植物對(duì)鉀吸收及利用的研究進(jìn)展

陳佳廣

（義縣植物保護(hù)站，遼寧 錦州 121100）

摘要：從植物對(duì)鉀的吸收及利用差異、植物對(duì)鉀吸收效率的遺傳特性、植物對(duì)鉀高效基因型篩選3個(gè)方面，探討植物對(duì)鉀吸收及利用的研究進(jìn)展，為充分利用植物對(duì)環(huán)境的遺傳多樣性開(kāi)展鉀高效植物基因型篩選、解決我國(guó)鉀素缺乏問(wèn)題提供參考。

關(guān)鍵詞：鉀；植物；吸收；利用；遺傳

中圖分類(lèi)號(hào)：S33 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2015）01-0005-02

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)北方地區(qū)農(nóng)田鉀素收支嚴(yán)重不平衡。鉀肥供應(yīng)不足，有機(jī)肥用量下降，秸稈還田比例太小以及高產(chǎn)新品種的推廣使用，增加了作物對(duì)鉀素的需要量和移出量，導(dǎo)致土壤中鉀素耗竭日趨嚴(yán)重，土壤缺鉀面積逐漸擴(kuò)大，在部分地區(qū)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)進(jìn)一步發(fā)展的限制因素。

使植物適應(yīng)環(huán)境是緩解我國(guó)鉀肥資源短缺的新對(duì)策之一。我國(guó)具有豐富的野生植物資源，充分利用植物對(duì)環(huán)境的遺傳多樣性，廣泛開(kāi)展鉀高效植物基因型篩選，同時(shí)建立鉀高效植物基因庫(kù)，運(yùn)用常規(guī)育種和現(xiàn)代育種技術(shù)、酶工程、基因工程等生物技術(shù)培育出新的鉀高效優(yōu)良品種，是解決我國(guó)鉀素缺乏問(wèn)題的有效途徑。

1 植物對(duì)鉀的吸收及利用差異研究

早在20個(gè)世紀(jì)70年代，研究者就發(fā)現(xiàn)不同種類(lèi)植物對(duì)K+的吸收和利用存在很大差異。Wild等采用流動(dòng)培養(yǎng)和砂培法觀(guān)察不同種類(lèi)植物在吸鉀效率方面的差異，結(jié)果表明，植物種類(lèi)間保持最大生長(zhǎng)速率所需的最低K+濃度相差1.5倍。Dessougi等對(duì)春小麥、大麥和糖用甜菜進(jìn)行鉀效率研究，結(jié)果表明，在鉀缺乏條件下，小麥比大麥和甜菜有較高的鉀效率。但是，這種不同種類(lèi)植物對(duì)鉀吸收和利用差異的研究對(duì)實(shí)際的指導(dǎo)作用不大，而同種植物不同品種間鉀效率吸收差異日益受到研究者的關(guān)注。

早在1968年，Shea等就發(fā)現(xiàn)大豆基因型間吸鉀能力在低鉀條件下相近，而在高鉀下相差2倍。Dunlop和Tomkins的研究表明，黑麥草不同基因型植株的K+轉(zhuǎn)運(yùn)速率差異可達(dá)200%～250%，這主要由K+吸收速率不同所致。Makmur等采用溶液培養(yǎng)的方法，研究156個(gè)番茄品系在K+為5 mg/株的脅迫條件下的鉀素利用效率，結(jié)果表明：高效品系98比低效品系94的干物質(zhì)產(chǎn)量多79%，供鉀充足時(shí)（200 mg/株）產(chǎn)量相近；在低鉀脅迫條件下，2個(gè)高效品系和2個(gè)低效品系的K+吸收量沒(méi)有明顯差異，但一定量的鉀所產(chǎn)生的干物質(zhì)在高效系與低效系之間差異明顯，鉀高效系的相對(duì)平均鉀利用效率為310，而鉀低效系相對(duì)鉀利用效率為156。Gerloff和Gabelman對(duì)菜豆不同基因型進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在低鉀條件下能正常生長(zhǎng)的品種對(duì)體內(nèi)K+的利用效率比不能正常生長(zhǎng)的品種高，而在K+吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)方面沒(méi)有明顯差異。

