梁慧珍　董薇　余永亮等

摘要紅花具有藥用、食用、油用、工業(yè)用等廣泛用途，紅花植株具有耐旱、耐鹽、耐貧瘠優(yōu)良特性，我國是具有豐富的紅花種質(zhì)資源多樣性的國家之一，為了更好地開發(fā)利用紅花種質(zhì)資源，在此對國內(nèi)外有關(guān)紅花種質(zhì)資源的收集、分類、評價、育種和應(yīng)用等研究進行了系統(tǒng)的闡述，最后討論了紅花種質(zhì)資源研究中存在的一些問題，展望了今后的研究方向。

關(guān)鍵詞紅花；種質(zhì)資源；收集；評價；育種現(xiàn)狀

中圖分類號S502.4文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）16-071-04

Advances in Studies on Safflower （Carthamus Tinctorius L.） at Home and Abroad

LIANG Huizhen， DONG Wei， YU Yongliang et al

（Sesame Research Center， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou， Henan 450002）

AbstractSafflower can be used as medicine， food， edible oil and industrial raw materials， which has characteristics of drought tolerance， salt tolerance and barren tolerance. China is one of countries with abundant diversity of safflower germplasm resources. In order to better develop and utilize the germplasm resource of safflower， the studies about collection， classification， evaluation， breeding and application of safflower at home and abroad were elaborated， finally， existing problems were discussed， the research direction was forecasted.

Key wordsSafflower； Germplasm resources； Collection； Evaluation； Breeding status

基金項目河南省財政預(yù)算項目“利用轉(zhuǎn)錄因子OsPTF1創(chuàng)制磷高效芝麻新種質(zhì)”；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新專項基金“芝麻氮磷鉀養(yǎng)分吸收利用的基因型差異研究”；河南省科技攻關(guān)計劃項目（132102110091，142102110100）。

紅花（Carthamus tinctorius L.）又名紅藍花、刺紅花，為菊科紅花屬草本植物，原產(chǎn)于大西洋東部、非洲西北的加那利群島及地中海沿岸[1]。紅花抗旱耐堿、抗病耐瘠，全世界紅花年種植面積約110萬hm2，籽粒產(chǎn)量約89萬t。紅花主要生產(chǎn)國為印度，年種植面積約76萬hm2，籽粒產(chǎn)量約46萬t，占世界總面積和產(chǎn)量的50%以上[2]；其次為墨西哥，約10萬hm2和11萬t。我國紅花栽培歷史悠久，漢代就有關(guān)于紅花栽培和藥用的記載[3]。近年來，我國紅花栽培面積在3萬～4萬hm2，其中新疆占80%，河南、浙江、四川、云南均有種植。紅花的每個部分均是有價值的，紅花幼苗含有豐富的維生素A、鐵、磷、鈣，在印度及周邊國家作為一種綠色蔬菜食用[4]；紅花花冠入藥，活血通經(jīng)、化瘀止痛；種子榨油其中亞油酸含量高達73%～85%，譽為“亞油酸之王”，可食用、藥用。紅花還可用作染料、飼料及工業(yè)原料，用途廣泛，開發(fā)前景廣闊。筆者在此對國內(nèi)外有關(guān)紅花種質(zhì)資源的收集、分類、評價、育種和應(yīng)用等研究進行了系統(tǒng)的闡述，最后討論了紅花種質(zhì)資源研究中存在的一些問題，展望了今后的研究方向。

1紅花種質(zhì)資源收集保存現(xiàn)狀

1.1世界紅花種質(zhì)資源概況

Lopez Gonzalez根據(jù)解剖學(xué)和生物分類學(xué)研究，于1989年提出紅花屬下分3個族，即紅花族（Carthamus）、Odonthagnathius族和Atractylis族。紅花族主要由染色體2n=24的種組成，紅花是其中的唯一栽培種；Odonthagnathius族由染色體數(shù)2n=20或22的種組成，全部為野生種；Atractylis族為異源四倍體（2n=44）和異源六倍體（2n=64），也全部為野生種[3]。

