門永閣， 安 欣， 許海港， 姜 翰， 魏紹沖， 姜遠茂

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

不同負載量對蘋果13C和15N分配、利用的影響

門永閣， 安 欣， 許海港， 姜 翰， 魏紹沖， 姜遠茂*

(山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

【目的】利用穩(wěn)定性同位素13C和15N示蹤技術，研究了不同負載量對蘋果13C和15N分配、利用的影響，從營養(yǎng)吸收的角度闡明負載量對蘋果生長發(fā)育影響的機理，為疏果及提高氮肥利用率提供依據(jù)?！痉椒ā恳?年生壟栽王林/SH38/八棱海棠蘋果為試材，于3月27日挖環(huán)狀溝施肥，每株施入15N-尿素10 g，同時施N 110.33 g、 P2O5143.15 g、 K2O 151.26 g。在坐果后，立即進行疏果處理，試驗設3個處理為對照(不疏果)、 2/3負載量(疏掉其中1/3的果實)和1/3負載量(疏掉其中2/3的果實)；于果實成熟期(9月6日)對已處理的植株進行整株13C標記處理。標記72 h后破壞性采樣，測定13C和15N豐度。13C豐度用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀測定，15N豐度用ZHT-03質(zhì)譜計測定。【結(jié)果】與對照(不疏果)相比，2/3負載量和1/3負載量處理，果實平均單果重分別增加了17.68%和48.57%，根冠比分別增加了7.69%和15.38%，而其平均單株產(chǎn)量卻顯著降低，分別為對照的50.18%和78.60%；3處理單位干截面積平均產(chǎn)量分別為0.83 kg/cm2、0.54 kg/cm2和0.33 kg/cm2，三者之間差異顯著；負載量增加促進葉片制造的13C同化物向果實中轉(zhuǎn)移，減少了向根系的運輸，對照、2/3負載量和1/3負載量處理的果實13C分配率分別為39.81%、 29.25%和16.46%，根系13C分配率則分別為16.79%、19.98%和24.64%；負載量增加顯著降低了植株15N的利用率，對照、 2/3負載量和1/3負載量3個處理的植株15N利用率分別為8.51%、 10.11%和13.23%。3個處理各器官的氮原子百分超(Ndff)值均表現(xiàn)為果實>當年生枝>根系>葉片>多年生枝>中心干，不同處理間Ndff值的差異主要表現(xiàn)在果實和根系，果實的Ndff值隨著負載量的增加而增大，對照的Ndff值達到2.76%，分別為2/3負載量和1/3負載量處理的1.17倍和1.31倍，而根系則表現(xiàn)出相反的趨勢；15N分配率與13C分配率表現(xiàn)出相同的趨勢，15N分配率較高的器官，13C分配率也處于較高水平。【結(jié)論】負載量增加可促進葉片制造的13C同化物向果實中轉(zhuǎn)移，減少向根系的運輸，對15N的吸收利用降低。當單位干截面積產(chǎn)量為0.54 kg/cm2時，能有效協(xié)調(diào)樹體的碳、氮營養(yǎng)分配，對王林蘋果的生產(chǎn)效果最佳。

蘋果； 不同負載量；13C；15N； 吸收； 利用； 分配

果實是果樹的主要庫器官[1]，疏果是通過調(diào)控“庫(果實)—源(葉片)”關系來提高果實品質(zhì)的一項重要的栽培技術[2]。研究表明適當?shù)氖韫軌蛱岣吖麑嵉钠骄鶈喂|(zhì)量[3]，改善果實品質(zhì)及商品果率[4-5]，同時適當?shù)呢撦d量有利于提高葉片的光合作用[6-8]；而隨著負載量的增大，樹體促進生長的激素減少，抑制生長的激素則增加[9]，葉片的膜質(zhì)過氧化程度加深，從而加劇了葉綠體的解體[10]，影響樹體的營養(yǎng)生長，導致樹體衰老，進而影響翌年植株生長及花芽分化[9]。因此合理的負載量是保證樹體長勢及獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要措施，而樹體長勢及產(chǎn)量與碳、氮營養(yǎng)的分配密切相關，迄今為止，有關不同負載量對樹體碳、氮營養(yǎng)分配利用的報道較少，本試驗利用13C、15N雙標記技術，研究了不同負載量對蘋果光合產(chǎn)物分配以及氮素營養(yǎng)的分配和利用特性的影響，從營養(yǎng)吸收和分配的角度解釋負載量對蘋果生長發(fā)育影響的機理，為果樹疏果提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在山東煙臺市萊山鎮(zhèn)官莊村果園進行。試驗材料為壟栽5年生的王林/SH38/八棱海棠蘋果，株行距為2×3 m。試驗地有機碳含量8.00 g/kg、 硝態(tài)氮24.12 mg/kg、 銨態(tài)氮55.28 mg/kg、 速效磷32.48 mg/kg、 速效鉀218.40 mg/kg。

