秦建蓉，馬紅彬，＊，沈 艷，，謝應(yīng)忠，，俞鴻千，李小偉，

（1 寧夏大學 農(nóng)學院草業(yè)科學研究所，銀川750021；2 寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，銀川750021）

植被多樣性體現(xiàn)了植物群落功能的復(fù)雜性，展現(xiàn)了群落的構(gòu)造特點、生境差異、發(fā)展階段，是呈現(xiàn)植被組織水平的生態(tài)學基礎(chǔ)［1－2］。植物群落的構(gòu)造特點以及物種多樣性屬群落生態(tài)學重要的研究范疇，多樣性響應(yīng)了種間生態(tài)位的差異，受群落與環(huán)境條件的影響［3］?；哪菤夂虍惓Ｅc人類活動綜合作用的結(jié)果，中國荒漠化土地占國土面積的1／5［4］，大多分布于西北地區(qū)，地域廣闊、生境復(fù)雜、物種資源豐富，極具獨特性。風沙區(qū)是中國土地荒漠化最為嚴重的地區(qū)之一，急劇發(fā)展的荒漠化已對中國荒漠草原的植被多樣性構(gòu)成了嚴重威脅。在更多情況下，隨著荒漠化加劇，土壤理化性質(zhì)變劣、物種豐富度降低。因此，研究風沙區(qū)荒漠草原植被多樣性對該區(qū)物種保護和生態(tài)建設(shè)具有重要意義［4］。

國內(nèi)外已有對草地植被多樣性研究的相關(guān)文獻［5］。對東北草原［6］、內(nèi)蒙古荒漠草原［7］、科爾沁沙地［8］、新疆荒漠草原［9］等地區(qū)的草地植被多樣性研究已有相關(guān)報道。部分運用典型取樣法研究了植被多樣性的結(jié)構(gòu)與組成［10－12］，人類活動對草地植被多樣性的影響［13－15］，生態(tài)環(huán)境變化與植被演替的相互關(guān)系等［16－17］。寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原地處毛烏素沙地南緣，是寧夏重要的生態(tài)屏障和牧業(yè)基地，也是中國“兩屏三帶”生態(tài)安全體系建設(shè)的關(guān)鍵區(qū)域，生態(tài)系統(tǒng)極端脆弱。針對寧夏荒漠草原，研究發(fā)現(xiàn)植被蓋度與群落地上生物量的相關(guān)性不顯著［18］、降雨量與植被生長密切相關(guān)［19］、放牧強度與群落結(jié)構(gòu)和產(chǎn)草量相關(guān)性顯著等［20］，但關(guān)于該區(qū)草地植被多樣性的研究鮮有報道。為此，選擇寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原的不同植物群落類型，對其多樣性及物種與土壤性狀的關(guān)系進行研究，可為該區(qū)草原生態(tài)恢復(fù)和物種多樣性保護提供重要理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣中北部，37°44′～38°10′N，106°50′～107°40′E，北與毛烏素沙地相連，南與黃土高原接壤，屬于典型的寧夏東部風沙區(qū)。地形自北向南由鄂爾多斯緩坡丘陵向黃土丘陵過渡，氣候?qū)儆诘湫偷闹袦貛Т箨懶詺夂颍昃鶜鉁貫?.1℃，年降雨量為250～350 mm［21］，年蒸發(fā)量為2 403.7mm［22］。地帶性土壤為淡灰鈣土，地帶性植被為荒漠草原，植被以旱生和中旱生植物類型為主［23］。由于長期過度放牧、墾荒、樵采和不合理開發(fā)，該區(qū)荒漠草原退化嚴重，土地沙化面積不斷擴大。2003年封育禁牧以來，草地生態(tài)環(huán)境顯著改善。按20世紀90年代草地資源調(diào)查結(jié)果，該區(qū)荒漠草原共有種子植物331種，分屬57科，221屬，分布有中亞白草（Pennisetumcentrasiaticum）、豬毛蒿（Artemisiascoparia）、牛枝子（Lespedezapotaninii）、油蒿（Artemisiaordosica）、短花針茅（Stipa breviflora）、檸條（Caraganakorshinskii）、烏拉爾甘草（Glycyrrhizauralensis）、苦豆子（Sophoraalopecuroides）等群落，這為研究風沙區(qū)荒漠草原植被物種多樣性提供了良好條件。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查樣地設(shè)置 根據(jù)該區(qū)草原類型圖，結(jié)合研究區(qū)2010年植被遙感影像圖，先對寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原進行實地概查。在掌握區(qū)域內(nèi)植物群落類型分布、物種組成等基本情況后，依據(jù)概查結(jié)果，在不同植物群落類型的典型地段設(shè)置調(diào)查樣地。每個群落類型設(shè)置3個200 m×200 m 調(diào)查樣地，共設(shè)置27個樣地。在每個樣地中，按對角線方向等距設(shè)置5個20m×20m 樣方（灌叢或半灌叢）或2m×2m 樣方（草本）用于植被調(diào)查；在樣地內(nèi)按“S”形布置5點采集土樣，用于測定土壤容重和水分。

