摘 要：對家禽生產(chǎn)而言，以穩(wěn)定的價(jià)格持續(xù)地獲得高質(zhì)量的飼料是一項(xiàng)重大的挑戰(zhàn)，因此替代性原料正在源源不斷地用于家禽生產(chǎn)。然而，使用補(bǔ)充型原料尤其是谷物類副產(chǎn)物是一項(xiàng)挑戰(zhàn)性的工作，因?yàn)樗鼈兒袉挝竸游餆o法消化的非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）。本文綜述了利用酶來提高補(bǔ)充型家禽飼料原料消化率的可行能性：以20 %的比例添加谷類副產(chǎn)品，如小麥廢棄物、大米廢棄物、釀酒用干燥谷物和玉米廢棄物，通過使用酶尤其是木聚糖酶、纖維素酶、葡聚糖酶和植酸酶，已經(jīng)能成功地用來替換日糧中的谷物。這些酶能夠減少日糧中抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量，提高氮和磷的消化率與利用率，并可以減少家禽腸道中有害微生物（如大腸桿菌）的數(shù)量，增加有益微生物如乳酸菌和雙歧桿菌的數(shù)量。家禽飼料配方中添加酶，也可以提高動物的生產(chǎn)性能、飼料轉(zhuǎn)化率，減少糞便的生產(chǎn)量。該研究最后建議，單胃動物無法分泌的酶可以加入它們的日糧中，以減輕NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用。

關(guān)鍵詞：雙歧桿菌；大腸桿菌；消化率；飼用酶；乳酸菌；非淀粉多糖

中圖分類號：S816.79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：C 文章編號：1001-0769（2015）06-0039-05

以一個(gè)穩(wěn)定的價(jià)格持續(xù)地獲得高質(zhì)量的飼料可能并不一定意味著會提高家禽的養(yǎng)分?jǐn)z入量和福利。因此，使用旨在提高動物生產(chǎn)性能的某些飼料添加劑或許也可以提高家禽的福利。禽用飼用酶的出現(xiàn)是小麥和大麥型日糧對歐洲養(yǎng)禽業(yè)生產(chǎn)性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率有不良影響以及臟蛋率提高的結(jié)果。酶制劑的重要作用包括：改善營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，降低小腸道內(nèi)容物的發(fā)酵程度，增加盲腸的發(fā)酵（Choct等，1999a，b）。

根據(jù)Bedford（2000a，b）的研究結(jié)果，盲腸微生物較高的活性很可能是進(jìn)入盲腸的酶降解產(chǎn)物吸收差的結(jié)果。盲腸中的這類發(fā)酵活動將會產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFA）（Pinchasov和Elmaliah，1994；Marounek等，1996；Jorgensen等，1996；Jamroz等，1998；Marounek等，1999；Jamroz等，2002），可以改變腸道這一部位中內(nèi)容物的pH值（Ofongo等，2012），并且還能釋放出能量，進(jìn)而可能有助于提高家禽代謝能（ME）的攝取量（Jorgensen等，1996）。向家禽日糧中添加纖維通常是不鼓勵(lì)的，主要是因?yàn)槔w維會對家禽的生產(chǎn)性能和養(yǎng)分利用產(chǎn)生不利的影響。添加高纖維成分通常受到限制，因?yàn)槔w維的代謝能含量較低。通過使用能夠?qū)Ｗ⒂诮到馊占Z纖維特定成分的酶，可以為家禽帶來多項(xiàng)益處。

使用酶可能會產(chǎn)生以下益處：

● 在體內(nèi)產(chǎn)生特定的低分子碳水化合物，這反過來又會給家禽帶來特定的健康。

● 消除NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用，如日糧纖維中的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖。

● 會去除其他營養(yǎng)素而非NSP和植酸的活性。

● 降解非常用的飼料原料，以產(chǎn)生代謝能。

在討論向日糧中添加酶會產(chǎn)生的好處前，例舉NSP（可溶性和不可溶性）的多個(gè)負(fù)面影響是恰當(dāng)，因?yàn)樗鼈兪敲冈谌占Z中的主要作用目標(biāo)。然而，本綜述的目的不僅要介紹家禽日糧中抗?fàn)I養(yǎng)因子對家禽帶來的挑戰(zhàn)，而且要強(qiáng)調(diào)添加酶的重要益處。另外還要強(qiáng)調(diào)某些潛在的益處，即這些益處似乎暗示了但絕對存在的其他健康益處。