選取生長勢基本一致、無病蟲害的植株9株。于2013年3月27日進行施肥處理，施肥方法為距中心干40 cm處挖一深和寬均為20 cm左右的環(huán)狀溝，在溝內(nèi)每株均勻施15N-尿素(上?；ぱ芯吭荷a(chǎn)，豐度10.14% )10 g，同時施N 110.33 g、 P2O5143.15 g、 K2O 151.26 g，施肥后每株立即澆水4 L， 并于坐果后，進行疏果處理。試驗設對照(不疏果)、 2/3負載量(疏掉其中1/3的果實)、1/3負載量(疏掉其中2/3的果實)3個處理，單株為一重復，重復3次；于果實成熟期(9月6日)對已處理的植株進行整株13C標記處理[11-12]，同時測量植株離地20 cm處的干周周長，以計算干截面積[干截面積(S)(cm2)=0.08 C2(C為干周周長)]。

標記從早晨9：00點開始，用支架組裝與樹體大小相當?shù)乃姆襟w，外部包裹上塑料薄膜，底部用土將其掩埋以保證密封性，將燒杯(內(nèi)裝5g Ba13CO3)用硬質(zhì)鐵絲固定在樹體上，用注射器向裝有Ba13CO3的燒杯中注入一定量的1 mol/L的HCl溶液。此后每隔0.5 h，向燒杯中注入1次鹽酸，以維持CO2濃度，標記時間持續(xù)4 h。同時另選遠距離未受13C污染的3株作為空白對照(13C 自然豐度)。

1.2 取樣與測定

13C標記72 h 后破壞性取樣，整株解析為葉片、當年生枝、多年生枝、中心干、根系、果實，分別稱量各部分的鮮重，以計算平均單株產(chǎn)量、果實平均單果重以及根冠比。樣品經(jīng)清水—洗滌劑—清水—1%鹽酸—3次去離子水沖洗后，于80℃下烘干，粉碎后過0. 25 mm篩，混勻后裝袋備用。

上述樣品的15N豐度用ZHT-03質(zhì)譜計(北京分析儀器廠)測定(中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所)；13C豐度在DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀中測定(中國林業(yè)科學院穩(wěn)定同位素實驗室)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1)13C 的計算 一般自然土壤或植物(未標記)中的13C 自然豐度用δ13C 表示，

δ13C(‰)=(R樣品/RPDB-1)×1000

式中：R樣品=13C/12C樣品； RPDB為碳同位素的標準比值(RPDB=13C/12CPDB，為0.0112372)。

標記植物采用Atom% 表示，

Atom%13C=(δ13C+1 000)× RPBD/[(δ13C + 1000)× RPBD+ 1 000]× 100[13-14]

式中：Atom%為13C豐度。

Ci(g)=干物質(zhì)量(g)×C%

式中：Ci為各器官所含的碳量(g)。

13Ci(mg)= Ci×[(Atom13C%)標記豐度-(Atom13C%)自然豐度]×1 000

式中：Ci為各器官所含的碳量(g)；13Ci為各器官13C量[11]。

13Ci(%)=13Ci/13C凈吸收 × 100

式中：13Ci%為該器官的13C量占樹體凈吸收13C量的百分比(%)[12,15]。

2)15N的計算 Ndff%=(植物樣品中15N豐度%-15N自然豐度%)/(肥料中15N豐度%-15N自然豐度%)×100

氮肥分配率=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100%

氮肥利用率= [Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%

試驗數(shù)據(jù)均采用 DPS 7.05軟件進行單因素方差法分析，LSD法進行差異顯著性比較，應用Microsoft Excel 2003進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同負載量對果實平均單果重及根冠比的影響