1.2.2 測定項目和方法 調(diào)查時間為2013年7月至2014年9月，調(diào)查時記錄每個樣地的地理位置、海拔高度。在每個樣地采用樣圓法測定物種頻度，3次重復(fù)；對每個物種隨機測定30株的自然高度作為其平均高度；在每個樣方中分種測定植被的蓋度和密度，然后將樣方內(nèi)植物分種齊地面剪下，帶回實驗室在65 ℃干燥箱烘至恒重獲得地上生物量?？紤]表層土壤性狀對植被變化的響應(yīng)較下層土壤敏感，結(jié)合在該區(qū)多年研究經(jīng)驗，在測定植被的同時用環(huán)刀法測定0～5cm、5～15cm、15～30cm 的土壤容重，采集相應(yīng)土層土樣。每隔3 個月采用TDR 探針分層測定土壤水分，共測定5次。將采集到的土樣帶回實驗室處理后用電位法測定pH 值，用重鉻酸鉀容量法測定有機質(zhì)含量，近紅外光譜法測定速效鉀和速效磷含量，微量凱氏定氮法測定全氮含量，質(zhì)量法測定全鹽含量。

1.2.3 群落類型的劃分 依據(jù)草原綜合順序分類法，計算樣地內(nèi)物種優(yōu)勢度，確定優(yōu)勢種，進行群落劃分和命名［24］。根據(jù)劃分結(jié)果，調(diào)查區(qū)分布有中亞白草群落、豬毛蒿群落、牛枝子群落、油蒿半灌叢群落、短花針茅群落、烏拉爾甘草群落、賴草（Leymus secalinus）群落、苦豆子群落、白刺（Nitrariatangutorum）群落。鑒于后3個群落面積小且零星分布，本研究主要分析前6個群落。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

1.3.1 多樣性指數(shù)計算 根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，計算物種重要值和豐富度、優(yōu)勢度、多樣性和均勻度指數(shù)，公式如下：

