玉 寶，張秋良，王立明，薩如拉

（1.國家林業(yè)局管理干部學(xué)院，北京102600；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；3.中國人民武裝警察部隊(duì) 警種指揮學(xué)院，北京102202）

興安落葉松中幼齡過伐林林木空間格局對更新格局的影響

玉 寶1，張秋良2，王立明3，薩如拉2

（1.國家林業(yè)局管理干部學(xué)院，北京102600；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；3.中國人民武裝警察部隊(duì) 警種指揮學(xué)院，北京102202）

對興安落葉松Larix gmelinii過伐林的林木相對坐標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，胸徑D≥10 cm林木對更新位置和格局有顯著影響。采用6種聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)林分林木和更新幼樹格局后均呈聚集分布。更新格局主要受林分林木和胸徑D≥10 cm林木格局以及更新株數(shù)的影響。樣方內(nèi)的林木株數(shù)和其相互差異性，確定了林木格局，也影響了更新格局。興安落葉松、白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana 3者在更新格局的相互影響中，前兩者具有明顯的規(guī)律，尤其興安落葉松對白樺更新的影響較普遍。胸徑D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進(jìn)作用。而D≥10 cm白樺對興安落葉松的更新有抑制作用。在更新層中，由上而下白樺、興安落葉松和山楊以垂直階梯性分布。平均高占林分高的比例變化為：13.7%~75.0%，12.8%~72.8%，27.8%~61.9%。在今后經(jīng)營中，將空間格局向隨機(jī)分布調(diào)整，降低聚集系數(shù)?？赏ㄟ^調(diào)整D≥10 cm林木負(fù)二項(xiàng)參數(shù)來調(diào)控林分更新格局。參照D≥10 cm林木位置，掀開凋落物層，露出土壤，進(jìn)行人工輔助更新。人工補(bǔ)植時(shí)，考慮D≥10 cm林木位置和格局，選擇凋落物較厚，種子難以接觸土壤的地點(diǎn)作為補(bǔ)植位置，與潛在天然更新能力的位置避免重疊，節(jié)省成本，有效促進(jìn)林分更新，使林分結(jié)構(gòu)更趨合理性。圖1表6參15

森林生態(tài)學(xué)；興安落葉松；過伐林；林木空間格局；更新格局

天然更新是一種低投入高產(chǎn)出的森林培育方式［1］。林下更新植被是維系整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)植被多樣性的重要組分［2］。當(dāng)前，越來越重視天然林結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系及結(jié)構(gòu)優(yōu)化的情況下，對更新機(jī)制與更新格局的研究已成焦點(diǎn)。從天然林更新中力求探索出規(guī)律，用于林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化和近自然經(jīng)營，這是目前亟待解決的課題之一?；旖涣指鲁肆⒌睾腿藶楦蓴_之外，還受種間關(guān)系影響。徐鶴忠等［3］認(rèn)為：影響興安落葉松Larix gmelinii有效更新株數(shù)的主要因子是土壤厚度、采伐類型和樹種組成；興安落葉松在樹種組成中比例越大，更新株數(shù)越高。符嬋娟等［4］認(rèn)為：植物天然更新受環(huán)境條件、自然干擾和人為干擾，以及更新樹種的特性及其與周圍樹種的關(guān)系等影響。天然林大多幼苗和幼樹集中生長在母樹周圍，呈集群分布特征［5－6］?；旖涣值母峦c純林不同而且復(fù)雜得多，尤其過伐混交林更加復(fù)雜。毛磊等［7］認(rèn)為：樟子松Pinus sylvestris var.mongolica天然林更新幼樹分布與大樹位置以及樹種組成結(jié)構(gòu)有關(guān)，其更新與闊葉樹關(guān)系密切。樟子松闊葉樹混交林更新情況明顯優(yōu)于樟子松純林，且同一林分內(nèi)闊葉樹下的幼樹更新情況明顯優(yōu)于樟子松大樹下的幼樹。天然樟子松針闊混交林下，樟子松幼樹多分布在闊葉樹周圍4 m范圍內(nèi)。曾德慧等［8］也認(rèn)為：闊葉樹下更新是樟子松林天然更新的主要形式之一?？当龋?］認(rèn)為，在油松Pinus tabulaeformis次生林木本植物更新過程中，喬木和灌木母樹的分布及結(jié)實(shí)率尤為重要。興安落葉松天然更新的出苗更新頻率在種子年當(dāng)年可達(dá)到60%，種源是決定天然更新的一個(gè)重要條件［10］。更新幼樹格局是研究林分演替、結(jié)構(gòu)與功能的重要依據(jù)。如何相對確定落種更新位置和范圍，人工補(bǔ)植位置是否合理等方面，仍須深入探討更新格局、更新位置與大樹位置的關(guān)系。興安落葉松主要樹種對更新相互影響研究基本空白。本研究以中幼齡興安落葉松和白樺過伐混交林為研究對象，揭示不同結(jié)構(gòu)過伐林更新的數(shù)量、垂直結(jié)構(gòu)、分布格局、與胸徑D≥10 cm林木分布的關(guān)系，為進(jìn)一步研究過伐林演替規(guī)律，為過伐林人工輔助更新、結(jié)構(gòu)調(diào)整提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（50°49′~50°51′N，121°30′~121° 31′E）。海拔為800~1 100 m。屬寒溫帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為－5.4℃，最低氣溫－50.0℃，≥10℃積溫為1 403℃；年降水量為450~550 mm，60%集中在7－8月，無霜期為80 d。林下土壤為棕色針葉林土，厚度為 20~40 cm，基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林以興安落葉松Larix gmelinii為建群種的寒溫帶針葉林。伴生樹種有白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana等。林下主要有杜鵑Rhododendron dahuricum等灌木和紅花鹿蹄草Pyrola incarnate，舞鶴草Maianthemum bifolium等草本植物。

