許 寧， 憨宏艷， 甘小洪,①

(西華師范大學(xué): a. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， b. 生命科學(xué)學(xué)院， 四川 南充 637009)

光照及地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)和幼苗初期生長(zhǎng)的影響

許 寧a,b， 憨宏艷a,b， 甘小洪a,b,①

(西華師范大學(xué): a. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， b. 生命科學(xué)學(xué)院， 四川 南充 637009)

通過(guò)模擬野外自然環(huán)境，設(shè)置強(qiáng)光、中度光照和弱光(分別相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10%)3種光照條件以及無(wú)覆蓋物、覆蓋灌草叢及覆蓋灌草叢和枯落物3類苗床，研究了光照及地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)(TetracentronsinenseOliv.)種子萌發(fā)率、幼苗存活率及初期生長(zhǎng)狀況的影響。結(jié)果顯示：在不同光照條件下，水青樹(shù)種子的萌發(fā)率均為在無(wú)覆蓋物的苗床中最高、在覆蓋灌草叢的苗床中最低，其中，中度光照條件下在無(wú)覆蓋物的苗床中種子萌發(fā)率最高。各處理組1月齡幼苗的存活率總體上高于2月齡幼苗，且在不同的苗床中弱光條件下1月齡幼苗存活率均最高；總體上，弱光條件下覆蓋灌草叢的苗床最宜于水青樹(shù)1月齡幼苗存活。隨光照強(qiáng)度減弱，在無(wú)覆蓋物及覆蓋灌草叢的苗床中幼苗的株高和主根長(zhǎng)度均逐漸降低，而在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中則呈波動(dòng)趨勢(shì)，但總體上各處理組幼苗的株高和主根長(zhǎng)度無(wú)顯著差異。隨光照強(qiáng)度變化或苗床覆蓋程度的變化，幼苗的側(cè)根數(shù),葉面積，根、莖和葉片的干質(zhì)量以及總干質(zhì)量均呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律；強(qiáng)光條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗的根干質(zhì)量均最大；中度光照條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗的側(cè)根數(shù)、葉面積、葉片干質(zhì)量及總干質(zhì)量均最大；中度光照和弱光條件下在無(wú)覆蓋物的苗床中幼苗的莖干質(zhì)量最大。綜合分析結(jié)果表明：水青樹(shù)種子萌發(fā)需要一定的光照條件且地面的枯落物和灌草叢會(huì)阻礙其種子萌發(fā)，而其幼苗定居階段則需要適度蔭蔽且地面覆蓋灌草叢有利于其幼苗存活，因此，林窗或林緣更適合于水青樹(shù)的自然更新；此外，在水青樹(shù)的就地保護(hù)過(guò)程中應(yīng)根據(jù)其生活史的不同階段采取不同的栽培措施。

水青樹(shù)； 光照； 地面覆蓋物； 種子萌發(fā)； 幼苗生長(zhǎng)； 存活率

種子萌發(fā)和幼苗定居是種群自然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[1]。在自然環(huán)境條件下，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化通常是造成物種是否瀕危的關(guān)鍵，而這一過(guò)程常受到種子散播后微生境變化的影響[2]。野外生境下，散播后的種子常處于枯落物和灌草層中，一方面種子的傳播及種子與土壤的直接接觸受到了阻礙，導(dǎo)致種子萌發(fā)幾率減??；另一方面因遮蔽作用，微生境中對(duì)種子萌發(fā)和幼苗定居至關(guān)重要的水分和光照等因子也受到影響[3]。此外，在林下、林窗和林緣環(huán)境中，光照強(qiáng)度的差異也會(huì)進(jìn)而影響種子的萌發(fā)和幼苗定居[4]。因此，研究自然環(huán)境條件下植物種子萌發(fā)與幼苗定居狀況，分析其中的影響因素，對(duì)于野生植物種群恢復(fù)具有重要意義。

水青樹(shù)(TetracentronsinenseOliv.)是水青樹(shù)科(Tetracentraceae)落葉喬木，為單種科單種屬種類，主要分布在中國(guó)中、西部，通常生于海拔900～3 500 m、自然植被較完整、土壤肥沃、氣候陰濕、土層較厚的山谷或山坡下部[5]；目前，該種多零星散生，僅存在于深山、峽谷、溪邊或陡坡懸崖處[6-7]，自然更新困難，已被列為國(guó)家珍貴稀有樹(shù)種[8]。因其木材無(wú)導(dǎo)管，對(duì)研究中國(guó)古代植物區(qū)系的演化和被子植物系統(tǒng)與起源具有重要的科學(xué)價(jià)值。目前，有關(guān)水青樹(shù)種群更新的研究主要集中在大小孢子發(fā)生與雌雄配子體形成、傳粉生態(tài)學(xué)、種子的生物學(xué)特性、基質(zhì)和種源對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)特性的影響以及幼苗對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)等方面[9-16]。但其自然更新的影響機(jī)制至今尚不明確，對(duì)自然生境條件下水青樹(shù)種子向幼苗的轉(zhuǎn)化過(guò)程還缺乏了解，其中是否存在限制更新的因素也未見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道。