物種重要值計算［25］：IV＝（Dr＋Hr＋Cr）／3式中：IV表示重要值；Dr表示相對密度；Hr表示相對高度；Cr表示相對蓋度。

Margalef物種豐富度指數(shù)［26］：Ma＝（S－1）／lnN

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)［27］：C＝∑（Pi）2

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)［28］：

H′＝－∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)［29］：J＝H′／lnS

式中：S為物種總數(shù)；N為物種總個體數(shù)；Ni為i種的絕對重要值；Pi為物種i的重要值。

1.3.2 典范對應(yīng)分析 典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）是數(shù)量生態(tài)學中分析物種分布與其生存環(huán)境關(guān)系時常用的一種方法［30］。其原理是對群落樣方內(nèi)的排序值與環(huán)境因子進行多元線性回歸，再用樣方排序值求物種排序值，使物種排序值與環(huán)境因子產(chǎn)生關(guān)聯(lián)［31］。CCA排序能結(jié)合多個環(huán)境因子，可將樣方、物種、環(huán)境因子的排序結(jié)果顯示在同一排序圖中。本研究采用Canono 4.5軟件進行典范對應(yīng)分析（CCA）。CCA排序圖中，箭頭所在象限代表環(huán)境因子與各個排序軸之間正負相關(guān)性，其連線的長度表示環(huán)境因子和物種分布的相關(guān)程度，連線越長，表明相關(guān)性越大，反之越小；箭頭連線與排序軸的夾角則表示該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性，其夾角越小，說明該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性越大［32］。

1.3.3 其它數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)用Excel處理后，用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型草地植物群落組成與結(jié)構(gòu)

重要值作為一種綜合性指標，較客觀地表示了群落中某個物種的相對重要性和其在群落的地位及作用［33］。蓋度及生物量是判斷植被生長狀況和生產(chǎn)力的重要生態(tài)學參數(shù)［18］。由表1可知，寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原植物群落物種種類多在6～13種，豬毛蒿群落物種種類較多，達到13種，甘草群落物種種類最少，僅為1種。群落間優(yōu)勢種重要值差異不顯著，但各群落優(yōu)勢種重要值均較高，這與嚴酷的環(huán)境致使群落內(nèi)競爭性較弱的物種減少有關(guān)。群落蓋度表現(xiàn)為牛枝子群落最高，其次為油蒿半灌叢，最低為豬毛蒿群落。地上生物量不同草地群落間呈極顯著性差異（P＜0.01），從油蒿半灌叢、豬毛蒿、中亞白草、短花針茅、牛枝子群落到烏拉爾甘草群落呈下降趨勢。豬毛蒿群落的物種較為豐富，雖優(yōu)勢種的重要值及蓋度較低，但其生物量較高。牛枝子群落的優(yōu)勢種在群落中的地位最為明顯。

2.2 草地群落間物種多樣性

多樣性計算表明（表2），不同類型草地群落間物種的豐富度指數(shù)差異極顯著（P＜0.01），表現(xiàn)為豬毛蒿群落最高，其它5個群落間差異不顯著。均勻度指數(shù)以豬毛蒿群落最高，中亞白草和短花針茅群落較低，豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)在群落間的變化趨勢不完全一致。多樣性指數(shù)是物種豐富度和均勻度相結(jié)合的統(tǒng)計量［34］，從表2中可見，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為豬毛蒿群落最高，短花針茅群落最低（P＜0.05）。優(yōu)勢度表現(xiàn)為中亞白草、油蒿和短花針茅群落較高，豬毛蒿群落最低。

對6種草地群落的物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度以及多樣性的相關(guān)性分析結(jié)果表明，多樣性與物種豐富度的相關(guān)系數(shù)為0.975 7，與均勻度的相關(guān)系數(shù)為0.880 2，而與優(yōu)勢度指數(shù)呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－0.519 8，說明寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原植被豐富度對多樣性的貢獻率大于均勻度。

2.3 植物群落分布與土壤特性的典范對應(yīng)分析（CCA）

對6個群落內(nèi)38個物種分布與8個土壤因子測定值（表3）進行典范對應(yīng)分析（CCA），結(jié)果見表4，Monte Carlo permutation test（蒙特卡洛檢驗）顯示第一排序軸與所有排序軸均具有顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），表明CCA 排序的結(jié)果可信。表5顯示，前兩排序軸的特征值之和占全部排序軸總特征值的58.82%，解釋了群落分布與各個土壤因子間關(guān)系的大部分信息，排序結(jié)果較為理想。

表1 寧夏東部風沙區(qū)不同草地植物群落特征Table1 Community features of grassland communities in sandy area of eastern Ningxia

