楊曉蘭，鞏合德

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224）

滇西北小型嚙齒動(dòng)物對(duì)不同植物種子的捕食差異調(diào)查

楊曉蘭，鞏合德

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224）

在滇西北2種生境類(lèi)型中對(duì)54種被捕食的植物種子進(jìn)行了為期2 a的比較研究，探討不同植物種類(lèi)、種子密度、生境和年份等因素對(duì)種子被捕食強(qiáng)度的影響。結(jié)果表明：①2005年的種子平均被捕食率為17.4%，要顯著低于2006年的種子被捕食率（66.6%）（P＜0.001）；②種子在低干擾生境中的被捕食率為46.2%，要顯著高于高干擾生境中的33.9%（P＜0.001）；③種子在高低2種密度情況下的被捕食率無(wú)顯著差異，分別為40.3%和39.8%（P= 0.519）；④種子的被捕食強(qiáng)度存在顯著的種間差異（P＜0.001），但種子長(zhǎng)度和百粒質(zhì)量與種子被捕食強(qiáng)度無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）；⑤2006年，種皮硬度對(duì)捕食強(qiáng)度的影響顯著（P=0.007），但在2005年無(wú)顯著影響（P=0.325）。表2參34

動(dòng)物學(xué)；嚙齒動(dòng)物；種子被捕食率；種子性狀；云南

嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子的捕食是動(dòng)植物關(guān)系研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題之一［1－4］。動(dòng)物通過(guò)取食種子滿足自身營(yíng)養(yǎng)需求的同時(shí)還會(huì)分散儲(chǔ)藏大量種子來(lái)度過(guò)食物短缺期，而部分被儲(chǔ)藏的植物種子會(huì)借機(jī)萌發(fā)，完成種子傳播和幼苗建成［5－7］。因此，對(duì)這一相互關(guān)系的研究有助于我們深入了解植物個(gè)體的繁殖、種群的空間分布及種子捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，從而為生態(tài)系統(tǒng)維持和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)及有效的干預(yù)措施［5,8－10］。影響種子被捕食強(qiáng)度的因素包括外部時(shí)空環(huán)境和種子自身性狀2個(gè)方面。例如，植物種子產(chǎn)量或動(dòng)物捕食者種群數(shù)量的季節(jié)或者年際差異，會(huì)造成種子的被捕食強(qiáng)度出現(xiàn)相應(yīng)差異［11－13］。生境特征和植被類(lèi)型等因素會(huì)造成動(dòng)物的捕食風(fēng)險(xiǎn)差異，進(jìn)而對(duì)種子的被捕食強(qiáng)度產(chǎn)生影響［14－16］。種子密度同樣是影響種子被捕食強(qiáng)度的重要因素。不少研究表明：隨著種子密度的增加，其被捕食強(qiáng)度也會(huì)隨之增加［17－19］，但也有研究表明密度和種子的被捕食強(qiáng)度無(wú)關(guān)或負(fù)相關(guān)［20－22］。種子的大小、營(yíng)養(yǎng)及防衛(wèi)特征等自身性狀存在顯著種間差異，同樣會(huì)造成捕食者對(duì)不同植物種子產(chǎn)生選擇偏好［11,19,23］。例如，Alcantara等［21］指出：個(gè)體較大的種子被捕食強(qiáng)度明顯高于小種子；Vander Wall［24］同樣指出：隨著種子個(gè)體的增大，種子被動(dòng)物發(fā)現(xiàn)和捕食的速度也隨之增大。但也有一些相反的觀點(diǎn)，認(rèn)為小種子更容易遭受捕食［11,23］。此外，種皮厚度直接關(guān)系到捕食者的取食時(shí)間和捕食風(fēng)險(xiǎn)，因此也會(huì)相應(yīng)地影響到種子自身的被捕食強(qiáng)度［23］?？傊?，嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子的捕食偏好是受多方面因素綜合影響的，但由于當(dāng)前相關(guān)研究?jī)H考慮其中1個(gè)或少數(shù)幾個(gè)因素，并且在實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)、時(shí)間以及所選取的植物種類(lèi)等方面存在差異，并沒(méi)有得出一致結(jié)論。因此，為了更加全面地了解這一重要的動(dòng)植物相互作用，本研究在滇西北2種生境類(lèi)型中對(duì)54種植物種子的被捕食情況進(jìn)行了為期2 a的比較研究，探討不同植物種類(lèi)、種子密度、年份和生境等對(duì)種子被捕食強(qiáng)度的綜合影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