為了解水青樹(shù)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中環(huán)境因子的影響效應(yīng)，作者模擬野外自然環(huán)境條件，通過(guò)人工設(shè)置的光照和地面覆蓋物條件，對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)和幼苗初期生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行觀察和分析，探討其中存在的限制更新的因素，以期為水青樹(shù)的有效保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地自然概況和研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于四川省美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)103°11′、北緯28°46′)龍窩保護(hù)站。該保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶地區(qū)，季風(fēng)氣候明顯；年平均降水量1 110 mm，年平均空氣相對(duì)濕度80%左右；年平均氣溫11.4 ℃，全年氣溫最高月份為7月，平均氣溫19.5 ℃。主要土壤類型為棕壤。

1.2 方法

1.2.1 種子采集 于2013年10月，在海拔2 200～2 300 m的地段選擇胸徑大小相近的水青樹(shù)3株，在東、南、西、北4個(gè)方向分別選擇上、中、下冠層采集果序。果序采集后混合，經(jīng)自然風(fēng)干后于4 ℃低溫條件下保存，用于翌年的播種實(shí)驗(yàn)。

1.2.2 播種和觀察方法 2014年5月初，在美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)龍窩保護(hù)站海拔2 040 m處進(jìn)行控制播種實(shí)驗(yàn)。參照文暉[16]和梁曉東等[17]的方法設(shè)計(jì)光照與苗床的正交實(shí)驗(yàn)。光照條件分別設(shè)置為強(qiáng)、中、弱，通過(guò)不同厚度遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋模擬不同光照強(qiáng)度，相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10%，以模擬林緣、林窗和林下光照條件；根據(jù)水青樹(shù)種子散播的環(huán)境分別設(shè)置3類苗床[16]：地表無(wú)覆蓋物(清除灌草叢和枯落物)、地表覆蓋灌草叢(僅清除枯落物)和地表覆蓋灌草叢和枯落物(未清除灌草叢和枯落物)。為使種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)獲得更好的基質(zhì)條件，所有播種均采用1 m×1 m的苗床(視為1個(gè)小樣方)，高出地面20 cm，每個(gè)苗床之間設(shè)有排水溝；為防止動(dòng)物取食種子，苗床周圍用柵欄圍起[18]；每個(gè)苗床撒播100粒種子，每處理 3次重復(fù)，共27個(gè)苗床。

散播后連續(xù)7 d以上無(wú)種子萌發(fā)時(shí)統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)率，此時(shí)的幼苗視為0月齡；以后每個(gè)月統(tǒng)計(jì)幼苗存活率；并隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗3株，按照月齡調(diào)查幼苗的株高、主根長(zhǎng)度、葉面積和側(cè)根分化狀況等；用游標(biāo)數(shù)顯卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量幼苗的株高和主根長(zhǎng)度；用掃描儀對(duì)葉片進(jìn)行掃描，并用auto CAD2006版軟件計(jì)算葉面積；用Motic PS12型體視顯微鏡(上海上光新光學(xué)科技有限公司)觀察側(cè)根分化情況。將幼苗的根、莖、葉片分離并洗凈，經(jīng)80 ℃烘箱烘干24 h，用XB6201-S型電子天平(上海精密科學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)，精度0.000 1 g)稱量各部分的干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

分別按照公式“萌發(fā)率=(每苗床出苗量/每苗床播種量)×100%”和“存活率=(當(dāng)月存活數(shù)量/萌發(fā)數(shù)量)×100%”計(jì)算種子萌發(fā)率和幼苗存活率。

采用EXCEL 2010軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和作圖，采用SPSS 17.0中文版軟件中的單因素方差分析法對(duì)不同處理的萌發(fā)率、存活率和幼苗初期生長(zhǎng)性狀進(jìn)行差異顯著性分析。若數(shù)據(jù)滿足方差齊性的要求，則采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析；若數(shù)據(jù)不滿足方差齊性的要求，則采用Dunnett’s T3法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 光照和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)率的影響

不同光照條件下采取不同的地面覆蓋類型對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)率的影響見(jiàn)表1。由表1可知：在光照強(qiáng)度一致的條件下，在無(wú)覆蓋物的苗床上水青樹(shù)種子萌發(fā)率均最高，而在覆蓋灌草叢的苗床上種子萌發(fā)率均最低，但均無(wú)顯著差異(P>0.05)。在地面覆蓋物一致的條件下，種子萌發(fā)率隨光照強(qiáng)度的減弱呈不同的變化規(guī)律。在無(wú)覆蓋物的苗床中種子萌發(fā)率隨光照強(qiáng)度減弱呈先升高后降低的趨勢(shì)；在覆蓋灌草叢的苗床中，中度光照(50%自然光照)和弱光(10%自然光照)條件下種子萌發(fā)率相同，且均大于強(qiáng)光(100%自然光照)條件下的種子萌發(fā)率，但均無(wú)顯著差異；在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，種子萌發(fā)率隨光照強(qiáng)度逐漸減弱呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，其中強(qiáng)光條件下種子萌發(fā)率最高，但均無(wú)顯著差異。

在地面覆蓋物和光照條件的交互影響下，苗床無(wú)覆蓋物且中度光照條件下水青樹(shù)種子萌發(fā)率最高，苗床無(wú)覆蓋物且強(qiáng)光條件下種子萌發(fā)率次之，且均與弱光環(huán)境下的種子萌發(fā)率有顯著差異(P<0.05)，其余處理間種子萌發(fā)率均無(wú)顯著性差異。綜合比較結(jié)果顯示：采用無(wú)覆蓋物的苗床且在中度光照條件下水青樹(shù)種子萌發(fā)率最高。

地面覆蓋類型1)Typeofgroundcover1)不同光照條件下的種子萌發(fā)率/%2)Seedgerminationrateunderdifferentlightconditions2)LsLmLwNC15．3±3．5aA16．7±1．8aA14．0±1．0aBSG9．3±1．9aA11．7±4．2aA11．7±1．2aASGL14．7±1．3aA12．0±1．0aA13．0±1．2aA

1)NC: 地表無(wú)覆蓋物 Having no cover on ground; SG: 地表覆蓋灌草叢Covering shrub-grass on ground; SGL: 地表覆蓋灌草叢和枯落物 Covering shrub-grass and litter on ground.

