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        遮蔭對(duì)‘保佳紅’桃樹葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響

        2015-07-05 07:03:44郝建博曹洪波陳海江
        西北植物學(xué)報(bào) 2015年9期
        關(guān)鍵詞:差異

        賈 浩,郝建博,曹洪波,韓 艷,李 丹,陳海江

        (河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,河北保定071000)

        葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是在無損情況下研究葉片光合機(jī)構(gòu)的有效工具,已廣泛應(yīng)用于植物逆境生理研究。快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可記錄下1s內(nèi)植物熒光的瞬間變化,并呈現(xiàn)出OJIP曲線形式。Strasser等[1]通過對(duì)生物膜能量流動(dòng)原理[2]的研究,建立了針對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的數(shù)據(jù)分析和處理方法——JIP-測(cè)定(JIP-test),這使得在光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞方面的研究變得更為便捷。目前,關(guān) 于 植 物 在 高 溫[3-5]、低 溫[6]、干 旱[7]、鹽 脅迫[8-9]、缺素[10]和重金屬污染[11]等逆境條件下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特征的研究已有相關(guān)報(bào)道,并且發(fā)現(xiàn)在不同的環(huán)境條件下,OJIP曲線呈現(xiàn)出不同的變化特點(diǎn)。

        桃[Prunus persica(L.)Batsch]屬薔薇科落葉喬木果樹,原產(chǎn)于海拔高、日照長的地區(qū),形成了喜光的特性,對(duì)光照不足極為敏感。但喜光的桃樹在應(yīng)對(duì)不同的光照條件時(shí)葉綠素?zé)晒馇€的特征仍未有報(bào)道。當(dāng)光強(qiáng)發(fā)生變化時(shí),葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从彻鈴?qiáng)對(duì)植物的影響,通過對(duì)不同光強(qiáng)下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的分析,可深入了解光照強(qiáng)弱對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)主要是PSⅡ的影響以及光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。因此,本試驗(yàn)以喜光植物桃樹為研究對(duì)象,探討桃樹在遮蔭形成的不同光照環(huán)境下的葉綠素?zé)晒馇€及其參數(shù)的變化特征和響應(yīng)機(jī)制,旨在依據(jù)桃樹的喜光特性制定適宜的修剪管理技術(shù)提供理論依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試材與處理

        試驗(yàn)于2014年在河北省保定市順平縣南臺(tái)魚村與滿城縣坨南村交界地帶的桃園中進(jìn)行,試材為3年生‘保佳紅’桃品種,株行距2m×5 m,樹形為Y 字形。植株生長正常,常規(guī)管理。選擇生長勢(shì)一致的桃樹45棵,分別在桃樹生長Ⅰ期(展葉后30~60d)、Ⅱ期(展葉后60~90d)、Ⅲ期(展葉后90~120d)搭棚架,每個(gè)時(shí)期用透光率分別為80%、60%、40%、20%(用T1、T2、T3、T4表示)的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理,以各時(shí)期自然光下的桃樹作對(duì)照(CK)。各處理桃樹間留2株做保護(hù)株,單株小區(qū),3次重復(fù)。

        1.2 測(cè)定方法

        1.2.1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定 在各時(shí)期各遮陰處理20d后,利用Pocket PEA 植物效率儀(Hansatech,HK),選擇晴朗無風(fēng)天氣,每個(gè)處理選取3棵樹,每棵樹選取3個(gè)新梢頂端起第5片完全展開葉為測(cè)定對(duì)象,在上午10:00 左右測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。將獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行JIP-test分析,可得到以下熒光參數(shù):最大光化學(xué)效率(Fv/Fm或φPo);捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率(ψo(hù));反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo);用于熱耗散的量子比率(φDo);單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC);單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC);單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC);單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(DIo/RC)。測(cè)定前先將葉片在黑暗中充分適應(yīng)15min,然后測(cè)定。

        1.2.2 熒光參數(shù)Fv/Fm日變化的測(cè)定 在測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的當(dāng)天,采用同樣方法于6:00~18:00每隔2h測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm的日變化。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖,并用DPS 7.05版軟件Duncans新復(fù)極差法作差異顯著性比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 遮蔭對(duì)桃樹葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響