紅花在長期的栽培中形成了豐富多樣的品種資源，Knowles于1976年考察了印度、美國、墨西哥等49個國家，收集到1 500多份紅花資源[3]。隨后，國際植物遺傳資源研究所（IPGRI）支持的考察活動中，從15個國家收集到紅花資源近100份。印度、墨西哥等主要紅花生產(chǎn)國也開展了紅花資源的收集工作。我國紅花在長達2000余年的栽培歷史中，形成了類型獨特的種質(zhì)資源，經(jīng)過多年努力，收集紅花資源700多份。據(jù)不完全統(tǒng)計，在全世界15個國家的22個基因庫保存有紅花資源20 418份，其中保存量多的國家依次為印度（9 918份）、美國（4 374份）、中國（2 800份）、墨西哥（1 504份）、加拿大（490份）等。有研究發(fā)現(xiàn)印度種質(zhì)資源表現(xiàn)豐富的多樣性，但土耳其種質(zhì)資源與來自中東國家種質(zhì)親緣關(guān)系較近；還有很多來自印度、土耳其、中東地區(qū)的待研究種質(zhì)之間相似度比來自歐洲和美國的更多[1]。

1.2中國紅花種質(zhì)資源收集保存

我國紅花產(chǎn)區(qū)主要集中在新疆，其次為四川、云南、河南、河北、山東、浙江、江蘇等省。其中新疆維吾爾自治區(qū)播種面積占全國總面積的90%以上，主要分布在塔城、昌吉和伊犁地區(qū)。近年來，裕民縣每年紅花種植面積均在10 000 hm2以上，已成為全疆最大的紅花種植基地，種植面積居全國第一，紅花已成為當?shù)剞r(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)。

紅花根據(jù)產(chǎn)地不同，又命名為杜紅花（浙江）、懷紅花（河南溫縣一帶）、散紅花（河南商丘）、大散紅花（山東）、川紅花（四川）、南紅花（南方）、西紅花（陜西）、云紅花（云南）。

2紅花種質(zhì)資源評價現(xiàn)狀

2.1形態(tài)標記在紅花種質(zhì)資源評價中的應(yīng)用

紅花生育期的農(nóng)藝性狀是最容易觀察和測量的數(shù)量性狀，紅花產(chǎn)量直接影響其經(jīng)濟性狀，研究紅花的農(nóng)藝性狀對優(yōu)良品種選育有重要意義。目前考察主要指標如生育期、株高、莖粗、一級分枝數(shù)、單株有效果球數(shù)、單株粒數(shù)、千粒重等。楊玉霞等認為單株粒數(shù)對紅花產(chǎn)量影響最大，其次百粒重[5]。郭麗芬等研究表明分支總數(shù)是單株產(chǎn)量最大的影響因素，紅花高產(chǎn)多為生育期、株高和分支適中，且有效果球多、單株粒數(shù)多、千粒重大的品種[6]。張欣旸等比較秦王川灌區(qū)次生鹽漬化土壤上的5個紅花品系，選擇出適宜推廣種植的品系為JQ1和QZ1，以飼料為目的可以選擇品系YM1[7-8]。

2.2抗性分析在紅花種質(zhì)資源評價中的應(yīng)用

印度學(xué)者研究紅花枯萎病抗性的遺傳，揭示了在紅花枯萎病抗性中抑制基因的表達調(diào)控[9]。育種中利用回交法選育抗枯萎病的紅花新品種，種子產(chǎn)量能夠比全國對照品種A-1提高31%[10]。蚜蟲是紅花生產(chǎn)中最常見的蟲害，已有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)2個野生紅花品種C.flavescens和C.lanatus含有抗昆蟲基因[11]。紅花抗蚜蟲基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用較大[12]。