2)Ls,Lm,Lw: 分別相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10% Being equivalent to 100%, 50% and 10% of natural light intensity, respectively. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05); 同行中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 光照和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)幼苗存活率的影響

不同光照條件下采取不同的地面覆蓋類型對(duì)水青樹(shù)幼苗存活率的影響見(jiàn)表2。結(jié)果表明：在不同光照條件下采用不同類型的地面覆蓋物，水青樹(shù)幼苗存活率總體上隨苗齡的增加呈遞減趨勢(shì)，直至3月齡幼苗全部死亡。在無(wú)覆蓋物的苗床中，弱光條件(10%自然光照)下幼苗存活率最高且隨苗齡的增大，幼苗存活率的平均值略增大但差異不顯著(P>0.05)；而中度光照(50%自然光照)條件下幼苗存活率均最低。在覆蓋灌草叢的苗床中，幼苗存活率總體上隨光照強(qiáng)度的增加以及苗齡的增大逐漸降低，且降幅較大，但差異未達(dá)到顯著水平；而在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，隨苗齡的增加幼苗存活率明顯降低，且1月齡幼苗存活率隨光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，但2月齡幼苗存活率則表現(xiàn)為在中度光照條件下最高、強(qiáng)光條件下最低?？傮w上看，在地面覆蓋類型一致的條件下，各光照處理組間幼苗存活率無(wú)顯著差異。

在光照強(qiáng)度相同的條件下，覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中1月齡與2月齡幼苗存活率的差異最小。在中度光照條件下，覆蓋灌草叢的苗床中1月齡幼苗存活率顯著高于其他2類苗床(P<0.05)，而2月齡幼苗存活率在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最高但在3類苗床間無(wú)顯著差異。在強(qiáng)光條件下，無(wú)覆蓋物的苗床中1月齡和2月齡幼苗存活率均最高，但與另2類苗床間無(wú)顯著差異；在弱光條件下，無(wú)覆蓋物的苗床中1月齡幼苗存活率最低、2月齡幼苗存活率最高，但均與另2類苗床間無(wú)顯著差異。

綜合比較結(jié)果顯示：在不同類型地面覆蓋物且不同光照強(qiáng)度條件下，1月齡幼苗存活率在覆蓋灌草叢的苗床中且在弱光環(huán)境下最高；2月齡幼苗存活率則在無(wú)覆蓋物的苗床中且在弱光環(huán)境下最高。

地面覆蓋類型2)Typeofgroundcover2)不同光照條件下1月齡幼苗存活率/%3)Seedlingsurvivalratewithonemonthageunderdifferentlightconditions3)LsLmLw不同光照條件下2月齡幼苗存活率/%3)Seedlingsurvivalratewithtwomonthageunderdifferentlightconditions3)LsLmLwNC39．0±5．6aA20．2±5．5bA44．4±13．5aA29．5±5．8aA24．4±12．4aA45．6±14．7aASG32．9±5．3aA49．9±6．2aA54．0±18．0aA19．4±10．0aA28．5±2．5aA29．0±5．5aASGL24．7±3．3aA34．6±8．0bA50．4±11．2aA24．4±12．4aA32．8±4．3aA26．1±3．9aA

1)各處理組的3月齡幼苗全部死亡，數(shù)據(jù)未列入 All of seedlings in every treatment group died at three month age, so the data not being showed in this table.

2)NC: 地表無(wú)覆蓋物 Having no cover on ground; SG: 地表覆蓋灌草叢Covering shrub-grass on ground; SGL: 地表覆蓋灌草叢和枯落物 Covering shrub-grass and litter on ground.

3)Ls,Lm,Lw: 分別相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10% Being equivalent to 100%, 50% and 10% of natural light intensity, respectively. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05); 同行中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 光照和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)幼苗初期生長(zhǎng)狀況的影響

由于實(shí)驗(yàn)期間暴雨頻繁，選擇的幼苗標(biāo)準(zhǔn)株死亡率較高，無(wú)法統(tǒng)計(jì)幼苗的后續(xù)生長(zhǎng)情況，因此僅對(duì)1月齡幼苗的株高、主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)和葉面積進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果見(jiàn)表3。

2.3.1 對(duì)株高的影響 由表3可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物和覆蓋灌草叢的苗床中，隨光照強(qiáng)度減弱，水青樹(shù)幼苗的株高降低；而在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中則隨光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)“高—低—高”的變化趨勢(shì)，在弱光(10%自然光照)條件下最高；總體上看，在地面覆蓋物一致的條件下，不同光照強(qiáng)度下水青樹(shù)幼苗的株高無(wú)顯著差異(P>0.05)。在弱光條件下，在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中幼苗的株高均最高，而在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗的株高最低且與其他2類苗床間差異顯著(P<0.05)；而在強(qiáng)光和中度光照條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗的株高均最高，但總體上不同覆蓋物處理間幼苗的株高無(wú)顯著差異。綜合比較結(jié)果顯示：強(qiáng)光條件下3類苗床中幼苗株高整體均較高，但采用覆蓋灌草叢和枯落物的苗床且在弱光環(huán)境下水青樹(shù)幼苗株高最大。