2 植物對(duì)鉀吸收效率的遺傳學(xué)研究

Epstein等早在20世紀(jì)60年代就認(rèn)為植物鉀效率是可遺傳性狀。Shea在低鉀條件下對(duì)菜豆品系進(jìn)行鉀高效篩選，然后對(duì)高效品種和低效品種雜交后代分離情況進(jìn)行分析。結(jié)果表明：鉀高效品種和低效品種之間只有單基因差異，即用Ke代表有效位點(diǎn)，鉀高效菜豆基因型之間雜交F1代有同型結(jié)合的隱性的2個(gè)有效位點(diǎn)（KeKe）。隨后，Shea等將在低鉀下篩選得到的2個(gè)鉀高效品系和2個(gè)鉀低效品系進(jìn)行雜交，其狹義遺傳力大于60%。

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)鉀效率是具有數(shù)量性狀的特征。用Gamble方法評(píng)估各基因型效應(yīng)，表明番茄品種之間耐低鉀營(yíng)養(yǎng)差異主要由加性和顯性基因控制。Makmur等認(rèn)為，番茄鉀效率受多基因控制，基因間存在加性效應(yīng)。Andonova和Kovacevic的研究表明，玉米雜交種吸收積累鉀的能力受其親本遺傳影響，其子代穗葉中鉀含量主要受父本遺傳控制，但其遺傳規(guī)律仍是相當(dāng)復(fù)雜的。

倪晉山和安林昇分析雜交稻（F1）及其親本幼苗K+吸收的動(dòng)力學(xué)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)雜交水稻吸收K+的最大速率均大于親本，而養(yǎng)分吸收速率達(dá)最大吸收速率一半時(shí)的底物濃度則低于親本，由此說(shuō)明雜交稻吸鉀效率表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。

李共福的研究表明，水稻耐低鉀具有數(shù)量遺傳特征。以產(chǎn)量為耐低鉀指標(biāo)時(shí)，其廣義遺傳力為20.0%～50.0%，以苗期干物質(zhì)量為耐低鉀指標(biāo)時(shí)，其廣義遺傳力為16.2%～46.5%，狹義遺傳力為18.0%～43.7%。

Figdore等應(yīng)用番茄的F1、F2和回交群體分析鉀利用效率，發(fā)現(xiàn)其屬于多基因遺傳，且遺傳力很低，存在著加性、顯性以及加性×加性等上位效應(yīng)。

3 植物對(duì)鉀高效基因型篩選的研究

研究者在進(jìn)行植物鉀高效基因型篩選過(guò)程中所采用的方法及評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)不盡相同。

周賢芬等對(duì)54個(gè)晚稻品種進(jìn)行對(duì)比鑒定，認(rèn)為品種對(duì)低鉀的耐性有明顯差異。在同樣的缺鉀條件下，耐性好的品種不施鉀肥產(chǎn)量變化不大，耐性差的則減產(chǎn)基至嚴(yán)重減產(chǎn)。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)品種豐產(chǎn)性和耐低鉀性，將試驗(yàn)品種分成高產(chǎn)耐低鉀、高產(chǎn)不耐低鉀、耐性好但豐產(chǎn)性不理想、豐產(chǎn)性好但耐性不好4種類(lèi)型。關(guān)于篩選方法，研究認(rèn)為以產(chǎn)量結(jié)果為評(píng)定主要依據(jù)即簡(jiǎn)單又可靠，適用于基層對(duì)現(xiàn)有品種的篩選鑒定。并認(rèn)為苗期缺鉀癥狀如斑點(diǎn)、苗高等雖與耐性有一定聯(lián)系，但沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)，不能作為篩選的依據(jù)。植株含鉀率與品種耐性有一定的相關(guān)，當(dāng)缺鉀時(shí)，植株含鉀率低的，一般耐性較差，而含鉀量高的耐性較好，故植株含鉀量可作為評(píng)價(jià)品種耐性的一項(xiàng)指標(biāo)。