滇西北地處中國(guó)3個(gè)特有種中心之一的橫斷山地區(qū)，植被類(lèi)型豐富，是中國(guó)種子植物種類(lèi)最豐富的地區(qū)之一，生態(tài)系統(tǒng)地位顯著。本研究選取云南省迪慶州香格里拉高山植物園（27°54′N(xiāo)，98°38′E，海拔3 370 m）內(nèi)進(jìn)行。植物園內(nèi)具有不同生境類(lèi)型，能夠滿足實(shí)驗(yàn)需求，且依托植物園便于進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作和管理，有助于實(shí)驗(yàn)的順利實(shí)施。

本研究選取高山植物園內(nèi)2種不同人為干擾強(qiáng)度的生境類(lèi)型（相距約1 500 m）作為試驗(yàn)樣地。其中高干擾樣地植被稀疏，以薔薇Rosa sp.和栒子Cotoneaster sp.等灌木為主，樣地內(nèi)建有藏民燒香臺(tái)，人為活動(dòng)頻繁；低干擾樣地植被茂密，是以高山松Pinus densata為優(yōu)勢(shì)種的針葉林群落，伴有云杉Picea sp.，樺木Betula sp.和滇楊Populus yunnanensis等混生，林下分布為矮高山櫟Quercus monimotricha，各種杜鵑Rhododendron spp.灌叢以及少量草本植物，樣地內(nèi)的人為活動(dòng)較少。

1.2 研究方法

本研究選取30科47屬共54種植物種子（部分采集于迪慶州從海拔2 000~4 000 m的林地；部分購(gòu)買(mǎi)于云南省林木種苗工作總站），其中2005年采用41種，2006年35種（表1）。隨機(jī)選取植物種子30粒·種-1測(cè)量質(zhì)量（精度0.000 1 g）和長(zhǎng)度（精度0.01 mm）。種皮硬度分為3個(gè)等級(jí)：能夠用指甲輕松打開(kāi)定義為 “軟”，不能則為 “硬”，而用刀具都很難打開(kāi)定義為 “非常硬”［19,23］。

每年9月中旬到11月中旬進(jìn)行種子擺放試驗(yàn)。種子擺放實(shí)驗(yàn)是研究種子被捕食強(qiáng)度的傳統(tǒng)方法，即把種子放置于樣地內(nèi)觀測(cè)其存留狀態(tài)，進(jìn)而對(duì)影響其存留的因素進(jìn)行分析比較［2-3,19,23］。此研究方法便于控制其他影響因素，從而能夠比較某些特定因素對(duì)種子捕食強(qiáng)度的影響。本研究分別設(shè)置樣帶5條·樣地－1，間隔5 m；設(shè)置種子擺放點(diǎn)10個(gè)·樣帶－1，間隔5 m。設(shè)置倒扣于地面的塑料盤(pán)（直徑0.1 m）2個(gè)·擺放點(diǎn)－1，間隔1 m，于每個(gè)盤(pán)上放置實(shí)驗(yàn)種子。實(shí)驗(yàn)設(shè)置高低2種種子密度，即擺放同種植物種子3?！に芰媳P(pán)－1或15?！に芰媳P(pán)－1。將實(shí)驗(yàn)種子隨機(jī)分組，分別包含植物種子5種·組－1（2005年所采用41種共分為9組，其中2組分別包含3種；2006年所采用的35種共分為7組），植物種子依次進(jìn)行為期6 d·組-1的擺放實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)中，均隨機(jī)選取擺放點(diǎn)10個(gè)·樣地－1·種子－1（高、低密度各5個(gè)）。由于實(shí)驗(yàn)地種子捕食者主要為夜間活動(dòng)的嚙齒動(dòng)物［19］，因此，我們只對(duì)夜間的種子被捕食情況進(jìn)行調(diào)查研究。每天下午19:00進(jìn)行種子擺放，翌日上午7:00檢查記錄種子的被捕食情況并收回剩余種子，連續(xù)重復(fù)6 d。

實(shí)驗(yàn)期間，用活捕法（live-traps）對(duì)嚙齒動(dòng)物進(jìn)行取樣調(diào)查。在低干擾樣地中距離擺放實(shí)驗(yàn)樣帶大于500 m處設(shè)置5條平行樣帶（間隔5 m），放置活捕籠 10個(gè)·樣帶－1，間隔5 m。每天下午18：00用花生米做誘餌設(shè)置活捕籠，次日上午8：00檢查記錄所捕獲動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量，連續(xù)進(jìn)行6 d。在高干擾樣地中，由于藏民燒香臺(tái)原因，未進(jìn)行動(dòng)物的活捕調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究采用種子消失率定義種子的被捕食強(qiáng)度。種子消失率=（擺放數(shù)量－剩余種子數(shù)量）/擺放數(shù)量。選用多因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)物種類(lèi)型、種子密度、生境和年份對(duì)種子被捕食的影響及其交互作用；選用Spearman相關(guān)分析檢驗(yàn)種子大?。撮L(zhǎng)度和百粒質(zhì)量）和被捕食率間的相關(guān)性。選用單因素方差分析（one way ANOVA）檢驗(yàn)種皮硬度對(duì)種子被捕食強(qiáng)度的影響。統(tǒng)計(jì)軟件選用R語(yǔ)言（2.15.0版本）。