不同負載量處理的植株其果實平均單果重、單株產(chǎn)量、單位干截面積平均產(chǎn)量及根冠比均有顯著差異。由表1可以看出，隨著負載量的增加，果實平均單果重顯著降低，1/3負載量和2/3負載量處理的植株其果實平均單果重比對照分別提高48.57%和17.68%；而平均單株產(chǎn)量卻顯著增加，疏果兩處理(1/3負載量和2/3負載量)的平均單株產(chǎn)量分別為對照的50.18%和78.60%；對照、2/3負載量和1/3負載量處理的植株單位干截面積平均產(chǎn)量分別為0.83、0.54和0.33 kg/cm2，三者差異顯著；植株的根冠比隨負載量的增加而顯著降低，依次為對照0.26、2/3負載量0.28和1/3負載量0.32。

表1 不同負載量對植株產(chǎn)量及根冠比的影響

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3 次重復的平均值Each value is the mean of three replication; 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.2 不同負載量對13C分配率的影響

13C 同化產(chǎn)物分配到各個器官的比率與其競爭能力有關。競爭能力指代謝及生長旺盛部位從標記葉片中吸取13C的能力[12]。表2顯示，對照、2/3負載量和1/3負載量3個處理的葉片13C分配率分別為18.26%、23.91%和26.53%，三者之間差異顯著；2/3負載量和1/3負載量處理的植株果實的13C分配率分別為29.25%、16.46%，顯著低于對照的39.81%；根部、葉片以及當年生枝等營養(yǎng)器官13C的分配率均表現(xiàn)為1/3負載量>2/3負載量>對照，且三者差異顯著；多年生枝及中心干均表現(xiàn)為對照最低，但3處理間差異并不顯著。結(jié)果表明，隨著負載量的增加，葉片制造的碳水化合物輸出量增加；輸出的部分主要分配到果實中，而減少了向根系及當年生枝等營養(yǎng)器官的分配。

表2 不同負載量對植株各器官13C分配率的影響(%)

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3次重復的平均值±標準誤差 Each value is the mean of three replication±S.E.; 同行數(shù)值后不同小寫字母分別表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different small letters in the same row are significantly different among treatments at the 5% level.

2.3 不同負載量對各器官Ndff值的影響

Ndff指植株器官從肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率，反映了植株器官對肥料15N的吸收征調(diào)能力[16]。從表3可以看出，各處理的Ndff值均表現(xiàn)為果實>當年生枝>根系>葉片>多年生枝>中心干，各處理間差異顯著，以果實、根系、當年生枝以及葉片表現(xiàn)最為顯著。果實的Ndff值為對照(2.76%)>2/3負載量(2.36%)>1/3負載量(2.10%)，而根系則表現(xiàn)出與果實相反的趨勢。一年生枝及葉片的Ndff值均以1/3負載量最大(2.08%、 1.19%)，2/3負載量次之(1.46%、 1.01%)，對照最小(1.15%、 0.95%)，而對照與2/3負載量兩處理之間并無顯著差異。三個處理多年生枝及中心干的Ndff值無顯著性差異。結(jié)果表明，在果實成熟期，以果實為生長中心，果實對15N的吸收征調(diào)能力最強，植株吸收的15N主要分配給果實，新梢營養(yǎng)器官也有較強的競爭力。而隨著負載量的增加以果實對15N的吸收征調(diào)能力增強，而營養(yǎng)器官對15N的吸收征調(diào)能力則減弱。

表3 不同負載量對各器官Ndff值的影響(%)

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3次重復的平均值±標準誤差 Each value is the mean of three replication±S.E.; 同行數(shù)值后不同小寫字母分別表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different small letters in the same row are significantly different among treatments at the 5% level.