        植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)可以反映出大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息。由圖1,A~C 可以看出,各時(shí)期各處理的OJIP曲線在O 點(diǎn)差異不大。在J點(diǎn)處(2 ms),Ⅰ期T4處理的熒光值高于該時(shí)期其他處理的熒光值,而該時(shí)期其他處理的熒光值差異不大;Ⅱ期T3、T4處理的熒光值差異不大,但都高于T1、T2處理,而CK 的熒光值最低;Ⅲ期T4處理的熒光值偏高于T3處理,并且都高于CK、T1、T2處理,而后三者間差異不大。在1點(diǎn)處(30ms),Ⅰ期T4處理的熒光值明顯高于T1~T3處理,而CK 的熒光值明顯低于其他處理;Ⅱ期除T2和T3處理差異不大外,其他處理間差異較大,熒光值大小表現(xiàn)為:T4>T3、T2>T1>CK;Ⅲ期除T1和T2處理差異不大外,其他處理間差異較大,熒光值大小表現(xiàn)為:T4>T3>T2、T1>CK。在最大熒光P 點(diǎn)處,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的熒光值變化規(guī)律一致,均隨著遮陰程度的增加(CK>T1>T2>T3>T4)而依次升高??傮w觀察分析可知,各遮陰處理桃樹葉片的OJIP曲線從O 點(diǎn)變化差異不大,經(jīng)過J、I點(diǎn)差異的積累,到達(dá)P點(diǎn)時(shí),差異逐漸增大;Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的OJIP曲線變化規(guī)律大體相同。

        圖1 各時(shí)期遮蔭條件桃樹葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的變化A.Ⅰ期,展葉后30~60d;B.Ⅱ期,展葉后60~90d;C.Ⅲ期,展葉后90~120d;CK、T1、T2、T3、T4 分別為100%、80%、60%、40%、20%的自然光照處理;下同F(xiàn)ig.1 Effects of shading on fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of peach leaves at different period A.First period,30-60days after leaves unfolding;B.Second period,60-90days after leaves unfolding;C.Third period,90-120days after leaves unfolding;CK,T1,T2,T3,T4indicate 100%,80%,60%,40%and 20%of full sunlight;The same as below.

        2.2 遮陰對(duì)桃樹葉片能量分配比率的影響

        φPo反映了吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的量子產(chǎn)額,其實(shí)際上意義與Fv/Fm相同。由圖2,A 可知,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的φPo均隨遮陰程度的加深而呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律,并在T3處理最高,比同期CK 分別顯著升高了10.2%、8.3%、4.0%;T4處理各時(shí)期的φPo比同期T3處理有所降低,但差異不顯著。由此說明,隨著遮陰程度的增加,葉片吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率逐漸提高。

        ψo(hù)反映了激子被反應(yīng)中心捕獲后,用于推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的激子占用于推動(dòng)QA還原激子的比率。由圖2,B可知,ψo(hù) 在Ⅰ期從CK 到T4處理而依次升高,并與CK 的差異均達(dá)顯著水平;ψo(hù) 在Ⅱ、Ⅲ期從CK 到T3處理逐漸升高,到T4處理開始下降,且顯著低于同期T3處理。由此說明,隨著遮陰程度的增加,電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的電子受體的概率逐漸提高,但該概率在相對(duì)光強(qiáng)降低到20%時(shí)反而有所下降。

        φEo反映了反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。由圖2,C 可知,隨著遮陰程度的加強(qiáng),φEo在Ⅰ期逐漸升高,并與CK 的差異均達(dá)顯著水平,而在Ⅱ、Ⅲ期表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。其中,φEo在Ⅱ期以T3處理最高,并與T1、T2處理的差異不顯著,而與CK、T4處理的差異顯著;在Ⅲ期則以T2處理最高,除與T3處理的差異不顯著外,均顯著高于其他處理。由此說明,當(dāng)光強(qiáng)降低較少時(shí),反應(yīng)中心吸收的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率逐漸升高,而當(dāng)光強(qiáng)降低較多時(shí),φEo會(huì)有所降低。

        φDo反映了用于熱耗散的量子比率。圖2,D 顯示,φDo在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期均隨遮陰程度的增強(qiáng)而呈依次下降的變化規(guī)律;雖然T4處理的φDo比T3處理的有所升高,但同時(shí)期兩處理間差異不顯著??梢?,在遮陰條件下,桃樹葉片吸收的光能用于熱耗散的比率減少。

        2.3 遮陰對(duì)桃樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)影響

        通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線OJIP可以分析出PSⅡ反應(yīng)中心的活性,具體體現(xiàn)于4個(gè)活性參數(shù):?jiǎn)挝挥谢钚苑磻?yīng)中心吸收的光能ABS/RC、捕獲的光能TRo/RC、用于電子傳遞的能量ETo/RC 和熱耗散的光能DIo/RC。

        首先,ABS/RC 在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的CK、T1、T2、T3處理下,隨著遮陰程度的增加而依次降低;除了Ⅲ期的T1和T2處理間差異不顯著外,同時(shí)期的其他處理間差異均達(dá)到顯著性水平。T4處理的ABS/RC 在Ⅰ期雖然顯著低于CK,但卻顯著高于同時(shí)期的T3處理;其在Ⅱ期也高于同時(shí)期的T3處理,但其差異不顯著;在Ⅲ期與T3處理相近(圖3,A)。

        圖2 遮蔭條件下桃樹葉片φPo、ψo(hù)、φEo和φDo的變化同時(shí)期不同字母表示不同遮陰處理之間在0.05 水平上有顯著性差異;下同F(xiàn)ig.2 TheφPo,ψo(hù),φEoandφDoof peach leaves under shading condition The different normal letters within the same period indicate significant difference among shading treatments at 0.05level;The same as below.