表2 草地植物群落物種豐富度、均勻度、優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)Table2 Richness index，evenness index，domination index and diversity index of steppe plant communities

排序結(jié)果（表4）表明，土壤水分、容重和有機質(zhì)對群落分布的影響較大。土壤速效鉀和容重與第一排序軸的相關(guān)性最大，全鹽與速效磷與第二排序軸的相關(guān)性最大，第一排序軸主要反映了土壤速效鉀和容重的變化，自左向右土壤速效鉀降低、容重值升高，第二排序軸主要反映土壤全鹽和速效磷的變化，從上至下，土壤全鹽升高、速效磷降低。第一排序軸與土壤容重、土壤有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.683 8、0.532 9，而與土壤水分呈顯著負相關(guān)，與速效鉀呈相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為－0.742 8、－0.403 5；第二排序軸與土壤有機質(zhì)、全鹽含量相關(guān)系數(shù)分別為0.464 0和－0.286 3，而且土壤水分在排序圖中的箭頭最長（圖1），相關(guān)系數(shù)最高，表明土壤水分是該區(qū)荒漠草原群落分布起決定性作用的環(huán)境因子。土壤因子的空間分布較好地指示了群落和物種的組成及分布，這與多數(shù)研究結(jié)果一致［35－37］。

表3 不同草地群落類型土壤主要性狀（平均值±標準誤）Table3 The main characters of soil in different grassland communities（average±standard error）

表4 各土壤因子與排序軸的關(guān)系Table4 The relationship between soil factors and axises

表5 物種與土壤因子的CCA排序結(jié)果Table5 CCA results of species and soil factors

2.3.1 物種與土壤因子關(guān)系 荒漠草原植物群落38個主要物種在CCA 排序圖的分布情況見圖1，a?？梢园l(fā)現(xiàn)，各主要物種與排序圖的相對位置反映出不同的土壤因子均對物種產(chǎn)生一定作用，土壤容重和土壤水分含量在荒漠草地群落分布格局中起重要作用。多半物種分布于排序圖的左側(cè)，即土壤含水率和有機質(zhì)以及氮磷鉀含量較高、容重小的生境，物種相對豐富。從圖1還可看出，物種和群落兩者的CCA 排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子較為一致。

2.3.2 群落與土壤因子關(guān)系 由圖1，b和表4可知，寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原草地群落的18個樣地在排序圖第一、二軸的相關(guān)位置，反映了荒漠草原土壤環(huán)境因子對其植物群落空間分布的影響。從各個土壤因子箭頭連線的長短可以看出，8個土壤因子均對荒漠草地群落的分布存在一定程度的影響。沿第一排序軸自左向右，各個群落很好地分散開，位于排序軸左側(cè)的牛枝子、短花針茅群落分布于土壤水分含量較高、疏松多孔、有機質(zhì)含量較多的生境，該類群落的酸堿度相對較低；而烏拉爾甘草、油蒿半灌叢、豬毛蒿、中亞白草等群落分布在排序軸的右側(cè)，表明這些群落可生長在土壤緊實，堿性較大，水分狀況較差，氮、磷、鉀含量較低的生境。第二排序軸的貢獻率為16.4%，反映了群落的土壤全鹽、速效磷、酸堿度、有機質(zhì)、水分等的變化趨勢。

圖1 不同群落和物種與土壤環(huán)境因子的CCA 排序圖Fig.1 CCA biplot of different communities，species and soil environment factors

3 討 論

寧夏東部風沙區(qū)荒漠草原地處環(huán)境脆弱地帶，主要分布著牛枝子、中亞白草、豬毛蒿、油蒿、短花針茅和烏拉爾甘草群落6種群落，植物物種較為單一，多集中在6～13種。不同群落類型間地上生物量和蓋度差異顯著。牛枝子群落蓋度高，在該群落內(nèi)具有較大的優(yōu)勢度。各群落內(nèi)競爭性較弱的物種減少，致使優(yōu)勢種具有較高的重要值、群落均勻度降低。這是因為當群落內(nèi)蓋度的增加引起較高優(yōu)勢度物種成為單一優(yōu)勢群落時，群落多樣性會降低，地上生物量下降，這與杜茜等［18］的研究結(jié)果一致。