表1 試驗(yàn)選用的54種植物種子及其長(zhǎng)度、百粒質(zhì)量和硬度Table 1 Seed length,weight of 100 seeds and seed hardness of the fifty-four plant species

2 結(jié)果與分析

2.1 種子捕食者

活捕法調(diào)查表明：實(shí)驗(yàn)地主要種子捕食者為小型嚙齒動(dòng)物。2005年捕獲8只，均為大耳姬鼠Apodemus latronum；2006年捕獲16只，包括9只大耳姬鼠、6只高山姬鼠A.chevrieri和1只西南絨鼠Eothenomys custos。

2.2 影響種子被捕食率的因素分析

多因素方差分析表明：種子的被捕食率在不同年份和生境下具有顯著差異（表2）。2005年的種子被捕食率為17.4%，顯著低于2006年（66.6%）（P＜0.001）；低干擾樣地中的種子被捕食率（46.2%）要顯著高于高干擾樣地（33.9%，P＜0.001）；種子在高低2種密度下的捕食率分別為40.3%和39.8%，無(wú)顯著差異（P=0.519，表2）。

表2 植物種類(lèi)、種子密度、生境和年份等影響種子被捕食率的多因素方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA for the effect of species,density,habitat and year on seed predation

種子被捕食強(qiáng)度存在顯著種間差異（表2）。2005年41種植物種子的被捕食率范圍為0~94%，平均被捕食率為46.2%；2006年35種植物種子的被捕食率范圍為0~100%，平均被捕食率為66.6%。在2 a的實(shí)驗(yàn)中，包括高低2種密度和2種干擾生境情況下，種子長(zhǎng)度和百粒質(zhì)量與種子被捕食率均無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。在2005年，種皮硬度對(duì)捕食強(qiáng)度無(wú)顯著影響（F2,161=1.132，P=0.325）；而2006年，硬種皮的種子被捕食強(qiáng)度（82.5%）顯著高于其他2種硬度的種子（59.7%和61.1%，F(xiàn)2,137=5.141，P= 0.007）。

3 討論

本研究表明：種子的被捕食強(qiáng)度存在顯著年際差異，種子在2005年的被捕食強(qiáng)度遠(yuǎn)低于2006年。這可能是由于種子捕食者種類(lèi)和數(shù)量差異造成的，2005年的動(dòng)物捕獲率（2.7%）要顯著低于2006年（5.3%）。Ostfeld等［15］也曾經(jīng)指出，隨著捕食者密度的改變，捕食者對(duì)種子的選擇和捕食格局也會(huì)隨之改變。此外，也有研究表明食物相對(duì)豐富度同樣會(huì)造成種子的被捕食強(qiáng)度產(chǎn)生季節(jié)或年際差異［12,26］，但本研究并未調(diào)查實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)種子產(chǎn)量的年間差異，需要進(jìn)一步研究。

很多研究表明：植物種子的被捕食率存在顯著的空間差異，例如種子在林內(nèi)的被捕食率要低于空曠地［14］，而在灌叢中的被捕食率要高于草地［15］。此外，森林斑塊的大小也會(huì)影響種子的被捕食率［16］。我們的結(jié)果表明：種子在低干擾生境中的被捕食率要高于高干擾生境，這可能是因?yàn)樵诟吒蓴_生境中人為活動(dòng)頻繁（藏民燒香臺(tái)的原因），干擾了動(dòng)物正常的覓食行為，進(jìn)而降低了種子的被捕食率。另外，2個(gè)樣地的植被差異，即高干擾樣地植被稀疏而低干擾樣地植被茂密，也可能是造成種子被捕食差異的原因。因?yàn)閲X動(dòng)物多在植被較為茂密的生境中活動(dòng)，復(fù)雜的植被可以降低嚙齒動(dòng)物的覓食風(fēng)險(xiǎn)［25,27］。

很多研究指出：隨著密度的增加，種子的被捕食率也隨之增加［17,18,28］。但也有研究表明：種子密度的增加并不會(huì)導(dǎo)致捕食率的增加［21－22］，甚至?xí)档捅徊妒陈剩?0］。本研究中種子密度對(duì)種子的被捕食率沒(méi)有顯著影響，可能是因?yàn)楸狙芯康攸c(diǎn)地處高海拔地區(qū)，溫度低，食物相對(duì)缺乏，因此動(dòng)物會(huì)捕食大部分種子，從而表現(xiàn)出非密度依賴性。然而2004年在相同的研究地點(diǎn)，通過(guò)比較18種植物種子的被捕食率卻得出了正密度依賴結(jié)果，即種子在高密度下的被捕食率顯著高于低密度［19］。由此可見(jiàn)，種子密度對(duì)被捕食率的影響可能會(huì)因?yàn)閷?shí)驗(yàn)時(shí)間、環(huán)境氣候條件以及植物種類(lèi)等試驗(yàn)條件的差異而得出不同研究結(jié)果。

