吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，而強(qiáng)光下的葉片雖然吸收的光能較多，但分配到光化學(xué)反應(yīng)的能量比例減少。

3 討 論

典型的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線在熒光上升階段有O、J、I、P 相，對(duì)應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)階段，并對(duì)植物生長的光強(qiáng)要求特別敏感［12］。光強(qiáng)對(duì)葉綠素?zé)晒馇€的改變主要反映的是對(duì)QA的影響［13－14］。曲線J點(diǎn)處的熒光強(qiáng)度升高，通常反映了PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)QA－瞬時(shí)大量積累［15］。J－I階段和I－P 階段熒光強(qiáng)度的變化則與QB和PQ 庫的還原情況有關(guān)［16］。本研究中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期20%的相對(duì)遮陰使桃葉熒光動(dòng)力學(xué)曲線J點(diǎn)熒光強(qiáng)度升高，說明電子在PSⅡ受體側(cè)的傳遞受到阻礙；而各時(shí)期遮陰下的J－I階段和I－P階段的熒光強(qiáng)度隨著光強(qiáng)減弱而依次升高，又說明遮陰使得桃葉PSⅡ的QB 和PQ 被還原的能力受到限制。

φPo、ψo(hù)、φEo和φDo是4 個(gè)與能量分配比率相關(guān)的熒光參數(shù)。本實(shí)驗(yàn)中遮陰下的φPo、ψo(hù)、φEo有所升高，而φDo有所下降，這說明桃葉在不同光強(qiáng)下調(diào)整了能量在PSⅡ反應(yīng)中心的分配比率，即提高了用于電子傳遞的量子比率，降低了用于熱耗散的的量子比率。這可能也是桃樹葉片在遮陰下的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制。ABS／RC、TRo／RC、ETo／RC 和DIo／RC 反映了在QA可還原的狀態(tài)時(shí)，單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性。ABS／RC 可以作為衡量天線色素的大小的指標(biāo)，當(dāng)該值和TRo／RC 均減小時(shí)，說明天線色素尺寸減?。?7］。本試驗(yàn)遮陰下ABS／RC 和TRo／RC 均下降說明桃葉片天線色素吸收和捕獲的光能減少，從而導(dǎo)致用于電子傳遞的能量較少。同時(shí)，與自然光相比，遮陰下的葉片也減少了熱耗散的能量損失。

Fv／Fm下降是植物受到光抑制的重要指標(biāo)［18］。本試驗(yàn)的研究表明，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期桃葉各處理的Fv／Fm在中午會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降，且光照越強(qiáng)下降幅度越大。有研究發(fā)現(xiàn)，植物在強(qiáng)光下發(fā)生的光抑制可能與D1 蛋白的凈損失和光合器官的損傷有關(guān)，也可能與PSⅡ?qū)ξ盏墓饽艿姆峙溆嘘P(guān)［19］。植物在受到光脅迫時(shí)，會(huì)加劇D1蛋白的降解，導(dǎo)致電子傳遞體，特別是QB容易從蛋白復(fù)合體上脫落下來，造成受體庫的減少［20］。同時(shí)，一些PSⅡ反應(yīng)中心失去活性可以耗散掉多余的能量，從而使其他PSⅡ反應(yīng)中心免受到光損害［21－22］。這些損害光合機(jī)構(gòu)功能的行為都會(huì)降低光能轉(zhuǎn)化效率，最終限制光合作用的正常進(jìn)行。

綜上可知，20%的相對(duì)遮陰會(huì)在一定程度上降低桃樹葉片電子在PSⅡ受體側(cè)的傳遞能力，而不同程度地遮陰會(huì)限制PSⅡ的QB和PQ 被還原的能力；遮陰下生長的桃葉由于天線色素含量的減少，導(dǎo)致所吸收的、捕獲的光能和電子傳遞的能量都隨之減少；但是植物為適應(yīng)遮陰環(huán)境，通過提高電子傳遞的量子比率和降低熱耗散的量子比率的方式調(diào)整能量分配，以充分實(shí)現(xiàn)對(duì)光能的利用。桃樹葉片各時(shí)期中午時(shí)段的強(qiáng)光會(huì)引起光抑制現(xiàn)象的發(fā)生，從而影響了其光合作用的順利進(jìn)行。

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