2.4 不同負載量對15N利用率的影響

圖1顯示，15N利用率3個處理之間差異顯著，以1/3負載量處理最大，達到13.23%，2/3負載量次之為10.11%，對照最小為8.51%。由此看出隨著負載量的增加，植株對15N的吸收利用降低。

2.5 不同負載量對各器官15N分配率的影響

各器官中15N占全株15N總量的百分率反映了肥料氮在樹體內(nèi)的分布及在各器官之間遷移的規(guī)律[17]。由表4可知，三個處理的15N分配規(guī)律表現(xiàn)一致，均主要分配在果實、葉片、根部、一年生枝等器官。隨著負載量的增加，果實中的15N分配率增加，且3個處理之間差異顯著。對照處理的果實15N分配率達到43.46%，2/3負載量為27.13%，1/3負載量則為11.93%。葉片、當年生枝以及根部等營養(yǎng)器官的15N分配率則表現(xiàn)出相反的趨勢，隨著負載量的增加其分配率減少，處理間差異顯著。結(jié)果表明，隨著負載量的增加，植株將吸收的氮素更多地分配到果實中，而減少向其它營養(yǎng)器官的分配，從而降低樹體的營養(yǎng)生長。

圖1 各處理15N利用率Fig.1 15N utilization of the three treatments[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

表4 不同負載量對植株各器官15N分配率的影響(%)

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3次重復的平均值±標準誤差 Each value is the mean of three replication±S.E.; 同行數(shù)值后不同小寫字母分別表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different small letters in the same row are significantly different among treatments at the 5% level.

3 討論與結(jié)論

葉片制造的碳水化合物遵循著優(yōu)先分配給生長中心的原則[18]。在果實成熟期果實成為生長中心，對于多年生的果樹而言，由于地上部與地下部對果實發(fā)育后期的光合養(yǎng)分存在競爭[19]，此時期的源-庫矛盾最為突出[5]。13C示蹤的結(jié)果表明，植株負載量增加，葉片制造的13C同化物輸出量增加，而輸出的部分則主要分配到果實，當年生枝及根系等營養(yǎng)器官的分配率顯著降低。

Goffinet等[20]認為，疏果能促進果實的膨大，果實體積的增大與其同時促進細胞分裂膨大、細胞數(shù)量增加以及細胞增大有關。而果實的平均單果重的大小取決于光合同化物分配的多少[21]。疏果固然能夠增加果實平均單果重，然而卻降低了單株平均產(chǎn)量。本試驗中2/3負載量和1/3負載量處理植株的果實平均單果重比對照分別提高了17.68%和48.57%，而其單株平均產(chǎn)量則分別降低了21.40%和49.82%。生產(chǎn)中應提倡生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品，綜合上述結(jié)果，2/3負載量即單位干截面積產(chǎn)量在0.54 kg/cm2時既可以保證平均單果重又不至于大幅度降低植株產(chǎn)量。

隋方功等[22]在甜椒上的試驗表明，氮素水平制約著碳的運轉(zhuǎn)和再分配。從13C和15N雙標記的試驗結(jié)果可以看出，15N分配率高的器官13C分配率也處于較高的水平，表明適當?shù)牡厮侥軌虼龠M碳素同化物的分配與運轉(zhuǎn)。負載量增加導致13C同化物向根系的分配減少，而根系對氮素營養(yǎng)的吸收利用又依賴于兩個方面，即根系的有效吸收面積[23-24]和地上部持續(xù)不斷地為其提供碳水化合物[25]。15N示蹤的結(jié)果也表明，對照處理的15N吸收利用率顯著低于疏果(2/3負載量和1/3負載量)兩處理，說明高負載量不利于植株對氮素的吸收利用，同時負載量增加，植株將吸收的15N大量分配到果實中，而減少向根系的分配，影響根系的生長。植株根冠比的降低也證明了負載量增加抑制了植株根系的生長。果樹營養(yǎng)與施肥狀況對產(chǎn)量有重要影響[26]，在高產(chǎn)果園中生產(chǎn)者往往多施重施氮肥以保證高產(chǎn)。而本試驗結(jié)果表明，高負載量并沒有促進植株對氮素的吸收利用，相反其利用率降低，主要是因為地上部對根系碳水化合物供應的減少限制了對氮素的吸收利用，這可能也是當前我國蘋果園氮肥施用量高而利用率低的一個重要原因。因此對于高產(chǎn)果園，要提高氮素利用率并保證產(chǎn)量，可以通過根外追肥等方式并結(jié)合合理的修剪措施，協(xié)調(diào)樹體源庫關系，保證樹體豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