植物種子各個(gè)性狀存在顯著種間差異，因此也會(huì)造成種子捕食者對(duì)不同種類(lèi)的種子表現(xiàn)出捕食偏好［11,23,29－30］。本研究同樣表明：種子的被捕食強(qiáng)度存在顯著的種間差異。然而在本研究中，我們僅調(diào)查了種子大小，結(jié)果表明：其對(duì)種子被捕食強(qiáng)度無(wú)顯著影響。種子捕食者偏好取食個(gè)體較大的植物種子（例如華山松、烏桕和云南含笑），但一些個(gè)體較小的種子，例如珠子參、云南松、云杉和銀蓮花等同樣遭受到較高的被捕食強(qiáng)度。當(dāng)前，有關(guān)種子大小對(duì)被捕食強(qiáng)度影響的研究也一直存在2種對(duì)立觀點(diǎn)，一種認(rèn)為大種子對(duì)于捕食者具有較高的捕食效益，因而會(huì)遭受較高的被捕食強(qiáng)度［21,24,31］；而相反觀點(diǎn)認(rèn)為小種子可以減少取食時(shí)間，降低被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)，因而會(huì)遭受較高的被捕食強(qiáng)度［23,32］。本研究中部分植物種類(lèi)的種子被捕食率比較低，則可能是多方面原因造成的。例如，金合歡和無(wú)患子種皮硬度高，而較強(qiáng)的物理防御被證明可以有效降低種子的被捕食率［23］；西南鳶尾和冷杉的種子單寧含量分別高達(dá)25.7%和26.5%［33］，則可能是其被捕食率較低的重要原因，因?yàn)榇紊x物質(zhì)同樣會(huì)降低種子的被捕食風(fēng)險(xiǎn)［1,11］；此外，種皮與種仁的相對(duì)比例也會(huì)影響種子的被捕食強(qiáng)度［34］，本研究中的栒子被捕食率較低，則可能是由于其較低的種仁比例所致（約16.3%）。由此可見(jiàn)：由于各個(gè)種子性狀相互偶聯(lián)在一起，很難闡明何種性狀影響種子的被捕食強(qiáng)度，因此尚需進(jìn)一步試驗(yàn)研究加以論證。

4 致謝

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園王博博士對(duì)本論文撰寫(xiě)提供了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和修改意見(jiàn)，特此感謝。

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Seed predation by rodents in northwest Yunnan Province

YANG Xiaolan,GONG Hede
（Ecotourism Faculty,Southwest Forestry University,Kunming 650224,Yunnan,China）

To determine the possible effects of plant species,seed density,habitat,and time on seed predation, a survey was conducted for two years on seed predation of 54 species in two habitats of northwest Yunnan Province.Artificial seed deposition were conducted in the field to collect the seed predation data.At each habitat in both years,the sample size for each density level per species was 30,i.e.5 replications in each of the 6 experimental days.Results demonstrated that（1）the average seed predation rate in 2005（17.4%）was much lower than in 2006（66.6%）（ANOVA,P＜0.001）.Also,（2）seeds suffered much more predation in the less disturbed habitats（46.2%）than in the heavily disturbed habitats（33.9%）（ANOVA,P＜0.001）,but（3）seeds suffered similar predation in both high（40.3%）and low densities（39.8%）（ANOVA,P=0.519）.（4）Seed predation rates strongly differed among species（ANOVA,P＜0.001）with no relationships being found between seed length/weight and seed predation（Spearman’s rank correlation,P＞0.05）.Finally,（5）effects of seed coat hardness on seed predation existed in 2006 （ANOVA,P=0.007）,but not in 2005 （ANOVA,P= 0.325）.From our results,it seems that seed predation by rodents may be affected by varied factors which should be more considered in the future studies.［Ch,2 tab.34 ref.］

zoology;rodent;seed predation;seed trait;Yunnan Province

Q948；S718.6

A

2095-0756（2015）03-0440-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.017

2014-07-10；

2014-09-28

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31100315）；云南省教育廳科學(xué)研究基金資助項(xiàng)目（2014J096）；西南林業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（1411）

楊曉蘭，從事動(dòng)植物相互關(guān)系研究。E-mail：yangxiaolan2013@126.com。通信作者：鞏合德，副教授，博士，從事群落生態(tài)學(xué)研究。E-mail：gonghede3@163.com