1 NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用

不同NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用通常是不相同的，但只在其作用的程度上不同。最重要的是要區(qū)分可溶性和不溶性NSP。小麥和黑麥含有可溶性戊聚糖（阿拉伯木聚糖），它們的抗?fàn)I養(yǎng)作用已經(jīng)由Choct和Annison（1992b）以及Antoniou和Marquardt（1982）進(jìn)行了報(bào)道。根據(jù)他們的記錄，在這些谷物中，阿拉伯木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用是與其在動物腸道中會使消化糜產(chǎn)生較高的黏度有關(guān)。這意味著它們會吸收大量的水而發(fā)生膨脹，形成很稠黏的消化糜，放緩養(yǎng)分的消化和吸收速度，延長其在腸道中的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間，形成不一致的糞便，有時(shí)甚至可觀察到腹瀉（Bedford和Classen，1992；Choct和Annison，1992a；Bedford，1995；Langhout等，1997；Simon，1998；銀漢和Bedford，1999）。雖然不溶性NSP可提高糞便的干物質(zhì)含量，但這與可溶性NSP，如果膠產(chǎn)生的情況不同（Zander等，1988；Hadorn和Wenk，1996）。因此，日糧所含的NSP類型會決定糞便干物質(zhì)的含量。鑒于這一點(diǎn)，對家禽養(yǎng)殖場主而言，當(dāng)家禽排出干物質(zhì)含量低的粘稠糞便時(shí)，這可能提示需要注意所用日糧的類型，并應(yīng)重新考慮審查身邊用于配制該日糧的飼料原料了。另一方面，可以考慮在此類日糧中添加酶制劑，以減輕與黏稠糞便有關(guān)的潛在問題和其他可能會出現(xiàn)的生產(chǎn)性能問題。由可溶性NSP引起的高黏度消化糜問題，會降低小腸中消化糜的通過率，即從嘴到泄殖腔的運(yùn)輸時(shí)間（Almirall和Esteve-garcia，1994年；D?nicke等，1997）。此外，消化酶與它們特定的底物混合越不充分，酶的活性下降就會越大（Choct和Annison，1992b；ALMIRALL等，1995）。根據(jù)Peterson和Aman （1989）、Almirall等（1995）、Bedford和Morgan（1996）的研究結(jié)果，由不溶性NSP引起的籠蔽效應(yīng)對養(yǎng)分消化吸收所產(chǎn)生的不良作用再強(qiáng)調(diào)也不過分。作為不可消化的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，它們的存在會將其他養(yǎng)分包圍起來，進(jìn)而影響原本具有高消化率的營養(yǎng)物質(zhì)，如脂肪和蛋白質(zhì)的消化和吸收。到目前為止，有證據(jù)表明，雖然不溶性NSP可通過減少日糧中的營養(yǎng)物濃度來產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用，但另一方面可溶性NSP會增加消化糜的黏度，形成一個(gè)凝膠樣的環(huán)境。

通過降低消化糜和小腸及胰臟分泌的酶之間的混合能力，這種凈效應(yīng)表現(xiàn)為小腸內(nèi)較低的養(yǎng)分消化率（Ward，1996）。營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收發(fā)生在消化糜還處于液相的階段。消化酶的交互作用、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與交換行動發(fā)生在此液相階段。此液體相階段的黏度受水溶性以及NSP的大小、結(jié)構(gòu)和絕對含量的影響（Choct和Kocher，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。黏度和胃排空速率的測量也僅限于這一階段。可溶性NSP可通過其對腸管內(nèi)腔黏度的影響降低營養(yǎng)物質(zhì)從小腸的吸收效率（Choct和Annison，1992；Back Knudsen等，1993）。腸道內(nèi)消化糜較緩的通過率會降低動物的采食量，從而減少營養(yǎng)物質(zhì)的攝入，進(jìn)而使養(yǎng)分的供應(yīng)量下降到極點(diǎn)。一些已公布研究結(jié)果的作者證明，除了會影響消化糜和營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)外，NSP也會影響消化道組織和小腸微生物菌群的發(fā)酵。Smits等（1997）報(bào)道，肉雞日糧添加粘性較高的羧甲基纖維素（Carboxymethylcellulose，CMC）后，小腸和后腸質(zhì)量增大。根據(jù)Choct等（1996）和Simon（1998）的研究證實(shí)，所有這些負(fù)面影響將會導(dǎo)致動物攝入的能量低于其需求量，具體情況取決于日糧中NSP的含量。最終會導(dǎo)致動物生產(chǎn)性能和腸道健康下降。