2.3.2 對(duì)主根長(zhǎng)度的影響 由表3可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物及覆蓋灌草叢的苗床中，水青樹(shù)幼苗的主根長(zhǎng)度均隨光照強(qiáng)度的減弱而降低；而在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，幼苗主根長(zhǎng)度則在強(qiáng)光(100%自然光照)條件下最大、在中度光照(50%自然光照)條件下最??；總體上看，在3類苗床中不同光照條件下幼苗主根長(zhǎng)度無(wú)顯著差異。在強(qiáng)光和中度光照條件下，幼苗的主根長(zhǎng)度均在覆蓋灌草叢的苗床中最大、在無(wú)覆蓋物的苗床中最小，但各處理組間均無(wú)顯著差異；而在弱光條件下，幼苗主根長(zhǎng)度在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最大，在覆蓋灌草叢的苗床中最小，且在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗主根長(zhǎng)度與其他2類苗床中有顯著差異。綜合比較結(jié)果顯示：強(qiáng)光條件下3類苗床中幼苗主根長(zhǎng)度整體均較高，其中，采用覆蓋灌草叢的苗床且在強(qiáng)光環(huán)境下水青樹(shù)幼苗主根長(zhǎng)度最大。

地面覆蓋類型1)Typeofgroundcover1)不同光照條件下幼苗株高/mm2)Seedlingheightunderdifferentlightconditions2)LsLmLw不同光照條件下幼苗主根長(zhǎng)度/mm2)Mainrootlengthofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLwNC8．370±0．437aA5．393±0．985aA5．363±1．281aA3．653±0．336aA2．147±0．728aA1．747±0．720aASG9．607±0．663aA7．863±1．497aA5．090±0．896bA5．277±0．963aA3．310±0．367aA1．297±0．203bASGL8．280±2．051aA6．590±0．791aA10．230±2．761aA4．380±1．367aA2．963±0．716aA3．270±1．259aA

地面覆蓋類型1)Typeofgroundcover1)不同光照條件下幼苗側(cè)根數(shù)2)Lateralrootnumberofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLw不同光照條件下幼苗葉面積/mm22)Leafareaofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLwNC1．7±0．3aA1．3±0．9aA2．3±0．3aA0．483±0．024aA0．423±0．098aA0．153±0．056bBSG1．7±0．3aA3．7±1．8aA1．7±1．2aA0．470±0．070bA0．727±0．078aA0．500±0．090aASGL2．0±0．6aA0．7±0．3aA1．3±0．9aA0．480±0．074aA0．490±0．099aA0．513±0．059aA

1)NC: 地表無(wú)覆蓋物 Having no cover on ground; SG: 地表覆蓋灌草叢Covering shrub-grass on ground; SGL: 地表覆蓋灌草叢和枯落物 Covering shrub-grass and litter on ground.

2)Ls,Lm,Lw: 分別相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10% Being equivalent to 100%, 50% and 10% of natural light intensity, respectively. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05); 同行中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2.3.3 對(duì)側(cè)根數(shù)的影響 由表3可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物的苗床中，水青樹(shù)幼苗側(cè)根數(shù)在弱光條件下最多、在中度光照條件下最少；在覆蓋灌草叢的苗床中，幼苗側(cè)根數(shù)在中度光照條件下最多，在強(qiáng)光和弱光條件下較少但數(shù)量相等；在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，幼苗側(cè)根數(shù)在強(qiáng)光條件下最多、在中度光照條件下最少；總體上看，在各類苗床中，不同光照條件下幼苗側(cè)根數(shù)無(wú)顯著差異。在強(qiáng)光條件下，幼苗側(cè)根數(shù)在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最多、在其他2類苗床中略減少且持平；在中度光照條件下，幼苗側(cè)根數(shù)在覆蓋灌草叢的苗床中最多、在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最少，前者為后者的5.3倍；在弱光條件下，幼苗側(cè)根數(shù)在無(wú)覆蓋物的苗床中最多、在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最少；總體上看，同一光照條件下，幼苗側(cè)根數(shù)在不同苗床間均無(wú)顯著差異。綜合比較結(jié)果顯示：采用覆蓋灌草叢的苗床且在中度光照環(huán)境下水青樹(shù)幼苗的側(cè)根數(shù)最多。

