黃守程，黃 萍，陸曉民＊

（1 安徽科技學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽鳳陽233100；2．安徽省鳳陽中學(xué) 生物課程組，安徽鳳陽233100）

近年來，伴隨著中國設(shè)施農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，棚室土壤次生鹽漬化也日趨嚴(yán)重，從而導(dǎo)致植物生長受到不同程度的抑制［1］。研究表明，設(shè)施內(nèi)土壤鹽分含量一般為露地土壤鹽分的2～3倍以上，使用3～5年的棚室容易出現(xiàn)土壤鹽分積聚高峰，且其陰、陽離子分別以NO3－和Ca2＋為主，Ca（NO3）2的過量積累是土壤次生鹽漬化形成的主要因素［2］。因此，克服和緩解以Ca（NO3）2過量積累為主要特征的土壤次生鹽漬化的危害是亟需解決的問題。

番茄（Lycopersicon esculentum Mill）原產(chǎn)南美洲，屬一年生茄果類蔬菜，具有適應(yīng)性強(qiáng)、高產(chǎn)、味美、營養(yǎng)豐富、效益好等特點(diǎn)。改革開放以來，隨著人民生活水平的提高及科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，各地番茄栽培面積不斷增加，尤其是設(shè)施番茄栽培發(fā)展迅猛，已成為中國最為重要的設(shè)施栽培蔬菜之一，其對有效提高農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入、保障蔬菜周年供應(yīng)和滿足人們生活水平的需要起著不可忽視的作用［3］。

稀土元素（rare earth element）包括化學(xué)元素周期表中鑭系元素以及鈧、釔共17種具有生理活性的金屬元素，依據(jù)其性質(zhì)上的微小差異又分為輕稀土和重稀土［4］。中國是世界上稀土資源最為豐富的國家之一，已探明的儲量居世界之首。自20 世紀(jì)70年代起，中國廣大學(xué)者便開展了有關(guān)稀土農(nóng)業(yè)應(yīng)用及植物生理效應(yīng)方面的研究，至80年代中期開始廣泛推廣使用。研究表明，以鑭、鈰為主要成分的混合稀土對植物生長具有良好的調(diào)節(jié)與刺激作用，對植物的許多生理功能都有積極的影響，采用適宜濃度的稀土處理可促進(jìn)植物的生長發(fā)育，提高其產(chǎn)量與品質(zhì)，稀土已在農(nóng)作物及養(yǎng)殖業(yè)上得到了廣泛應(yīng)用［5－7］。如今，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及稀土純化工藝的改進(jìn)，有關(guān)稀土農(nóng)用的研究與應(yīng)用更加深入，目前對單一稀土的農(nóng)用研究與利用已成為一個新的熱點(diǎn)，尤其是含量相對豐富的稀土鑭、鈰。為此，本試驗(yàn)依據(jù)混合稀土及鑭、鈰在中國工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用情況［8－10］，結(jié)合國內(nèi)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)存在的問題，在原有設(shè)施土壤次生鹽研究的基礎(chǔ)上［2］，以硝酸鈣模擬土壤次生鹽漬化脅迫，開展稀土元素鈰對番茄幼苗營養(yǎng)生長、抗氧化系統(tǒng)及光合的影響研究，以探究稀土元素對硝酸鈣脅迫下幼苗的保護(hù)機(jī)制，為克服設(shè)施蔬菜栽培土壤次生鹽漬障礙以及稀土元素鈰減輕作物鹽脅迫傷害的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材料培養(yǎng)與處理

以上海長征‘合作908’番茄種子為試材，播種育苗，待幼苗長至二葉一心期時，選取長勢一致的幼苗移植于營養(yǎng)缽中（15cm×13cm），以蛭石與沙子（1∶1）為栽培基質(zhì)，每缽1株，以Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，每天更換新鮮培養(yǎng)液。待幼苗長至五葉一心時選生長一致的苗進(jìn)行試驗(yàn)處理。其中，對照為Hoagland 營養(yǎng)液（CK）；硝酸鈣脅迫處理為Hoagland營養(yǎng)液＋80 mmol／L Ca（NO3）2；硝酸鈣脅迫＋硫酸鈰處理方法如下：Hoagland營養(yǎng)液＋80 mmol／L Ca（NO3）2，同 時 葉 面 噴 施10 mg／L 的Ce2（SO4）3溶 液，于 傍 晚 噴 施1 次，每 次 噴 施200 mL，每4d噴施1次，共噴2次，材料培養(yǎng)在自然光照條件下。試驗(yàn)于2014年4月在安徽科技學(xué)院校內(nèi)園藝實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個重復(fù)30缽。處理8d后及時測定番茄幼苗植株根、莖、葉等營養(yǎng)生長指標(biāo)以及相關(guān)生理指標(biāo)。Ca（NO3）2濃度和Ce2（SO4）3處理濃度均在前期相關(guān)研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行設(shè)定［2，10］。