        圖3 遮蔭條件下桃樹葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC的變化Fig.3 The ABS/RC,TRo/RC,ETo/RC and DIo/RC of peach leaves under shading condition

        其次,隨著遮陰程度的增加,TRo/RC 在Ⅰ、Ⅱ期呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì),而在Ⅲ期表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)(圖3,B)。其中,TRo/RC 在Ⅰ期的T3處理下最低,并顯著低于其他處理,比同期CK 顯著降低了11.0%;TRo/RC 在Ⅱ期的T2處理下最低,與同期T3處理無顯著差異,而顯著低于其他處理,比同期的CK 顯著降低了10.5%;TRo/RC在Ⅲ期的T4處理下最低,與同期T3處理無顯著差異,而顯著低于其他處理,比同期的CK 顯著降低了11.2%。

        再次,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的ETo/RC 均隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì)(圖3,C)。其中,Ⅰ期的ETo/RC 在T1、T2、T3、T4處理下分別比同期CK 顯著降低了5.5%、7.2%、11.9%、17.7%;Ⅱ、Ⅲ期的ETo/RC 在T1處理下與CK 差異不顯著,但T2、T3、T4處理下均顯著低于CK。同時(shí),各時(shí)期CK、T1、T2處理的DIo/RC 依次下降,且差異達(dá)顯著性水平,其中T1、T2各時(shí)期的DIo/RC 平均值分別比CK 降低了13.8%、25.5%;各期T3、T4處理間的DIo/RC 均無顯著差異,但它們?cè)冖衿陲@著低于T2處理,而在Ⅱ、Ⅲ期均與T2無顯著差異(圖3,D)。

        通過以上分析可以看出,桃葉PSⅡ單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)和捕獲的光能(TRo/RC)在不同光強(qiáng)條件下均會(huì)隨著遮陰程度的增加而逐漸降低,但當(dāng)降低到20%相對(duì)光強(qiáng)時(shí)該能力會(huì)有所提升,以適應(yīng)其遮陰環(huán)境;同時(shí),PSⅡ單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量(ETo/RC)隨著逐漸降低的光強(qiáng)而明顯降低;PSⅡ單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量在遮陰條件下減少,而自然光或強(qiáng)光下相對(duì)增加。

        2.4 遮陰對(duì)桃樹葉片熒光參數(shù)Fv/Fm 日變化影響

        葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm是指開放的PSⅡ反映中心捕獲激發(fā)能的效率,即最大光化學(xué)效率。由圖4可知,Ⅰ期各處理的Fv/Fm日變化均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì),即Fv/Fm在6:00開始下降,在12:00降到一天中的最低值,而在18:00時(shí)又恢復(fù)到與6:00 大致相同的水平。各處理的Fv/Fm在10:00~14:00時(shí)下降幅度較大,且降幅的大小與光照的強(qiáng)弱呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律,即“光強(qiáng)越高,降幅越大”,如CK、T1、T2、T3、T4的Fv/Fm在12:00分別比6:00 下 降 了12.5%、9.7%、7.9%、4.6%、4.2%。Ⅱ、Ⅲ期各處理的Fv/Fm日變化有與Ⅰ期相似的變化規(guī)律。所不同的是,Ⅱ、Ⅲ期各處理Fv/Fm在10:00和14:00的降幅比Ⅰ期各處理相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的降幅要大;Ⅲ期各處理Fv/Fm在8:00 和16:00也有較大的降幅,同時(shí)也表現(xiàn)為“光強(qiáng)越高,降幅越大”。

        圖4 各時(shí)期遮蔭條件下桃樹葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)日變化A.Ⅰ期,展葉后30~60d;B.Ⅱ期,展葉后60~90d;C.Ⅲ期,展葉后90~120dFig.4 The diurnal variations of the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm)peach leaves under shading condition at different periods A.First period,30-60days after leaves unfolding;B.Second period,60-90days after leaves unfolding;C.Third period,90-120days after leaves unfolding