20世紀(jì)50年代成立了內(nèi)蒙古根河林業(yè)局。1982－1986年對調(diào)查地林分進(jìn)行了采伐作業(yè)，作業(yè)方式為100 m等帶間隔皆伐，間隔期10 a，作業(yè)面積為150 hm2左右。林型為杜鵑-興安落葉松、杜香Ledum palustre-興安落葉松和草類-落葉松林交錯(cuò)分布。伐前林齡為120~180 a，蓄積量80~120 m3·hm－2，郁閉度0.2~0.4，上層母樹群團(tuán)狀分布，更新密度為1 500~2 400株·hm－2，幼樹年齡5~15 a，幼齡林組成5落5樺。20世紀(jì)90年代初開始轉(zhuǎn)為撫育經(jīng)營。

2 研究方法

設(shè)置8塊方形標(biāo)準(zhǔn)地（表1），面積為20 m×30 m，30 m×30 m，40 m×40 m等，進(jìn)行每木檢尺。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)更新樹種（胸徑D＜5 cm）的高度、分布格局以及每種株數(shù)等。將標(biāo)準(zhǔn)地按5 m×5 m進(jìn)行網(wǎng)格化，分割成若干個(gè)小樣方，上述3種面積的標(biāo)準(zhǔn)地相對應(yīng)地被劃分為24，36，64個(gè)樣方。以標(biāo)準(zhǔn)地西南角作為坐標(biāo)原點(diǎn)，用皮尺測量每株樹木在該標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的相對坐標(biāo)（x表示東西方向坐標(biāo)，y表示南北方向坐標(biāo)）。應(yīng)用方差/均值比率法（V/x），平均擁擠度（M），聚塊性指標(biāo)（M/M），叢生指標(biāo)（I），負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K），Cassie指標(biāo)（CA）等6種聚集度指標(biāo)的方法共同檢驗(yàn)［11］，求算林木空間格局。用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算及處理。用SPSS Statistics 17.0軟件，進(jìn)行相關(guān)性分析以及檢驗(yàn)等數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

依據(jù)大于平均木的林木比小于平均木的林木的結(jié)實(shí)率要大得多［12］的原則，選擇影響林分更新的對象。8塊標(biāo)準(zhǔn)地林分平均胸徑 D=8.1~13.6 cm。其林分、白樺、落葉松和山楊平均胸徑分別為：10.8，11.4，10.5，13.5 cm。同時(shí)考慮D≥10.0 cm中齡林木具有結(jié)實(shí)量大、豐產(chǎn)的可能性高，所以選擇大于等于林分平均胸徑D≥10.0 cm的興安落葉松、D≥10.0 cm的白樺和D≥10.0 cm的山楊，對其相對坐標(biāo)與更新幼樹相對坐標(biāo)進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析，采用Pearson相關(guān)系數(shù)，進(jìn)行雙側(cè)顯著性檢驗(yàn)。具體方法：將興安落葉松、白樺和山楊幼樹的坐標(biāo)（x，y）分別與D≥10.0 cm落葉松、D≥10.0 cm白樺和D≥10.0 cm山楊的坐標(biāo)（x，y）進(jìn)行相關(guān)性分析。變量1數(shù)值是由幼樹橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)組成，變量2數(shù)值是由D≥10 cm林木橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)組成。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本情況Table 1 Condition of sample plots