2 外源酶性對營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的影響

多項(xiàng)利用加酶日糧進(jìn)行的研究因研究日糧所含的NSP成分而取得了不同的結(jié)果。然而，必須指出的是，一部分相異的結(jié)果可能是由于各位作者遇到的多個(gè)因素的影響所致。但極為重要的事實(shí)是，NSP水解酶會將NSP進(jìn)行不同程度的水解，且多項(xiàng)研究證明了NSP水解酶可以減弱NSP（可溶性或不溶性）對日糧營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收、家禽的生產(chǎn)性能、FCR等的負(fù)責(zé)影響。Choct和Annison（1992a）的指出，將小麥戊聚糖（NSP）加入對照日糧會影響淀粉和氮的盲腸前消化率。然而，該研究中淀粉和蛋白質(zhì)的消化率下降約15 %和18 %，而脂肪約下降26 %。養(yǎng)分利用率下降的原因可以用觀察到的較高消化糜黏度和較低消化糜-酶混合率來解釋（Antoniou等，1981；Fengler等，1988）。通常，日糧中添加酶產(chǎn)生的益處在日糧黏度問題極為嚴(yán)重時(shí)更加顯著。這并不是說黏度問題較小或沒有的日糧補(bǔ)充酶不會產(chǎn)生良好的效應(yīng)，而是說在此類日糧中，添加酶制劑帶來的好處主要體現(xiàn)在增重和飼料轉(zhuǎn)化率的改善上，而不是黏度的下降上。

NSP在動物腸道中產(chǎn)生的黏度取決于它們的水溶性和分子量?？扇苄訬SP則取決于NSP的化學(xué)結(jié)構(gòu)和它們與細(xì)胞壁其他成分的關(guān)系。然而，黏度并不是對NSP中的糖組分或鏈接類型所特有的。此外，黏度對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的物理效應(yīng)也似乎是相似的，與NSP的來源無關(guān)。日糧中高水平的可溶性NSP會提高消化糜的黏度，因此真如先前的報(bào)道（Angkanaporn等，1994；Choct等，1996）那樣，它會導(dǎo)致腸道的生理和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變?？扇苄訬SP可以降低小腸內(nèi)的氧張力，因此可以為發(fā)酵微生物群的定植提供相對合適的環(huán)境。隨后底物和消化酶的擴(kuò)散速度減慢，從而妨礙它們在黏膜表面的相互作用（Ikegami等，1990）。可溶性NSP和腸道刷狀緣細(xì)胞之間的相互作用會使黏膜限速不流動水層增厚。這一過程會降低營養(yǎng)物質(zhì)通過腸壁的吸收效率（Johnson和Gee，1981）。真是在黏度還成問題的這個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)上，向日糧中添加酶產(chǎn)生的益處顯著更加明顯。