1．2 測定指標(biāo)及方法

番茄幼苗株高、莖粗、生物量生長指標(biāo)，以及葉片SOD、POD、CAT 活性和質(zhì)膜透性、丙二醛含量等生理指標(biāo)參照陸曉民等的方法測定［11］；葉片（上數(shù)第3片葉）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)利用TPS－2便攜式光合儀（美國PPSYSTEMS公司）測定［12］。

1．3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3 次重復(fù)取平均值，并以Mean±SD 進(jìn)行圖表繪制；各處理數(shù)據(jù)之間的差異顯 著 性 采 用SPSS Statistics 19．0 進(jìn) 行 分 析 檢 測（LSD 多重比較，α＝0．05）。

2 結(jié)果與分析

2．1 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗生長的影響

由表1可以看出，硝酸鈣脅迫下，番茄幼苗各營養(yǎng)生長指標(biāo)均較對照顯著下降，其中幼苗的株高、莖粗分別比對照下降了22．42%和26．76%，植株鮮重及總干重分別下降了58．40%和39．60%；番茄幼苗葉面噴施硫酸鈰后，其株高、莖粗及地下部干質(zhì)量較硝酸鈣脅迫處理后略有提高，但差異均不顯著，而其鮮重、地上部干重及總干重卻分別顯著提高了31．70%、28．52%和26．63%，幼苗生長受硝酸鈣脅迫抑制程度減輕。由此可見，硝酸鈣脅迫幼苗生長受到顯著抑制，葉面噴施硫酸鈰有利于番茄幼苗生物量的積累，有效緩解硝酸鈣對番茄幼苗生長的抑制程度。

2．2 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，與對照相比，硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片SOD、POD 和CAT 活性分別顯著降低了42．74%、35．40%和23．75%；與硝酸鈣脅迫相比，葉面噴施硫酸鈰后番茄幼苗葉片SOD、POD 和CAT 活 性 分 別 顯 著 提 高 了41．65%、27．47%和23．40%，但其SOD 和POD 仍顯著低于對照水平，僅CAT 活性恢復(fù)到與對照接近水平?？梢姡谙跛徕}脅迫條件下，葉面噴施硫酸鈰處理可顯著誘導(dǎo)增強(qiáng)番茄幼苗葉片抗氧化酶活性，進(jìn)而提高番茄植株對硝酸鈣脅迫逆境的抗性，對其幼苗生長起到有效的保護(hù)作用。

2．3 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片MDA 含量及膜透性的影響

由圖2可知，硝酸鈣脅迫下，番茄幼苗葉片的相對電導(dǎo)率、MDA 含量分別比對照分別顯著提高了84．94%和97．90%；而噴施硫酸鈰后，番茄幼苗葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量比硝酸鈣脅迫處理分別顯著下降25．33%和32．91%，但仍顯著高于對照水平。這表明硫酸鈰可一定程度上減輕硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片膜脂過氧化程度，有效維持細(xì)胞膜的完整性，從而提高番茄幼苗對硝酸鈣脅迫的耐性。

2．4 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片光合能力的影響

由圖3可知，與對照相比，硝酸鈣脅迫導(dǎo)致了番茄幼苗葉片的凈光合速率顯著降低33．39%，其氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度也分別顯著下降55．18%、30．08%和33．62%；而葉面噴施硫酸鈰可減輕硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的下降幅度，它們分別比硝酸鈣處理顯著提高了24．57%、25．11%和20．95%，但對胞間CO2濃度無顯著影響。以上結(jié)果說明葉面噴施硫酸鈰有利于改善硝酸鈣脅迫下番茄幼苗的光合性能，提高其葉片的凈光合速率，進(jìn)而促進(jìn)幼苗的生長，緩解其受害程度。

表1 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下幼苗生長的影響Table 1 Effects of cerium sulfate foliar spray on growth of tomato seedlings under calcium nitrate stress

圖1 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片SOD、POD 和CAT 活性的影響Fig．1 Effects of cerium sulfate foliar spray on SOD，POD and CAT activities in leaves of tomato seedling under calcium nitrate stress

圖2 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片丙二醛含量及質(zhì)膜透性的影響Fig．2 Effects of cerium sulfate foliar spray on MDA contents and cell membrane permeability of tomato seedling leaves under calcium nitrate stress

圖3 葉面噴施硫酸鈰對硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片光合能力的影響Fig．3 Effects of cerium sulfate foliar spray on photosynthesis of tomato seedling leaves under calcium nitrate stress