3 結(jié)果與分析

3.1 更新垂直分布

更新樹種主要是興安落葉松、白樺和山楊等3種。各標(biāo)準(zhǔn)地更新密度、更新幼樹株數(shù)比例有較大差異。更新幼樹株數(shù)與樹種組成直接有關(guān)。隨著各樹種在樹種組成中的成數(shù)增加，其更新株數(shù)比例也增加（表1），這與種源有關(guān)。但8號標(biāo)準(zhǔn)地盡管白樺成數(shù)不高，但其更新株數(shù)比例較高。這主要是林分整體更新較差，與林分結(jié)構(gòu)有關(guān)系。

在林分更新層中，由上而下垂直分布分別為白樺、興安落葉松和山楊，更新高度具有明顯階梯性。白樺、興安落葉松和山楊幼樹平均樹高占林分高的比例最高分別達(dá)75.0%，72.8%和61.9%；最低分別達(dá)13.7%，12.8%和27.8%（圖1）。山楊幼樹的樹高變動(dòng)范圍較小，其最高樹高低于興安落葉松和白樺，而最低高度較興安落葉松和白樺高（圖1）。3種樹種的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征導(dǎo)致了更新垂直格局。白樺和山楊高生長較落葉松明顯快。但山楊屬于陽性樹種，在光照不足情況下更新生長較差。而興安落葉松在更新階段要求一定的庇蔭條件［5］，耐陰性較好，保持良好的生存能力。

圖1 各標(biāo)準(zhǔn)地不同幼樹樹高占林分平均高比例Figure 1 Percent of different regeneration species height and stand average height

3.2 更新格局

8塊標(biāo)準(zhǔn)地林分林木和更新幼樹總體分布格局均呈聚集分布（表2）。林分林木和各更新樹種分布格局表現(xiàn)相對一致。其中，興安落葉松和白樺更新幼樹格局均為聚集分布。而5號標(biāo)準(zhǔn)地和6號標(biāo)準(zhǔn)地山楊更新幼樹呈均勻分布，主要原因是這2塊標(biāo)準(zhǔn)地山楊更新幼樹很少，分別僅2株和1株（表3）。

林分林木和更新幼樹格局參數(shù)具有相關(guān)性，林分林木V/x，M，M/M，I，CA等5個(gè)參數(shù)與更新幼樹V/x，M和I等3個(gè)參數(shù)呈正相關(guān)（表4）。尤其更新幼樹V/x和I等2個(gè)指標(biāo)與林分5個(gè)指標(biāo)均有相關(guān)性。原因是林分林木整體格局包含了更新幼樹的格局，在各個(gè)樣方內(nèi)的林木株數(shù)和其相互差異性確定了林木格局，也影響了更新幼樹的格局。林分更新密度與林分林木和更新幼樹的格局有相關(guān)關(guān)系，與更新幼樹V/x，M和I等3個(gè)指標(biāo)和林分M指標(biāo)均呈正相關(guān)（表5）。說明，更新幼樹的格局不僅受林分更新株數(shù)影響，也受林木格局的影響。V/x，M和I等指標(biāo)計(jì)算公式中均含有林木的平均株數(shù)和方差2個(gè)關(guān)鍵因子。當(dāng)更新幼樹株數(shù)增加時(shí)，這2個(gè)因子的數(shù)值也隨之變化。

表2 各標(biāo)準(zhǔn)地林分林木和更新幼樹空間格局Table 2 Horizontal patterns of stand and regeneration of 8 control plots