目前我國已經(jīng)在紅花不同品種耐鹽、耐旱2個方面的影響展開研究，且取得了一定的成果。不同品種紅花耐性不同，在脅迫條件下，紅花幼苗丙二醛、可溶性糖含量、SOD活性、POD、CAD、葉綠素變化趨勢有所不同[13]。于美玲通過評價20個現(xiàn)有紅花品種的耐鹽度，得出綜合評價最好的品種為寧夏紅花，其次是白沙二號，為推廣種植提供理論參考[14]。李威等也鑒定出3個抗鹽品種，分別是裕民無刺>吉紅1號>新紅4號，且提出種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗長度與鹽濃度呈極顯著負相關(guān)[15]。郭麗芬等從3 000多份資源中篩選15份抗旱材料進行研究，得出干旱對于不同性狀的影響程度不同，并從中選出3個適合在旱地種植的種質(zhì)材料[16]。

2.3生化標記在紅花種質(zhì)資源評價中的應(yīng)用

APAGE技術(shù)從蛋白水平反映研究對象的遺傳多樣性，且電泳條帶受基因控制，同外界影響不大。目前，APAGE技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于品種鑒定、種子純度檢測、作物遺傳育種中。APAGE用于紅花種子醇溶蛋白檢測，進一步對紅花材料進行聚類分析。劉仁建等利用此技術(shù)將來自32個國家的53份材料聚為六大類，并提出親緣關(guān)系與地理來緣關(guān)系不大[17]。官玲亮等利用此項技術(shù)將不同國家的79份油用紅花品種聚為6類，聚類結(jié)果顯示，各洲間材料遺傳多樣性大于洲內(nèi)材料間遺傳多樣性[18]。鄧傳良等利用APAGE技術(shù)分析我國不同地區(qū)19份紅花材料，將其聚為兩大類，并通過聚類結(jié)果分析醇溶蛋白圖譜類型與地理分布相關(guān)性大[19]。

2.4分子標記在紅花種質(zhì)資源評價中的應(yīng)用

分子標記是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標記，是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接反映，目前已廣泛應(yīng)用于遺傳育種、基因定位、親緣關(guān)系鑒別、基因庫構(gòu)建等方面。張戈等利用高效液相色譜法將我國11省份紅花藥用資源分為兩類，兩者指紋圖譜相似度差別很大[20]。張磊等利用擴增長度多態(tài)性（AFLP）技術(shù)和UPGMA構(gòu)建系統(tǒng)樹圖并進行聚類分析計算遺傳距離，結(jié)果表明聚類結(jié)果和表性特征并不完全一致，有可能表型是基因與環(huán)境互作的結(jié)果[21]。趙歡等利用RAMP將來自42個國家的84份材料聚為6類，亞洲和美洲材料多樣性豐富，且所有中國材料均在同一類群中，據(jù)此認為結(jié)果與材料的地理分布有一定關(guān)系[22]。YazdiSamadi等利用RAPD分析28份包含伊朗的地方品種和野生種紅花，結(jié)果顯示聚類相關(guān)性非常好，RAPD方法在鑒定紅花地方品種和野生種方面將起到很好的作用[23]。采用RAPD、ISSR、AFLP分別構(gòu)建印度紅花指紋圖譜，結(jié)果表明AFLP對于鑒別14個紅花品種提供了最詳實的數(shù)據(jù)；該研究進一步確定了每一個品種的標記，且篩選出其中擁有最多標記的4個品種，這4個品種確定為新基因及新等位基因的可能來源，在培育新品種方面起到重要作用[24]。岳慶妮等利用RAPD技術(shù)分析了29個新疆紅花品種，結(jié)果顯示新疆紅花具有豐富的遺傳多樣性并將它們分為4個類群，且提出該類群劃分結(jié)果與地域性不相關(guān)[25]。江磊等利用SRAP技術(shù)采用25對引物分析來自我國不同地區(qū)11份紅花材料，將其分為4類，結(jié)果表明紅花不同品種間存在遺傳多樣性，SRAP技術(shù)可以在品種間或亞種間區(qū)分不同品種[26]。