NSP的粘性特性是NSP在單胃動物日糧中表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用的主要因素。這一結(jié)論得到了在單胃動物日糧中大量使用飼用酶后所獲結(jié)果的支撐。在肉雞日糧中添加可溶性NSP，可以在小腸內(nèi)觀察到發(fā)酵增強(qiáng)（Choct等，1996）。人們最初認(rèn)為VFA的產(chǎn)生可能會提高飼料的能量含量。但由于腸道內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的急劇變化，該凈效應(yīng)會因養(yǎng)分消化并伴隨家禽生產(chǎn)性能的下降而減小。使用聚糖酶可以解決這一問題。此酶能夠?qū)⒋蠓肿拥腘SP分割成較小的聚合物，從而可降低腸道內(nèi)容的厚度，提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值（Bedford等，1991；Choct和Annison，1992）。研究表明，黏度是由可溶性果膠或β-葡聚糖引起的，即使在少量的情況下它們?nèi)阅茱@著提高腸道內(nèi)容物的黏度（Annison和Choct，1991；Bedford和Morgan，1996）。真如前文所述，在家禽日糧中加入某些NSP會降低淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的消化率。然而，這主要是與會影響脂肪酶、油和膽汁鹽微團(tuán)在胃腸道節(jié)律下進(jìn)行擴(kuò)散和運(yùn)輸?shù)恼承蕴怯嘘P(guān)。此外，黏度可能會影響小腸內(nèi)底物與脂肪酶或膽汁鹽之間的相互作用，影響水解產(chǎn)物向上皮表面的輸送。有人建議指出，大麥和燕麥中的β-葡聚糖會與消化酶形成復(fù)雜的鍵，從而降低酶的活性（Ikeda和Kusano，1983）。脂肪的消化率很大程度上受日糧中NSP的影響。其原因可能是脂肪酶在脂肪消化過程上表現(xiàn)出的基本特性（Krogdahl和Sell，1989）。在脂肪的消化上，酶的活性成為最為重要的限制因素。脂肪酶由胰腺產(chǎn)生，隨后被分泌入十二指腸遠(yuǎn)端。通過小腸的連續(xù)蠕動，消化糜和胰酶混合（Sklan等，1978）?？梢悦靼祝捎谙泳哂休^高的黏度，這種混合會受到負(fù)面的影響（Smulikowska，1998）。然而，隨著年齡的增長，分泌進(jìn)入十二指腸管腔的脂肪酶會慢于其他胰腺酶（Noy和Sklan，1995）。

這可能會使人們對NSP抗?fàn)I養(yǎng)作用的年齡依賴性變化效應(yīng)大開眼界（Veldmann和Vahl，1994；Viveros等，1994）。某些NSP具有結(jié)合膽汁鹽、脂質(zhì)和膽固醇的能力已為人所知。NSP的這種特性會影響腸道內(nèi)脂質(zhì)的代謝。根據(jù)Simon（1998）的研究，當(dāng)向日糧內(nèi)添加動物脂肪時(shí)，這一特性更加明顯。因隔離膽汁酸和脂質(zhì)連續(xù)“流失”（Ide等，1989；Ikegami等，1990），并大量以糞便中酸性和中性甾醇的形式消失，最終會影響小腸內(nèi)脂類和膽固醇的吸收。這些效應(yīng)可能會導(dǎo)致腸道的消化和吸收動力學(xué)發(fā)生重大的變化，以及動物在營養(yǎng)吸收上整體較差。這些結(jié)果進(jìn)一步說明為何在某些采用酶的研究中可以獲得較高的脂肪消化率和吸收率，且這在其他研究中可能并非如此。另一個(gè)受酶制劑影響的重要因素是干物質(zhì)。動物對干物質(zhì)消化率（Dry-Matter Digestibility，DMD）一般介于50 %～80 %；其余干物質(zhì)（DM）經(jīng)糞便排出。在家禽業(yè)中，這意味著每年每萬羽家禽會產(chǎn)生9 000 t～22 000 t的富含N的糞便（Choct，1997）。