2.3.4 對(duì)葉面積的影響 由表3可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物的苗床中，水青樹(shù)幼苗葉面積隨光照強(qiáng)度減弱而減小，其中弱光條件下幼苗葉面積最小，且與強(qiáng)光和中度光照條件下的幼苗葉面積有顯著差異；在覆蓋灌草叢的苗床中，幼苗葉面積隨光照強(qiáng)度減弱呈現(xiàn)“小—大—小”的變化趨勢(shì)，在中度光照條件下最大，但與強(qiáng)光和弱光條件下的幼苗葉面積無(wú)顯著差異；在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，隨光照強(qiáng)度減弱幼苗葉面積逐漸增大，但差異不顯著。在強(qiáng)光條件下，在3類苗床中，幼苗葉面積以覆蓋灌草叢的苗床中最小，且與另2類苗床間有顯著差異；在中度光照條件下，幼苗葉面積在覆蓋灌草叢的苗床中最大，但幼苗葉面積在3類苗床間無(wú)顯著差異；在弱光條件下，在無(wú)覆蓋物的苗床中幼苗的葉面積最小，其平均值分別僅為覆蓋灌草叢的苗床及覆蓋灌草叢和枯落物的苗床的30.6%和29.8%，差異顯著。綜合比較結(jié)果顯示：采用覆蓋灌草叢的苗床且在中度光照環(huán)境下水青樹(shù)幼苗的葉面積最大；而采用無(wú)覆蓋物的苗床且在弱光環(huán)境下幼苗的葉面積最小。

2.4 光照和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)幼苗干物質(zhì)積累的影響

不同光照條件下采取不同的地面覆蓋類型對(duì)水青樹(shù)幼苗干物質(zhì)積累的影響見(jiàn)表4。

2.4.1 對(duì)根干質(zhì)量的影響 由表4可以看出：在無(wú)覆蓋物的苗床中，水青樹(shù)幼苗根干質(zhì)量隨光照強(qiáng)度減弱呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，其中在強(qiáng)光條件下根干質(zhì)量最小，在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，幼苗根干質(zhì)量在中度光照條件下最低，在強(qiáng)光和弱光條件下一致，但不同光照條件下幼苗根干質(zhì)量無(wú)顯著差異。在強(qiáng)光條件下，幼苗根干質(zhì)量在覆蓋灌草叢的苗床中最高、在無(wú)覆蓋物的苗床中最低，但各處理組間均無(wú)顯著差異；在中度光照條件下，幼苗根干質(zhì)量在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中最低、在另2類苗床中較高且持平，但各處理組間均無(wú)顯著差異；在弱光條件下，幼苗根干質(zhì)量在無(wú)覆蓋物的苗床中最高、在覆蓋灌草叢的苗床中最低，其中，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗根干質(zhì)量分別比無(wú)覆蓋物苗床和覆蓋灌草叢和枯落物苗床減少62.5%和57.1%，差異達(dá)顯著水平。綜合比較結(jié)果顯示：采用覆蓋灌草叢的苗床且在強(qiáng)光環(huán)境下水青樹(shù)幼苗根干質(zhì)量最高。

地面覆蓋類型1)Typeofgroundcover1)不同光照條件下幼苗根干質(zhì)量/mg2)Rootdryweightofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLw不同光照條件下幼苗莖干質(zhì)量/mg2)Stemdryweightofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLwNC0．17±0．03aB0．23±0．07aA0．27±0．09aA0．30±0．00aA0．40±0．06aA0．40±0．06aASG0．30±0．00aA0．23±0．01aA0．10±0．00bA0．27±0．03aA0．37±0．03aA0．30±0．06aASGL0．23±0．03aA0．17±0．07aA0．23±0．09aA0．27±0．03aA0．27±0．03aA0．37±0．01aA

地面覆蓋類型1)Typeofgroundcover1)不同光照條件下幼苗葉片干質(zhì)量/mg2)Leafdryweightofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLw不同光照條件下幼苗總干質(zhì)量/mg2)Totaldryweightofseedlingunderdifferentlightconditions2)LsLmLwNC0．27±0．07aA0．17±0．03bB0．33±0．09aA0．73±0．09bA0．80±0．15bA1．00±0．23aASG0．27±0．07aB2．00±0．00aA0．27±0．03bB0．83±0．12aB2．60±0．15aA0．67±0．07aBSGL0．23±0．13aA0．17±0．03bB0．30±0．12aA0．73±0．23bA0．60±0．11bA0．90±0．31aA

1)NC: 地表無(wú)覆蓋物 Having no cover on ground; SG: 地表覆蓋灌草叢Covering shrub-grass on ground; SGL: 地表覆蓋灌草叢和枯落物 Covering shrub-grass and litter on ground.

2)Ls,Lm,Lw: 分別相當(dāng)于自然光照強(qiáng)度的100%、50%和10% Being equivalent to 100%, 50% and 10% of natural light intensity, respectively. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05); 同行中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2.4.2 對(duì)莖干質(zhì)量的影響 由表4可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物的苗床中，水青樹(shù)幼苗莖干質(zhì)量在強(qiáng)光條件下最低，在中度光照和弱光條件下持平且較強(qiáng)光環(huán)境下分別增加33.3%；在覆蓋灌草叢的苗床中，莖干質(zhì)量則隨光照強(qiáng)度的減弱呈“低—高—中”的變化趨勢(shì)，在中度光照條件下最高、在強(qiáng)光條件下最低；在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，莖干質(zhì)量在弱光條件下最高，在中度光照和強(qiáng)光條件下持平且較弱光環(huán)境下降低27.2%；但總體上看，在不同苗床中不同光照條件下幼苗莖干質(zhì)量無(wú)顯著差異。在強(qiáng)光、中度光照和弱光條件下，幼苗莖干質(zhì)量均在無(wú)覆蓋物的苗床中最高，且在另2類苗床中均有所降低；總體上看，不同光照條件下不同苗床間幼苗莖干質(zhì)量無(wú)顯著差異。綜合比較結(jié)果顯示：采用無(wú)覆蓋物的苗床且在中度光照和弱光環(huán)境下水青樹(shù)幼苗莖干質(zhì)量均最高。