王永銳等的研究結(jié)果認(rèn)為，采用Yoshida營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，以分蘗期植株形態(tài)、干物質(zhì)量為指標(biāo)，是準(zhǔn)確篩選高耐低鉀基因水稻品種的有效方法；由抽穗、結(jié)實(shí)狀況分析測(cè)定結(jié)果，可確認(rèn)采用礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水培法篩選高耐低鉀品種具有科學(xué)性、準(zhǔn)確性和實(shí)用性。

唐勁馳等將52個(gè)不同基因型大豆在低鉀土壤上種植，發(fā)現(xiàn)大豆對(duì)低鉀存在明顯的基因型差異。不同基因型大豆在缺鉀癥狀上表現(xiàn)出正常、輕、中、重的差異，而不同基因型不同生育時(shí)期對(duì)低鉀的耐性亦明顯不同，其中苗期差異最大。

郭強(qiáng)等對(duì)60個(gè)雜交玉米組合鉀素的吸收利用進(jìn)行分析，確認(rèn)不同玉米基因型對(duì)鉀素營(yíng)養(yǎng)吸收、利用的差異很大，且鉀吸收效率高是獲得高產(chǎn)的原因之一。

王嬌愛(ài)等的研究表明，在供鉀不足時(shí)，不同小麥基因型對(duì)鉀的吸收存在顯著差異，而在供鉀充足時(shí)吸收鉀的能力差異較小。由此認(rèn)為在缺鉀土壤中，不同小麥基因型吸收礦物鉀的量是篩選其耐低鉀能力的重要指標(biāo)。這與Shea的研究結(jié)論相反?？梢?jiàn)，研究的作物不同，結(jié)果有時(shí)會(huì)不一樣。

劉國(guó)棟等在秈型雜交稻耐低鉀基因型篩選試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)稻相比，雜交稻在吸鉀速率和生物量方面具有非常顯著的優(yōu)勢(shì)，但在鉀素利用效率方面卻基本沒(méi)有優(yōu)勢(shì)。此外，雜交組合的高效利用鉀素還與親本之間的配合力密切相關(guān)。

項(xiàng)虹艷采用盆栽法在缺鉀和施鉀條件下對(duì)50個(gè)早稻品種和47個(gè)晚稻品種進(jìn)行耐低鉀篩選試驗(yàn)。其試驗(yàn)結(jié)果表明，不同水稻品種耐低鉀能力差異很大，低鉀條件下產(chǎn)量性狀好，吸鉀量、鉀利用指數(shù)、鉀經(jīng)濟(jì)效率比高的品種屬于較耐低鉀品種。

趙學(xué)強(qiáng)等對(duì)不同基因型小麥鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)進(jìn)行分析，結(jié)果表明：采用不同鉀營(yíng)養(yǎng)狀況小麥K+吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)Km和Imax對(duì)不同基因型小麥鉀效率分類(lèi)，結(jié)果與篩選不同基因型小麥的鉀效率特征相一致，Km和Imax可用來(lái)評(píng)價(jià)和篩選高效吸鉀基因型小麥。

參考文獻(xiàn)

[1] DESSOUGI H E， CLAASSEN N， STEINGROBE B. Potassium efficiency mechanisms of wheat， barley and sugar beet grown on a K fixing soil under controlled conditions[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2002，165（6）：732-737.

[2] 安林昇，倪晉山.耐低鉀水稻的鉀營(yíng)養(yǎng)特性[J].植物生理學(xué)通訊，1995，31（4）：257-259.

[3] 趙學(xué)強(qiáng)，介曉磊，李有田，等.不同基因型小麥鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)分析[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2006，12（3）：307-312.

[4] 項(xiàng)虹艷，丁洪，鄭金貴，等.耐低鉀水稻品種的篩選[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，26（3）：338-344.

Abstract： The article discusses the research of the absorption and utilization of plants to kalium from 3 aspects： plants absorption and utilization difference to kalium， genetic properties of plants absorption efficiency to kalium and plants efficient genotype screening to kalium， provides a reference for solving the problem of lacking kalium in China by fully utilizing plants genetic diversity towards environment to carry out the screening of kalium high efficient plants genotype.

Key words： kalium； plants； absorption； utilization； genetic