在世界人口稠密的地區(qū)，如亞洲和歐洲，大量的有機(jī)物質(zhì)（OM）被排出，尤其是含有高濃度的氮和磷的有機(jī)物，會帶來嚴(yán)重的環(huán)境問題。在最近幾年中，酶已經(jīng)被廣泛用于單胃動物的日糧中，以提高養(yǎng)分的消化率，減少排泄物中養(yǎng)分的浪費(fèi)。酶制劑對豬和家禽DMD的影響取決于日糧的類型和動物的品種：家禽的DMD消化率從0.9 %（Schutte等，1995）提高到 17 %（Annison和Choct，1993）和豬的從0（Taverner和Campbell，1988）上升到5.2 %（Schmitz，1995）。Choct（1997）比較了聚糖酶產(chǎn)品在已知具有較低代謝能和普通小麥的肉雞日糧內(nèi)的功效。在這項(xiàng)研究中，酶制劑使DMD的消化率提高了17 %，表觀代謝能（AME）含量提高24 %，飼料轉(zhuǎn)化率改善31 %，這與使消化糜黏度下降50 %相一致。不變的是，動物更高的營養(yǎng)消化率和吸收率最終將使因家禽和豬糞便中排出高濃度營養(yǎng)廢棄物（氮和磷）引發(fā)的環(huán)境問題減少達(dá)極點(diǎn)。

3 減少糞便的水分

濕糞引發(fā)的問題是在家禽行業(yè)中是一個(gè)嚴(yán)重的問題，尤其是產(chǎn)蛋雞，如前所述，較高的臟蛋率與濕糞有關(guān)。在許多國家，臟蛋不適合作為第二級蛋銷售，因此對養(yǎng)雞行業(yè)意味著巨大的凈虧損。濕糞可增加氣體的產(chǎn)生（即，氨和硫化氫）以及豬舍和雞棚中的蒼蠅和老鼠。這些均會通過提高動物的應(yīng)激和降低空氣質(zhì)量而影響家禽的福利，而且還會影響畜禽舍內(nèi)工作人員的身體健康（Donham，1995）。當(dāng)向家禽日糧中添加聚糖酶后，經(jīng)?？捎^察到家禽糞便的含水量減少。在Choct和Annison（1992）的一項(xiàng)試驗(yàn)中，他們在高粱型肉雞日糧中加入4 %的可溶性NSP。結(jié)果肉雞的生產(chǎn)性能顯著下降，糞便的含水量從47.4 %（按飼喂基礎(chǔ)日糧的肉雞計(jì)）上升至64.5 %。在富含NSP的日糧中添加3種不同的商用聚糖酶產(chǎn)品后，肉雞的生產(chǎn)性能有了改善，但它們在降低糞便含水量上出現(xiàn)了10 %～29 %的差異。這支持了以下觀點(diǎn)，即不同聚糖酶在單胃動物中具有提高生產(chǎn)性能的相似效果，但對NSP進(jìn)行降解時(shí)所處腸道部位和所釋放產(chǎn)物的分子大小各異。這些重要的差異證明了酶在降低糞便含水量上的效應(yīng)。NSP的整個(gè)去聚合作用可能會在腸道內(nèi)產(chǎn)生大量的有滲透性的活性低聚物，這反過來又會提高糞便的水分含量（Choct和Annison，1992）。Brufau等（1993）研究了向含有不同大麥品種的日糧中添加酶的效應(yīng)，并報(bào)告糞便的粘性和含水量下降高達(dá)50 %。據(jù)報(bào)道，飼喂大麥型日糧的豬通過使用β-葡聚糖酶，其腹瀉的嚴(yán)重性在很大程度上得到了緩解（Inborr和Ogle，1988）。