2.4.3 對(duì)葉片干質(zhì)量的影響 由表4可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物及覆蓋灌草叢和枯落物苗床中，水青樹(shù)幼苗葉片干質(zhì)量均在弱光條件下最高，在中度光照條件下最低且與另2類光照環(huán)境有顯著差異；在覆蓋灌草叢處理苗床中，在中度光照條件下幼苗葉片干質(zhì)量最高，為強(qiáng)光和弱光條件下的7.49倍，差異達(dá)顯著水平，而在其他2類光照條件下持平且差異不顯著。在強(qiáng)光條件下，幼苗葉片干質(zhì)量在不同苗床中無(wú)顯著差異；在弱光條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗葉片干質(zhì)量最小，且與另2類苗床有顯著差異；在中度光照條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中幼苗葉片干質(zhì)量最大，是另2類苗床的11.98倍，差異達(dá)顯著水平。綜合比較結(jié)果顯示：在弱光條件下不同苗床中水青樹(shù)幼苗葉片干質(zhì)量整體較高，而采用覆蓋灌草叢的苗床且在中度光照環(huán)境下水青樹(shù)幼苗葉片干質(zhì)量最高。

2.4.4 對(duì)幼苗總干質(zhì)量的影響 由表4可見(jiàn)：在無(wú)覆蓋物的苗床中，水青樹(shù)幼苗總干質(zhì)量隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸增大，但差異不顯著；在覆蓋灌草叢的苗床中，在中度光照條件下幼苗總干質(zhì)量最高，分別為強(qiáng)光和弱光條件下的3.12和3.90倍，差異達(dá)顯著水平，而在其他2類光照條件下差異不顯著；在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，幼苗總干質(zhì)量在弱光條件下最高、在中度光照條件下最低，但各處理組間無(wú)顯著差異。

在強(qiáng)光和中度光照條件下，水青樹(shù)幼苗總干質(zhì)量均在覆蓋灌草叢的苗床中最高且與另2類苗床幼苗總干質(zhì)量的差異達(dá)顯著水平；在弱光條件下，幼苗總干質(zhì)量則在覆蓋灌草叢的苗床中最低，但在3類苗床間幼苗總干質(zhì)量無(wú)顯著差異。綜合比較結(jié)果顯示：采用覆蓋灌草的苗床且在中度光照環(huán)境下水青樹(shù)幼苗總干質(zhì)量最大。

3 討 論

3.1 光照強(qiáng)度和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)的影響效應(yīng)

植物種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)光照的需求因物種不同而存在一定差異。張蕾等[19]對(duì)青藏高原東緣9種紫草科(Boraginaceae)植物的研究結(jié)果顯示：小葉滇紫草(OnosmasinicumDiels)等6種植物對(duì)光照強(qiáng)度的變化無(wú)反應(yīng)，倒提壺(CynoglossumamabileStapf et Drumm.)和卵盤鶴虱〔Lappularedowskii(Hornem.) Greene〕的種子萌發(fā)率隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而降低，而糙草(AsperugoprocumbensLinn.)種子的萌發(fā)率則隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高；Wang等[20]認(rèn)為強(qiáng)光對(duì)秦嶺箭竹(FargesiaqinlingensisYi et J. X. Shao)種子的萌發(fā)具有抑制作用；閆興富等[21]也發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光不利于遼東櫟(QuercuswutaishanicaMayr)種子的萌發(fā)，而55.4%光照強(qiáng)度對(duì)其種子萌發(fā)有利。本研究結(jié)果顯示：在無(wú)覆蓋物及覆蓋灌草叢的苗床中，水青樹(shù)種子的萌發(fā)率均在中度光照(50%自然光照)條件下達(dá)到最高，而在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中3種光照條件下水青樹(shù)種子的萌發(fā)率沒(méi)有明顯差異，表明雖然水青樹(shù)種子具有需光萌發(fā)的特性[11,22]，但光照太強(qiáng)或太弱均不利于水青樹(shù)種子的萌發(fā)。水青樹(shù)種子的這一萌發(fā)特性與秦嶺箭竹和遼東櫟等植物種子的萌發(fā)特性一致，也從另一個(gè)方面說(shuō)明水青樹(shù)在野外具有在林窗或林緣更新的特點(diǎn)[15]。

一般情況下，地面枯落物會(huì)阻礙植物種子與土壤的接觸，不利于種子的吸脹和萌發(fā)；而灌草叢則遮蔽了林中的大部分光線，對(duì)林下植物種子的萌發(fā)也會(huì)有一定的抑制作用[23-25]。本研究中，無(wú)論光照強(qiáng)度如何，在無(wú)覆蓋物的苗床中水青樹(shù)種子的萌發(fā)率均高于覆蓋灌草叢及覆蓋灌草叢和枯落物的苗床，這表明枯落物及灌草叢對(duì)水青樹(shù)種子的萌發(fā)均具有一定的阻礙作用。

3.2 光照強(qiáng)度和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)幼苗存活的影響效應(yīng)