研究區(qū)不同類型草地群落間物種豐富度、均勻度、多樣性和優(yōu)勢度指數(shù)差異顯著。國內(nèi)外關(guān)于草地群落多樣性的研究較多，但關(guān)于風沙區(qū)荒漠草原的研究相對較少。豐富度指群落中種的絕對密度，而均勻度是指群落中種的相對密度［38，39］。郭正剛等［40］研究發(fā)現(xiàn)青藏高原北部多年凍土區(qū)草地植物群落間豐富度指數(shù)差異不顯著，均勻度和多樣性指數(shù)差異顯著，與本研究結(jié)果并不完全一致，產(chǎn)生這種分異主要源于生境的差異。生境的差異致使兩地物種不同，從而使群落在生態(tài)結(jié)構(gòu)以及功能上都具有較大的差別。群落間優(yōu)勢度的差異與這些群落中物種的生態(tài)位有關(guān)［41］。風沙區(qū)荒漠草原植物物種多樣性與物種豐富度及均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，與物種優(yōu)勢度指數(shù)呈負相關(guān)，這與前人的研究結(jié)論［18，42］相符。當群落內(nèi)有較高的多樣性和均勻度時，優(yōu)勢度較低［43］。6個群落中豬毛蒿物種多樣性指數(shù)最高，說明該群落對環(huán)境波動緩沖較高，這也是荒漠草原一些植物群落對其脆弱環(huán)境因子適應(yīng)的結(jié)果。研究區(qū)物種豐富度對多樣性的影響大于物種均勻度，這與東北草原的研究結(jié)果一致［14］，但與新疆阿爾泰的研究結(jié)果正好與此相反［42］，主要原因是適宜在新疆阿爾泰地區(qū)生長的物種較少，導(dǎo)致其均勻度指數(shù)對物種多樣性指數(shù)的貢獻率大于豐富度指數(shù)，而風沙區(qū)荒漠草原物種分布受大范圍的環(huán)境因子影響［18］，小范圍內(nèi)物種豐富度差異較小。

寧夏東部風沙區(qū)多為緩坡丘陵，地形起伏小，海拔、坡度、坡向等地形因子梯度不明顯，因而本研究主要探討了土壤特性與植物物種分布的關(guān)系。CCA 結(jié)果表明，風沙區(qū)荒漠草原土壤因子影響了草原植物群落分布。當土壤含水率、有機質(zhì)以及氮磷鉀含量較高，容重小時植物物種相對豐富。土壤有機質(zhì)、土壤水分和容重是影響植物物種分布的較大因子，這與崔麗娟等［44］的研究結(jié)果一致。3個較大因子中，土壤水分是影響該區(qū)荒漠草原群落分布的決定性環(huán)境因子，這也與該區(qū)干旱少雨的生境特征有關(guān)。土壤有機質(zhì)、容重與物種分布關(guān)系密切，主要與植物的枯枝落葉是土壤有機質(zhì)的主要來源有關(guān)［45］，同時土壤中植物殘體的多少也會影響土壤疏松程度，進而使土壤容重發(fā)生變化。研究區(qū)土壤鹽分與群落的物種多樣性呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，這可能與該區(qū)土壤鹽分含量總體較低和群落中一些植物的適應(yīng)性有關(guān)，這還需要進一步的研究。荒漠草原生境脆弱，其生態(tài)恢復(fù)及物種保護是實踐中的重點也是難點。研究區(qū)草原植物物種分布與土壤性狀關(guān)系密切，因此，生態(tài)建設(shè)時要緊密結(jié)合土壤相關(guān)特性，以便恢復(fù)和重建該區(qū)域荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)。

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