4 腸道微生物活性

最近的研究結(jié)果表明，肉雞日糧中加入可溶性NSP可顯著提高小腸內(nèi)容物的發(fā)酵程度。然而，隨后利用聚糖酶對可溶性NSP進(jìn)行去聚合作用后幾乎完全解決了這個(gè)問題。通常情況下，兼性厭氧菌幾乎占據(jù)了肉雞盲腸的全部微生物（Salanitro等，1977）?？扇苄訬SP可延長消化糜在腸中的停留時(shí)間（Van der klis和Van Voorst，1993），從而導(dǎo)致腸道內(nèi)氧氣張力下降，進(jìn)而有利于厭氧微生物菌群的增殖。顯然，一些厭氧微生物的增殖會產(chǎn)生毒素（Simon，1998）。已知腸道細(xì)菌會產(chǎn)生酶（牛磺膽酸水解酶），此酶能使膽鹽失去結(jié)合能力，而這一能力對脂肪的消化是必不可少的（Simon，1998）。至于脂肪消化，腸道微生物在酶的作用下進(jìn)行調(diào)整后最終可提高脂肪的消化率。谷物（特別是小麥和大麥）中的可溶性纖維對腸道有抗?fàn)I養(yǎng)作用，可導(dǎo)致飼料轉(zhuǎn)化率下降，增加糞便的水分和有機(jī)物含量；另外墊料質(zhì)量也會下降（Choct和Annison，1992）。Bedford和Schulze（1998）報(bào)道，日糧中的外源性聚糖酶可以水解多聚糖，進(jìn)而可降低可溶性NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用。這些酶可以減少腸道內(nèi)容物的黏度，同時(shí)產(chǎn)生的寡糖可作為益生元。研究表明，日糧中添加外源酶可以降低肉雞對沙門氏菌的易感性（Al-Rawashdeh等，2000；Fernandez等，2000，2002）。值得一提的是，通過可溶性NSP產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用的這些機(jī)理都是相互關(guān)聯(lián)的。它們都是依賴于NSP的聚合特性。一旦NSP聚合物裂解成更小的片段，它們的抗?fàn)I養(yǎng)活性會大幅度地被消除。

腸道菌群對雞營養(yǎng)的重要性再怎么強(qiáng)調(diào)也不算過分。小腸內(nèi)容物的過度發(fā)酵可能會干擾養(yǎng)分消化的正常生理過程。如通常所述，在含有高度可溶性NSP的家禽日糧中加入抗生素，可顯著改善家禽的生產(chǎn)性能（Misir和Marquardt，1978a）。日糧中含有高水平的完整可溶性NSP，會有害地提高小腸微生物的發(fā)酵活性（Choct等，1996）。添加木聚糖酶會大幅度地消除小腸內(nèi)的發(fā)酵，提高肉雞的生產(chǎn)性能。腸道生態(tài)的突然變化（從需氧或兼性厭氧的環(huán)境轉(zhuǎn)向嚴(yán)格厭氧的環(huán)境）可能會引起胃腸道的應(yīng)激，并會嚴(yán)重影響正常的生理過程。根據(jù)Morgan和Bedford（1995）的研究，球蟲病問題可以通過使用酶來防止。飼喂小麥型日糧的肉雞，在補(bǔ)充或不補(bǔ)充聚糖酶時(shí)對球蟲病的挑戰(zhàn)表現(xiàn)出截然不同的反應(yīng)：對照組雞的生長速度下降52.5 %，但添加酶的試驗(yàn)組雞僅下降30.5 %，同時(shí)其腸道也具有較好的損傷評分。

當(dāng)家禽飼料添加聚糖酶后，經(jīng)常能觀察到消化糜的通過速度提高，同時(shí)糞便的含水量減少，這或許不利于腸道微生物的生命周期。為了進(jìn)一步闡述，在最近的一項(xiàng)研究中，Ofongo等（2012）記錄了在含200 g/kg小麥廢棄物的玉米-豆粕型日糧中添加酶后肉雞腸道菌群總體轉(zhuǎn)變情況。Ohimian和Ofongo（2013）強(qiáng)調(diào)，該研究的結(jié)果表明，對照組（玉米-豆粕型日糧）肉雞回腸和盲腸內(nèi)大腸菌群和大腸桿菌均始終高于日糧中補(bǔ)充小麥廢棄物同時(shí)添加或不添加酶制劑的試驗(yàn)組肉雞（P<0.05）。在日糧中含有小麥廢棄物和Roxazyme G2 G的肉雞群中，其腸道大腸菌群和大腸桿菌數(shù)是最低的。他們的研究結(jié)果還表明，試驗(yàn)所用肉雞的腸道中大腸桿菌占了總大腸菌群將近100 %。該結(jié)果總體表明，家禽日糧中的小麥廢棄物可刺激腸道內(nèi)乳酸桿菌的生長，同時(shí)因添加了酶其得到了進(jìn)一步的促進(jìn)。乳桿菌受到了含小麥廢棄物同時(shí)添加或不添加酶的日糧的刺激而增多，與大腸菌群和大腸桿菌群減少一致，這證明了日糧組成和酶制劑能夠控制肉雞腸道內(nèi)的致病菌（表1）。