幼苗存活是植物群落更新的重要環(huán)節(jié)，但幼苗存活過(guò)程中對(duì)外界環(huán)境的變化極為敏感[26]，其中光照、土壤水分與養(yǎng)分、枯落物、植被蓋度、立地條件等因素對(duì)幼苗存活均會(huì)產(chǎn)生一定的影響[27-28]。陳芳清等[29]的研究結(jié)果顯示：適度蔭蔽有利于三峽地區(qū)柏木(CupressusfunebrisEndl.)幼苗的存活，過(guò)于陰蔽和光照太強(qiáng)都不利于其幼苗存活；楊秀清[30]認(rèn)為，枯落物的存在有利于華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)幼苗存活；曾德慧等[28]認(rèn)為，50%～70%的灌草層覆蓋度有利于樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)幼苗的天然更新。本研究中，在3類苗床中水青樹(shù)幼苗的存活狀況均隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)逐漸變差，其中，在不同光照條件下，在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中幼苗的死亡趨勢(shì)均最緩慢，這表明水青樹(shù)幼苗定居階段需要適度遮陽(yáng)，同時(shí)枯落物和灌草叢的存在有利于其幼苗存活。文暉[16]的研究結(jié)果顯示水青樹(shù)1月齡幼苗在強(qiáng)光條件下的存活率較低，與本研究結(jié)果相吻合。

此外，隨水青樹(shù)幼苗月齡的增加其存活數(shù)均呈遞減趨勢(shì)，并且3月齡幼苗全部死亡。在控制播種實(shí)驗(yàn)期間暴雨頻繁，這可能是導(dǎo)致本實(shí)驗(yàn)中水青樹(shù)幼苗快速死亡的最直接原因。在后續(xù)研究中尚需進(jìn)一步完善實(shí)驗(yàn)條件，避免降水等客觀因素對(duì)研究結(jié)果的影響。在覆蓋灌草叢及覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中水青樹(shù)幼苗存活數(shù)下降趨勢(shì)比較緩慢，可能是由于這2類苗床中均有灌草叢覆蓋，可以部分阻擋降雨對(duì)幼苗的沖擊，對(duì)延緩幼苗死亡有一定作用。

3.3 光照強(qiáng)度和地面覆蓋物對(duì)水青樹(shù)幼苗初期生長(zhǎng)的影響效應(yīng)

幼苗生長(zhǎng)需要光合作用，光照影響植物的光合作用及形態(tài)建成，進(jìn)而影響植物的生存和生長(zhǎng)[31]。徐燕等[32]的研究結(jié)果表明強(qiáng)光會(huì)抑制紅樺(BetulaalbosinensisBurk.)幼苗的生長(zhǎng)；孫曉萍等[33]認(rèn)為全光照條件不利于日本厚皮香(TernstroemiajaponicaThunb.)幼苗的生長(zhǎng)；而李利等[34]的研究結(jié)果顯示，強(qiáng)光有利于胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)幼苗的根長(zhǎng)和葉面積的增加、促進(jìn)其生物量的累積；閆興富等[21]也認(rèn)為強(qiáng)光有利于遼東櫟幼苗根系生長(zhǎng)和生物量的增加。本研究中，3類苗床中水青樹(shù)幼苗的株高和主根長(zhǎng)度均隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸降低，在弱光(10%自然光照)和中度光照(50%自然光照)條件下其側(cè)根數(shù)和干質(zhì)量的積累值較高，說(shuō)明強(qiáng)光可以促進(jìn)水青樹(shù)幼苗根系和莖的生長(zhǎng)，但對(duì)其側(cè)根數(shù)和干物質(zhì)積累有一定的抑制作用。水青樹(shù)幼苗莖的生長(zhǎng)需要光照，隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)其葉片的光合作用逐漸增強(qiáng)，同時(shí)伴隨主根的快速生長(zhǎng)以便從土壤中吸收更多的水分和養(yǎng)分滿足莖生長(zhǎng)的需要[35]；而當(dāng)光照強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)時(shí)，耐陰植物的生物量會(huì)因光抑制作用及其他因素的影響而有所減少[31]。這表明水青樹(shù)幼苗在生長(zhǎng)初期具有適度耐陰特性，強(qiáng)光環(huán)境不利于其幼苗的存活，這與紅樺和日本厚皮香等種類的特性一致。

枯落物對(duì)幼苗的生存和生長(zhǎng)具有正反兩方面的作用[36-40]：一方面，枯落物能夠影響土壤微環(huán)境，防止土壤水分散失、增加土壤肥力，從而促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)；另一方面，枯落物的存在也會(huì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生化感作用以及引起機(jī)械阻擋、微生物致病和動(dòng)物侵害等阻礙作用。本研究中，在中度光照條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中水青樹(shù)幼苗的總干質(zhì)量明顯高于覆蓋灌草叢和枯落物的苗床，而在強(qiáng)光和弱光環(huán)境中則沒(méi)有明顯區(qū)別，表明枯落物的存在對(duì)水青樹(shù)幼苗的初期生長(zhǎng)有一定的阻礙作用。曾德慧等[28]認(rèn)為，覆蓋適宜的灌草叢可以避免幼苗受陽(yáng)光灼害，能保持土壤水分，并可使幼苗能抵御暴雨、風(fēng)等自然災(zāi)害的影響；而當(dāng)其蓋度達(dá)到80%以上時(shí)則會(huì)阻礙幼苗生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明：在強(qiáng)光和中度光照條件下，在覆蓋灌草叢的苗床中水青樹(shù)幼苗的總干質(zhì)量高于無(wú)覆蓋物的苗床；而在弱光條件下則低于無(wú)覆蓋物的苗床，表明當(dāng)光照充足時(shí)適度覆蓋灌草叢有利于其幼苗生長(zhǎng)，而當(dāng)光照不足時(shí)灌草叢的存在則進(jìn)一步遮擋了其幼苗生長(zhǎng)所需的光照，進(jìn)而阻礙其生長(zhǎng)。在覆蓋灌草叢和枯落物的苗床中，水青樹(shù)幼苗的總干質(zhì)量在強(qiáng)光和弱光條件下均高于無(wú)覆蓋物的苗床，在中度光照條件下低于覆蓋灌草叢的苗床，說(shuō)明應(yīng)該根據(jù)光照強(qiáng)度適度覆蓋枯落物及灌草叢，才能促進(jìn)水青樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)。