研究表明，負載量增加會加劇果實對碳水化合物的競爭，損耗樹體營養(yǎng)、減少貯藏營養(yǎng)[7]，不利于樹體抗寒性的提高和翌年新生器官的建造以及果實產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[5,27]。本研究中，經(jīng)疏果后(2/3負載量和1/3負載量)營養(yǎng)器官(根系、主干、多年生枝)的13C和15N分配率均有所增加，有利于增加營養(yǎng)器官的碳、氮營養(yǎng)貯備，保證植株翌年春的生長，為豐產(chǎn)奠定基礎。

綜上，在植株2/3負載量即單位干截面積產(chǎn)量在0.54 kg/cm2時不僅可保證蘋果產(chǎn)量和果實單果重，而且能夠促進樹體碳、氮營養(yǎng)的合理分配，樹體中庸健壯且能貯藏足夠的營養(yǎng)供給植株次年的生長。因此建議在進行王林蘋果幼樹疏果時保留自然生長2/3的果實量，另外還要配合合理的施肥管理措施以提高肥料的利用率。

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Effects of different fruit load on distribution and utilization characteristics of13C and15N of apple

MEN Yong-ge, AN Xin, XU Hai-gang, JIANG Han, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objectives】 Stable isotope13C and15N tracer technology was used to study effects of different fruit load on characteristics of distribution and utilization of13C and15N of apple. Based on the nutrient absorption, theory of the effects of fruit load on growth and development of apple was illustrated to provide evidence for fruit thinning and increasing N fertilizer utilization. 【Methods】 The materials were 5-year-old apple tree(Wanglin/SH38/MalusrobustaRehd.), and the fertilizer was applied on March 27, 2013. The method was annular groove fertilization:15N-urea 10 g, N 110.33 g, P2O5143.15 g and K2O 151.26 g each plant. After the fruiting, the fruits were thinned: control, 2/3 fruit load and 1/3 fruit load. The trees were labeled with13C at the fruit maturity(September 6). 72 hours after labeled, the trees were sampled to determine13C and15N abundance.13C abundance was determined by DELTA V Advantage isotope ratio mass spectrometer,15N abundance was determined by ZHT-03 mass spectrograph. 【Results】 Compared with the control, the average single fruit weights of the 2/3 fruit load and 1/3 fruit load are increased by 17.68% and 48.57% respectively, root-shoot ratios are increased by 7.69% and 15.38% respectively, however, the average yields per plant are significantly decreased to 50.18% and 78.60% of control, respectively. The unit area average dry yields of the three treatments are significantly different, 0.83 kg/cm2, 0.54 kg/cm2and 0.33 kg/cm2, respectively. When the fruit load increases, more13C-assimilate transports to fruit and results in the decrease of the13C-assimilation in roots. The13C partitioning rates in fruits of the three treatments(control, 2/3 fruit load and 1/3 fruit load)are 39.81%, 29.25% and 16.46%, and the rates of roots are 16.79%, 19.98% and 24.64%. The15N use efficiencies of the three treatments are 8.51%, 10.11% and 13.23%. The Ndff values of the three treatments are consistent, and in order: fruit>biennial>root>leaves>branch of perennial>trunk. With fruit load increasing, the Ndff values of the fruits are increased, and the values of the control is 2.76%, which is 1.17 and 1.31 times of that of the 2/3 fruit load and 1/3 fruit load, respectively. The15N partitioning rate is consistent with that of13C, and when the15N partitioning rates are high, the13C partitioning rates are also high in organ. 【Conclusions】 With fruit load increasing, more13C-assimilate is transported to fruits and results in the decrease of the13C-assimilate in roots, and the15N utilization is decreased. It is good for apple production that the unit area average dry yield is 0.54 kg/cm2.

apple；different fruit load；13C；15N；absorption；utilization；distribution

2014-01-20 接受日期： 2014-06-09 網(wǎng)絡出版日期: 2015-02-13

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項資金(201103003)資助。

門永閣(1987— )，男，山東即墨人，碩士研究生，主要從事果樹碳、氮素營養(yǎng)方面的研究。E-mail: menyongge@163.com * 通信作者 E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1.601

A

1008-505X(2015)03-0702-07