5 調(diào)整腸道生理

同時(shí)相對于整個(gè)消化道而言，家禽具有相對短的消化道和一個(gè)較小的后腸和盲腸（Labier和Leclercq，1994）。因此，小腸的吸收面起著重要的作用，尤其是肉雞。連同前文所述的NSP影響和它們對營養(yǎng)物質(zhì)消化率的粘度效應(yīng)，消化道形態(tài)學(xué)的改變已經(jīng)觀察到。已有報(bào)道觀察到整個(gè)腸道伸長和重量增大，盲腸和胰腺腫大（Savory，1992；Van der klies和Van voorst，1993；Veldmann和Vahl，1994；Viveros等，1994；Almirall等，1995；J?rgensen等，1996）。其他影響有使腸道微絨毛縮短和增厚（Best等，1999；Jaroni等，1999b）。相反，在NSP含量低的日糧中使用麥麩后，Rolls等（1978）既未在普通動物也未在無菌動物中觀察到上皮再生速率的加快，這表明日糧NSP含量本質(zhì)上不會引發(fā)腸道形態(tài)學(xué)上的改變。較高的腸道重量被認(rèn)為是腸道壁黏膜形態(tài)的改變所致，即腸上皮細(xì)胞的杯狀細(xì)胞增殖加快（Viveros等，1994；Best等，1999；Langhout等，1999）。

杯狀細(xì)胞較高的形成速率是粘蛋白形成增多以及碳水化合物和蛋白質(zhì)損失較大所致，其中粘蛋白占很大的部分。由于由水和粘蛋白組成的不流動水層可以作為消化糜和腸細(xì)胞間的保護(hù)膜（Moran，1985），因此增大被認(rèn)為是由粘蛋白產(chǎn)生引起的。D?nicke等（2000）證實(shí)，肉雞采食富含可溶性NSP的日糧時(shí)，小腸組織中蛋白質(zhì)合成速率顯著加快。該作者暗示有更多數(shù)量的氮分泌到腸腔中，并因此內(nèi)源性氮損失加大。為了滿足腸上皮細(xì)胞再生的需要，動物必須增加對蛋白質(zhì)和能量的需求。因此，可利用的蛋白質(zhì)不會被用于蛋白質(zhì)的生產(chǎn)（肉雞）或產(chǎn)蛋（蛋雞）（Simon，1998）。

6 通過使用農(nóng)業(yè)-工業(yè)副產(chǎn)生配制最低成本的配方

谷物對家禽的營養(yǎng)價(jià)值變化很大，并且目前沒有合適的測定法進(jìn)行快速的廠內(nèi)測試。例如，家禽的小麥AME值變異可以高達(dá)4 MJ/kg干物質(zhì)（Sibbald和Slinger，1962；Rogel等，1987）。這一問題可以通過使用聚糖酶將不同小麥品種的AME值提高到可比水平內(nèi)來得到大部分地解決（Choct等，1995）。在最近的一次試驗(yàn)中，酶制劑將小麥的AME值從13.7MJ/kg干物質(zhì)提高到14.5 MJ/kg干物質(zhì)，并使家禽之間的差異減少了74 %（Choct等，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。Classen等（1988）也報(bào)道了飼喂大麥型日糧的肉雞生產(chǎn)性能變異系數(shù)顯著減少。這一結(jié)果的實(shí)際意義在于可以提高最低成本飼料配方的精度，因此可使家禽的生產(chǎn)性能更加均勻。在尼日利亞利用酶進(jìn)行的許多研究已經(jīng)在肉雞日糧中添加農(nóng)業(yè)-工業(yè)副產(chǎn)品（Agro-Industrial By-Product，AIBs）。這些研究獲得的結(jié)果是多種多樣的，但AIBs的合適添加水平已經(jīng)得出。添加酶可以使許多原料用于日糧以獲得所想要的結(jié)果，這給生產(chǎn)者在配制營養(yǎng)平衡的最低成本日糧上帶來很大的靈活性。