3.3 與胸徑D≥10 cm林木關(guān)系

林下更新位置和格局受胸徑D≥10 cm林木影響（表6）。更新幼樹與D≥10 cm林木位置的相關(guān)關(guān)系在8塊標(biāo)準(zhǔn)地中均有所體現(xiàn)（表6）。其中，D≥10 cm興安落葉松和白樺更新位置關(guān)系較普遍，共有7塊標(biāo)準(zhǔn)地。2號標(biāo)準(zhǔn)地是白樺純林，不存在兩者相關(guān)關(guān)系。D≥10 cm落葉松與興安落葉松、山楊更新位置有相關(guān)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)地?cái)?shù)分別為：3塊和1塊。D≥10 cm白樺與興安落葉松、白樺、山楊更新位置相關(guān)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)地?cái)?shù)分別為：3，2和1塊。D≥10 cm山楊與落葉松更新位置有相關(guān)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)地僅有2塊，與白樺和山楊更新位置無相關(guān)關(guān)系（表6），這是在樹種組成中楊樹成數(shù)較少的緣故（表1）。興安落葉松以種子更新為主，而白樺萌生枝條比較多［3］。從相關(guān)性分析結(jié)果看，D≥10 cm興安落葉松與興安落葉松更新位置有正相關(guān)也有負(fù)相關(guān)關(guān)系，如標(biāo)6號標(biāo)準(zhǔn)地和7號標(biāo)準(zhǔn)地呈正相關(guān)，而1號標(biāo)準(zhǔn)地呈負(fù)相關(guān)，這可能與樣本數(shù)量少有關(guān)。1號標(biāo)準(zhǔn)地更新密度較小，且興安落葉松比例僅49.2%（表1），D≥10 cm興安落葉松株數(shù)僅27株，種內(nèi)關(guān)系表現(xiàn)可能還與距離有關(guān)系。而D≥10 cm白樺與白樺更新位置呈正相關(guān)，如2號標(biāo)準(zhǔn)地和4號標(biāo)準(zhǔn)地，這是與白樺萌芽更新有關(guān)系。D≥10 cm白樺與興安落葉松更新位置呈負(fù)相關(guān)，如2號標(biāo)準(zhǔn)地、6號標(biāo)準(zhǔn)地、7號標(biāo)準(zhǔn)地，白樺萌生枝條影響落葉松種子接觸土壤，阻礙落葉松的更新。反之，D≥10 cm興安落葉松與白樺更新位置呈正相關(guān)為主，如1號標(biāo)準(zhǔn)地、4號標(biāo)準(zhǔn)地、5號標(biāo)準(zhǔn)地、6號標(biāo)準(zhǔn)地、7號標(biāo)準(zhǔn)地和8號標(biāo)準(zhǔn)地。但3號標(biāo)準(zhǔn)地的D≥10 cm興安落葉松與白樺更新位置呈負(fù)相關(guān)，這與更新密度較大且以白樺為主，而D≥10 cm林木數(shù)量少（興安落葉松僅32株，表1），因此兩者距離范圍可能影響了相關(guān)關(guān)系。興安落葉松種子具有一定飛散能力［5,12－13］，一定程度上具有更新位置的不確定性和靈活性的特點(diǎn)，這對白樺的更新騰出縫隙，有利于其萌芽。因此，D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進(jìn)和庇護(hù)的作用。

表3 各標(biāo)準(zhǔn)地不同更新幼樹空間格局Table 3 Horizontal patterns of different regeneration species of 8 control plots

D≥10 cm林木格局一定程度上也影響更新幼樹分布格局。經(jīng)D≥10 cm林木與更新幼樹6種空間格局參數(shù)的相關(guān)性分析，D≥10 cm林木K指標(biāo)與更新幼樹的V/x和I等2個(gè)格局指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，均在0.05水平上顯著（R2=0.735，P=0.038）。而其他分布格局指標(biāo)無顯著相關(guān)關(guān)系。說明，D≥10 cm林木數(shù)量及其樣方間株數(shù)差異也將影響更新幼樹格局。

4 討論

表4 林分林木與更新幼樹空間格局參數(shù)相關(guān)性分析Table 4 Horizontal patterns of stand and regeneration trees of correlation coefficients

更新格局將決定未來林分樹種組成、年齡、演替、林相等林分結(jié)構(gòu)，也涉及到林分功能發(fā)揮。本研究表明：興安落葉松中幼齡過伐林的林分林木和更新幼樹分布格局均呈聚集分布。聚集分布格局會(huì)滿足幼苗的生長需要，可以群聚的形式來增強(qiáng)對其他植物種競爭的能力［5］。林分聚集分布有利于林分更新［14］。在林分更新層，由上而下垂直分布分別為白樺、興安落葉松和山楊，更新高度具有明顯階梯性。利用各樹種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，優(yōu)化格局可提高垂直空間的利用率。盡管本研究對林分種子年等情況未進(jìn)行連續(xù)觀測，但從更新幼樹位置來判斷，與D≥10 cm林木位置、分布格局等有緊密關(guān)系。更新幼樹的格局不僅受林分更新株數(shù)影響，也受林木格局的影響。各樣方內(nèi)林木平均株數(shù)和其差異性直接影響林木格局。興安落葉松、白樺和山楊種間關(guān)系中，興安落葉松和白樺相互影響明顯，尤其興安落葉松對白樺更新的影響較突出。但兩者對更新格局的相互影響完全不同。D≥10 cm白樺對興安落葉松的更新有抑制作用，而D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進(jìn)作用。種間關(guān)系影響可能與距離范圍有關(guān)系，這一方面需進(jìn)一步探討。