3.4 限制水青樹(shù)種群更新的因素及其保護(hù)對(duì)策

研究結(jié)果表明：水青樹(shù)種群具有林窗或林緣更新的特點(diǎn)，并且枯落物和灌草叢會(huì)阻礙其種子萌發(fā)。在野外狀況下，水青樹(shù)種子散播時(shí)大部分散落在距母樹(shù)較近的林下及附近，林窗和林緣散落的種子很少；但林下光照不足、枯落物和灌草叢覆蓋度較大，這些因素都不利于水青樹(shù)種子向幼苗的轉(zhuǎn)化以及幼苗的初期生長(zhǎng)，這可能是水青樹(shù)種群更新受限制的因素之一。在后續(xù)研究中，尚需對(duì)不同散播距離的水青樹(shù)種子適合度及幼苗更新情況進(jìn)行調(diào)查分析，以驗(yàn)證這一觀點(diǎn)。

針對(duì)水青樹(shù)種子萌發(fā)和幼苗初期生長(zhǎng)對(duì)光照和環(huán)境因子的需求，在其就地保護(hù)過(guò)程中應(yīng)在其生活史的不同階段采取不同的栽培措施。在水青樹(shù)種子的萌發(fā)階段，對(duì)植被進(jìn)行適度干擾、增加林窗，并去除覆蓋種子的枯落物及灌草叢，以促進(jìn)種子的萌發(fā)；而在幼苗的定居和初期生長(zhǎng)階段，應(yīng)為幼苗創(chuàng)造適度遮陽(yáng)的環(huán)境，以利幼苗的存活和生長(zhǎng)。此外，還應(yīng)減少人為干擾、加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)管理、加大宣傳教育力度及深入探索物種的瀕危機(jī)制[41-42]，使水青樹(shù)能獲得有效的保護(hù)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Effects of light and ground cover on seed germination and seedling initial growth ofTetracentronsinense

XU Ninga,b, HAN Hongyana,b, GAN Xiaohonga,b,①

(China West Normal University: a. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministery of Education， b. College of Life Science, Nanchong 637009, China),J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(3): 85-93

By means of simulating wild natural environment, three kinds of light conditions with strong, middle and weak lights (being equivalent to 100%, 50% and 10% of natural light intensity, respectively) and three types of seedbeds with no cover, covering shrub-grass and covering shrub-grass and litter were set up. And effects of light and ground cover on seed germination rate, seedling survival rate and initial growth status ofTetracentronsinenseOliv. were investigated. The results show that under different light conditions, seed germination rate ofT.sinenseis the highest in no cover seedbed and the lowest in covering shrub-grass seedbed, in which, that is the highest in no cover seedbed under middle light condition. Survival rate of seedling with one month age in every treatment group is generally higher than that of seedling with two month age, and among different seedbeds, survival rate of seedling with one month age is the highest under weak light condition. In general, under weak light condition, covering shrub-grass seedbed is the most suitable for survive ofT.sinenseseedling with one month age. With decreasing of light intensity, height and main root length of seedling gradually decrease in no cover and covering shrub-grass seedbeds, while those appear the wavy trend in covering shrub-grass and litter seedbed, but there are no significant differences in height and main root length of seedling among different treatment groups. With changes of light intensity or seedbed cover degree, lateral root number， leaf area, dry weights of root, stem and leaf, and total dry weight ofT.sinenseseedling all appear different changing trends. Under strong light condition, root dry weight of seedling is the highest in covering shrub-grass seedbed; under middle light condition, lateral root number, leaf area, leaf dry weight and total dry weight of seedling are the highest in covering shrub-grass seedbed; and under middle light and weak light conditions, stem dry weight is the highest in no cover seedbed. Result of comprehensive analysis indicates that a certain degree of light is demanded for seed germination ofT.sinenseand litter and shrub-grass on ground would hinder its seed germination, while, at seedling establishment stage, the proper shading is demanded and cover shrub-grass on ground benefits seedling survive ofT.sinense, therefore, forest gap or forest edge is more suitable for natural regeneration ofT.sinense. Moreover,insituconservation ofT.sinense, different cultivation measures should be taken according to different stages of life history.

TetracentronsinenseOliv.; light; ground cover; seed germination; seedling growth; survival rate

2015-01-20

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370637); 四川省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目(12ZA169)

許 寧(1990—)，女，河南焦作人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究。

①通信作者 E-mail： bhgan@cwnu.edu.cn

Q948.11； X37

A

1674-7895(2015)03-0085-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.03.11