3 討 論

土壤次生鹽漬化主要是原非鹽漬化的土壤因設(shè)施結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)及種養(yǎng)結(jié)合的不合理等因素而導(dǎo)致鹽漬化或增強(qiáng)原土壤鹽化程度的過程［13］。改革開放后中國設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展迅速，設(shè)施土壤次生鹽漬化也不斷加重，尤其是山東、江蘇等設(shè)施發(fā)展較快的地區(qū)則更加嚴(yán)重。據(jù)余海英等［14］報(bào)道，山東壽光設(shè)施蔬菜生產(chǎn)基地土壤含鹽量顯著高于露地，耕層鹽分平均含量2．69g／kg，是相應(yīng)露地的4～6倍；而高硯芳等［15］證實(shí)江蘇宜興設(shè)施土壤含鹽量大多均在2g／kg以上。由于次生鹽漬化土壤積鹽嚴(yán)重，導(dǎo)致其滲透壓增大，通氣、透水性變差，土壤養(yǎng)分有效性降低，從而嚴(yán)重影響作物的生長和發(fā)育，降低產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)，鹽漬化已嚴(yán)重影響設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。本研究表明，番茄幼苗生長在硝酸鈣脅迫下顯著受抑，其株高、莖粗、植株干鮮重等營養(yǎng)生長指標(biāo)均較對照顯著下降，這與前人關(guān)于硝酸鈣脅迫對茄子［16］、南瓜［17］、黃瓜［18］幼苗生長影響的研究結(jié)果相吻合。

正常情況下，因植物自身酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)的作用，其體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，胞內(nèi)活性氧（ROS）含量保持較低水平，不會對細(xì)胞造成傷害［19，20］。植物體內(nèi)清除ROS的抗氧化酶種類較多，SOD、POD 和CAT 是植物細(xì)胞中清除活性氧中最為重要的抗氧化酶，三者協(xié)同作用可以有效清除ROS，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，維持正常的代謝與生長；但當(dāng)植物受到生物與非生物脅迫時，這種平衡狀態(tài)就會被打破，植物生長受到不同程度的抑制［21］。研究表明，土壤嚴(yán)重積鹽可以改變植物細(xì)胞內(nèi)離子的濃度和種類，導(dǎo)致膜完整性的破壞和某些酶功能的降低；鹽脅迫破壞了植物體內(nèi)ROS 產(chǎn)生與清除平衡，導(dǎo)致ROS含量增加，從而對細(xì)胞造成氧化傷害，植物的光合作用會受到明顯的影響［22－24］。稀土是具有生理活性的金屬元素，可調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，適宜濃度的稀土能促進(jìn)作物生長，提高其產(chǎn)量與抗性［25－27］。據(jù)高利利等［28］報(bào)道，在pH 2．5～5．0的酸雨強(qiáng)度下，10mg／L鑭處理對冬小麥種子的萌發(fā)具有一定的防護(hù)效應(yīng)，可減輕酸雨對萌發(fā)期間種子的傷害程度，增強(qiáng)了種子抗酸雨的能力。金琎等［29］研究結(jié)果表明，根施20mg／L 鈰和噴施30mg·L－1鈰均能在一定程度上減輕鹽脅迫對玉米幼苗造成的傷害。劉斌等［30］對低溫處理3d后的麻楝幼苗進(jìn)行1 000mg／L混合稀土處理，以及低溫處理7d后的幼苗進(jìn)行500和1 000mg／L混合稀土處理，發(fā)現(xiàn)其幼苗SOD 活性都明顯提高，葉片中的MDA 均低于對照，表明稀土可以降低MDA 含量，有利于保護(hù)細(xì)胞膜完整性，提高了抗寒性。陸曉民等［10］研究表明，葉面噴施20mg／L的硫酸鈰可有效抑制酸雨脅迫下糯玉米幼苗MDA 增加和細(xì)胞膜透性降低，促進(jìn)根系生長、增加幼苗的干重，增強(qiáng)了糯玉米幼苗對酸雨逆境的抵抗能力。本試驗(yàn)結(jié)果表明，硝酸鈣脅迫下，番茄幼苗自身的抗氧化平衡被打破，其體內(nèi)的SOD、POD 和CAT 抗氧化酶活性下降，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)無法正常發(fā)揮作用，造成體內(nèi)MDA 積累，葉片細(xì)胞膜脂過氧化程度加重，膜透性加大，其氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度顯著下降，導(dǎo)致凈光合速率顯著降低，幼苗的鮮重、干重等營養(yǎng)指標(biāo)較對照均顯著減少，生長顯著受抑。而葉面噴施硫酸鈰可提高硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶活性，降低其MDA 含量，并維持細(xì)胞膜的完整性，同時提高了硝酸鈣脅迫下番茄幼苗葉片的凈光合速率，增加了硝酸鈣脅迫下幼苗的干物質(zhì)積累，促進(jìn)了幼苗的生長。

綜上所述，硝酸鈣脅迫顯著抑制了番茄幼苗生長，葉面噴施10mg／L硫酸鈰可顯著提高硝酸鈣脅迫幼苗葉片的抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化程度，維持其較高的光合性能，從而緩解了硝酸鈣脅迫對番茄幼苗的傷害，增強(qiáng)其耐受土壤鹽漬化能力。

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