        以上結(jié)果說明,Ⅲ期各處理Fv/Fm在一天中出現(xiàn)大幅下降的時(shí)間提前,恢復(fù)的時(shí)間推遲,即下降持續(xù)時(shí)間較長。同時(shí),各時(shí)期各處理Fv/Fm的日變化曲線之所以呈“單谷”曲線型,是因?yàn)槿~片吸收的光能在光強(qiáng)較弱的早晨和傍晚可最大限度地用于光化學(xué)反應(yīng),但隨著光強(qiáng)的增加葉片把光能較多地分配到熱耗散中。同理,中午時(shí)遮陰處理的Fv/Fm大于自然光或強(qiáng)光下的Fv/Fm,也是因?yàn)檎陉幭碌娜~片盡可能的吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng),而強(qiáng)光下的葉片雖然吸收的光能較多,但分配到光化學(xué)反應(yīng)的能量比例減少。

        3 討 論

        典型的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線在熒光上升階段有O、J、I、P 相,對(duì)應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)階段,并對(duì)植物生長的光強(qiáng)要求特別敏感[12]。光強(qiáng)對(duì)葉綠素?zé)晒馇€的改變主要反映的是對(duì)QA的影響[13-14]。曲線J點(diǎn)處的熒光強(qiáng)度升高,通常反映了PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)QA-瞬時(shí)大量積累[15]。J-I階段和I-P 階段熒光強(qiáng)度的變化則與QB和PQ 庫的還原情況有關(guān)[16]。本研究中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期20%的相對(duì)遮陰使桃葉熒光動(dòng)力學(xué)曲線J點(diǎn)熒光強(qiáng)度升高,說明電子在PSⅡ受體側(cè)的傳遞受到阻礙;而各時(shí)期遮陰下的J-I階段和I-P階段的熒光強(qiáng)度隨著光強(qiáng)減弱而依次升高,又說明遮陰使得桃葉PSⅡ的QB 和PQ 被還原的能力受到限制。

        φPo、ψo(hù)、φEo和φDo是4 個(gè)與能量分配比率相關(guān)的熒光參數(shù)。本實(shí)驗(yàn)中遮陰下的φPo、ψo(hù)、φEo有所升高,而φDo有所下降,這說明桃葉在不同光強(qiáng)下調(diào)整了能量在PSⅡ反應(yīng)中心的分配比率,即提高了用于電子傳遞的量子比率,降低了用于熱耗散的的量子比率。這可能也是桃樹葉片在遮陰下的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC 和DIo/RC 反映了在QA可還原的狀態(tài)時(shí),單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性。ABS/RC 可以作為衡量天線色素的大小的指標(biāo),當(dāng)該值和TRo/RC 均減小時(shí),說明天線色素尺寸減?。?7]。本試驗(yàn)遮陰下ABS/RC 和TRo/RC 均下降說明桃葉片天線色素吸收和捕獲的光能減少,從而導(dǎo)致用于電子傳遞的能量較少。同時(shí),與自然光相比,遮陰下的葉片也減少了熱耗散的能量損失。

        Fv/Fm下降是植物受到光抑制的重要指標(biāo)[18]。本試驗(yàn)的研究表明,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期桃葉各處理的Fv/Fm在中午會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降,且光照越強(qiáng)下降幅度越大。有研究發(fā)現(xiàn),植物在強(qiáng)光下發(fā)生的光抑制可能與D1 蛋白的凈損失和光合器官的損傷有關(guān),也可能與PSⅡ?qū)ξ盏墓饽艿姆峙溆嘘P(guān)[19]。植物在受到光脅迫時(shí),會(huì)加劇D1蛋白的降解,導(dǎo)致電子傳遞體,特別是QB容易從蛋白復(fù)合體上脫落下來,造成受體庫的減少[20]。同時(shí),一些PSⅡ反應(yīng)中心失去活性可以耗散掉多余的能量,從而使其他PSⅡ反應(yīng)中心免受到光損害[21-22]。這些損害光合機(jī)構(gòu)功能的行為都會(huì)降低光能轉(zhuǎn)化效率,最終限制光合作用的正常進(jìn)行。

        綜上可知,20%的相對(duì)遮陰會(huì)在一定程度上降低桃樹葉片電子在PSⅡ受體側(cè)的傳遞能力,而不同程度地遮陰會(huì)限制PSⅡ的QB和PQ 被還原的能力;遮陰下生長的桃葉由于天線色素含量的減少,導(dǎo)致所吸收的、捕獲的光能和電子傳遞的能量都隨之減少;但是植物為適應(yīng)遮陰環(huán)境,通過提高電子傳遞的量子比率和降低熱耗散的量子比率的方式調(diào)整能量分配,以充分實(shí)現(xiàn)對(duì)光能的利用。桃樹葉片各時(shí)期中午時(shí)段的強(qiáng)光會(huì)引起光抑制現(xiàn)象的發(fā)生,從而影響了其光合作用的順利進(jìn)行。

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