在今后的過伐林的經(jīng)營中，應(yīng)將空間格局向隨機(jī)分布調(diào)整，降低聚集系數(shù)?？赏ㄟ^調(diào)整D≥10 cm林木格局來調(diào)控更新格局，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，尤其調(diào)整空間格局K指標(biāo)來控制林分更新格局等。但本研究難以揭示林木格局與林齡關(guān)系以及林分更新相對年齡機(jī)制，需要進(jìn)一步深入研究。人工輔助更新時(shí)，考慮D≥10 cm林木位置，距其10 m范圍的樣方中央設(shè)1 m×1 m的小樣方掀開枯枝落葉層，以便種子接觸土壤。人工補(bǔ)植時(shí)，補(bǔ)植位置是關(guān)鍵，應(yīng)靈活布置，可見縫插針。必須考慮D≥10 cm林木位置和格局，盡量選擇枯枝落葉層較厚，林木種子難以接觸土壤的地點(diǎn)（如離D≥10 cm林木距離＞10 m時(shí)），避免與具有潛在天然更新能力的位置范圍要重疊。把天然更新、人工輔助更新和人工補(bǔ)植有機(jī)結(jié)合，調(diào)控林分結(jié)構(gòu)，節(jié)省成本有效促進(jìn)林分更新。

表5 更新密度與林分林木、更新幼樹空間格局相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients regeneration density and horizontal patterns of stand and stand regeneration

表6 D≥10 cm林木與更新幼樹位置相關(guān)性分析Table 6 Correlation coefficients D≥10 cm trees and regeneration trees seat

采伐方式對更新有影響［3,15］。擇伐強(qiáng)度不同，幼樹幼苗集聚程度呈不同的變化趨勢。不同種群在不同強(qiáng)度的擇伐標(biāo)準(zhǔn)地集聚程度表現(xiàn)不同［6］。本研究缺乏過伐林過去經(jīng)營方式和措施資料，對過去的采伐經(jīng)營對更新的影響未進(jìn)行分析，有待于深入研究。

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Distribution pattern for regeneration of a middle to young cut-over Larix gmelinii forest

YU Bao1,ZHANG Qiuliang2,WANG Liming3，SA Rula2
（1.State Academy of Forestry Administration,Beijing 102600,China;2.College of Forestry,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019,Inner Mongolia,China;3.Command College of Armed Police Forces Kinds of China,Beijing 102202,China）

Update the location and scope as determined in the young stand Daxingan Mountains Xingan Larch and birch mixed forest over cutting and replanting measures more science,discusses the relationship between the regeneration pattern,location update and location in the tree.Cut-over forests of Larix gmelinii（larch）, Betula platyphylla（birch）,and Populus davidiana （poplar）were used with six aggregated indexes in test stands.Distribution of regeneration patterns was also aggregated.A correlation analysis of relative coordinates for diameter D≥10 cm was conducted.Results showed that the L.gmelinii forest with D≥10 cm was significantly correlated（correlation coefficent was－0.564－0.895,P=0.000－0.036）to regeneration location and pattern.The regeneration pattern was also affected by stand structure,the types of trees in the quadrats,and their mutual differences.Larch with D≥10 cm accelerated regeneration of Japanese white birch;whereas,Japanesewhite birch with D≥10 cm inhibited regeneration of larch.Regeneration layers,from top to bottom,had a vertical ladder distribution with B.platyphylla,then L.gmelinii,and then P.davidiana.The average forest height changed as follows:13.7%to 75.0%（birch）,12.8%to 72.8%（larch）,and 27.8%to 61.9%（poplar）.In the future,spatial patterns should be adjusted so the D≥10 cm parameter controls forest regeneration patterns,and for replanting so the D≥10 cm tree location and pattern choice,litter thickness,soil seed inaccessible locations as replanting position,and the position of potential natural regeneration avoid overlap thereby saving costs,promoting forest regeneration,and providing a more reasonable structure.［Ch,1 fig.6 tab.15 ref.］

forest ecology;Larix gmelinii;cut-over forest;distribution pattern;regeneration pattern

S718.5

A

2095-0756（2015）03-0346-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.003

2014-09-09；

2014-10-26

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204101-02）；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD22B0204）

玉寶，副研究員，博士后，從事森林培育理論與技術(shù)、生態(tài)學(xué)理論與生態(tài)控制技術(shù)研究。E-mail：nmlyb8@sina.com。通信作者：張秋良，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事森林經(jīng)理學(xué)和森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zqlemail@vip.sina.com