7 蛋雞上的益處

一般來說，生長雛雞和肉雞比蛋雞對小麥戊聚糖更為敏感；因此在配制商用蛋雞日糧時(shí)，小麥的使用最頻繁，幾乎沒有觀察到任何負(fù)面影響。目前，小麥在蛋雞日糧中并沒有強(qiáng)制性的添加比例。在歐洲，大麥、黑麥、小黑麥（triticle）和燕麥成為蛋雞飼料中的其他的飼料替代品。盡管它們適合用作蛋雞飼料，但這些谷物在蛋雞的養(yǎng)分供應(yīng)以及養(yǎng)分的消化和吸收方面有其各自的不足（MacIsaac，2002；Coon，2001a，b；Jeroch等，1999；Jeroch，1993；Choct和Annision，1992a；Jeroch和Peter，1987；Ruiz等，1987；Englyst和Cummings，1985；Ward，1982；Misir和Marquardt，1978a，b；Moran等，1969；Casier和Soenen，1967；Wieringa，1967）。據(jù)Simons和Versteegh（1993）完成的一項(xiàng)研究，日糧中添加植酸酶可增加蛋雞的產(chǎn)蛋量，對蛋重和脛骨灰分含量也有積極的效果。總之，可以預(yù)計(jì)蛋品質(zhì)量以及泄殖腔口的潮濕度和臟蛋問題可以通過在蛋雞日糧中添加酶來得到較好的解決。多位研究人員對產(chǎn)蛋母雞進(jìn)行了酶添加試驗(yàn)，并獲得了不同的結(jié)果，真如Pianka（2007）的綜述所述。

8 隱藏或看不見的潛在好處

現(xiàn)在已廣泛認(rèn)識到，玉米、大豆特別是谷物副產(chǎn)物等成分含有相對高水平的日糧纖維，因此會對動物的飼料消化率和生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。這可以通過使用酶來以改善生長和料肉比（Ofongo等，2011；Cowieson，2005），或者將其加入能量和蛋白質(zhì)/氨基酸水平低且含有較高水平副產(chǎn)品的日糧中，以保持動物的生產(chǎn)性能和較低的凈飼料成本。利用酶制劑破解可溶性纖維的凝膠形成特征能使家禽的消化酶更有效地發(fā)揮作用。這可提高日糧中淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸和能量的消化率。球蟲病的控制、腸道菌群的改變（Ofongo等，2012）和某些疾病可能的消除是在家禽日糧中添加酶后帶來的另一個(gè)隱性好處。Ohimian和Ofongo（2013）報(bào)道，用含有小麥廢棄物同時(shí)添加或不添加酶的日糧刺激乳酸菌的增殖，與此同時(shí)會減少股道中的大腸菌群和大腸桿菌的數(shù)量。該研究結(jié)果顯示了日糧成分和酶制劑能夠有效地控制肉雛雞腸道中的病原微生物。當(dāng)家禽飼料添加聚糖酶后，常?？捎^察到消化糜的通過速度加快和糞便的水分含量減少，這可能不利于微生物的生命周期。酶制劑能夠大大地減少腸道內(nèi)容物的發(fā)酵，提高養(yǎng)分的消化率和家禽的福利。隨著最低成本飼料配方的精度提高，家禽的生產(chǎn)性能將可以取得更均勻。

9 結(jié)論

酶可以根據(jù)單胃動物的年齡、日糧的種類和全價(jià)料中配料的供應(yīng)情況加入飼料中，以在數(shù)量上補(bǔ)充內(nèi)源性消化酶（蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶）的不足。單胃動物不能產(chǎn)生的酶（β-葡聚糖酶、戊聚糖酶和植酸酶）可以加入它們的飼料中，以降低可能存在于各種飼料原料中的NSP產(chǎn)生的潛在且明顯的抗?fàn)I養(yǎng)作用。盡管如此，酶制劑除了從能使人們利用飼料的最低成本配方到改變腸道內(nèi)現(xiàn)有微生物的種類和數(shù)量外，它還具有其他有益的作用。

原題名：Enzyme supplemented poultry diets： Benefits so far – a review（英文）

原作者：Elijah I. Ohimain和Ruth T. S. Ofongo