ESTSSR標記越來越多地應(yīng)用于紅花遺傳資源多樣性研究中，Barati等利用ESTSSR標記分析3個種群的栽培品種、育種資源、野生品種、當?shù)仄贩N48種基因型的遺傳變異性，聚類結(jié)果可以將各品種分開，種植的紅花被聚為4類，被聚為一類的材料具有相同的起源，各分類之間差異顯著[27]。Derakhshan等用ESTSSR標記來自不同國家的紅花6個種群的42個紅花品種，在遺傳距離0.38處被聚為三大類，所有的栽培品種被聚為一類，尖刺紅花遺傳多樣性和雜合度最為豐富[28]。

3國內(nèi)外紅花育種現(xiàn)狀

早在1970年，美國的Rubis等利用紅花的雄性不育選育出了一些抗根腐病的株系[29]。Knowles研究發(fā)現(xiàn)了紅花基因型雄性不育品種[30]，該品種已在紅花產(chǎn)量育種中得到初步應(yīng)用。雜交種在美國的加利福尼亞、亞利桑那州、北達科他州以及加拿大、巴基斯坦、墨西哥和西班牙等不同區(qū)域的平均產(chǎn)量高出雙親平均產(chǎn)量27%，雜交種含油率從1983年的34%上升至1994年的40%～42%[31]。近年來，印度、墨西哥、美國等均加大了在紅花新品種選育方面的投入，取得了較大的進展。盡管關(guān)于紅花的基因型雄性不育的機制研究較多，但對于生產(chǎn)商業(yè)紅花品種來說，由于花費太大在應(yīng)用中受到較大限制；而結(jié)構(gòu)型雄性不育受到環(huán)境的影響較大，同樣不宜于推廣?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育在紅花品種選育中得到了較廣泛的應(yīng)用。大量研究表明，赤霉酸可以誘導(dǎo)雄性不育，同樣通過該方法也選育出了大量的雜交種[32]。

3.1引種

引種是最簡單的作物改良方法，一般情況下，引進品種會因為環(huán)境的改變導(dǎo)致性狀的改變，待適應(yīng)一段時間后進行選擇和評估，之后用于商業(yè)生產(chǎn)。通過使用這種方法在印度和國外開發(fā)的紅花品種如印度的N630、Nagpur7、N628、A300、Manjira、S144、JSF1、K1、CO1、Type65、APRR3、Bhima、HUS305、Sharda、JSI7、A2、PBNS12，美國的Nebraska5、Nebraska10（N10），加拿大的Saffire[33]。我國在1980年審定了第一個高油紅花引進品種AC1，同年引進的高亞油酸品種14-5在我國西北地區(qū)曾有較大的推廣面積[34-36]。

3.2雜交育種

雜交育種是作物遺傳改良的主要途徑。將2個品種或多個品種的優(yōu)良性狀通過交配集中在一起，再經(jīng)過選擇和培育，獲得新品種。紅花中基因作用的遺傳研究表明單株頭狀花序的數(shù)量對種子產(chǎn)量有非加性效應(yīng)[37-44]，對含油量、種子重量、種子數(shù)有加性基因作用[45-48]。Prakash等研究發(fā)現(xiàn)加性基因和非加性基因?qū)τ趩沃觐^狀花序的數(shù)量、含油量、種子質(zhì)量、種子數(shù)的重要性[49-50]。

3.2.1系譜法。

系譜法已經(jīng)被廣泛用于提高種子產(chǎn)量、含油量和其他需要的紅花性狀。系譜法選育用于商業(yè)化生產(chǎn)的紅花品種有印度的A-1（1969）、Tara（1976）、Nira（1986）、Girna（1990）、JSI-73（1998）、NARI-6（2001）、Phule Kusuma（2003），美國的Leed（1968）、Sidwill（1977）、Hartman（1980）、Rehbein（1980）、Oker（1984）、Girard（1986）、Finch（1986），墨西哥的Sahuaripa 88（1989）、Ouiriego 88（1989）、San Jose 89（1990），加拿大的AC Stirling（1991）、AC Sunset（1995）[51]。

3.2.2單籽傳法。

單籽傳法從分離世代開始，每株收獲一粒種子，之后按組合每年混種，每株收獲一粒種子，于F5或F6代群體中選擇單株，種成株行，選擇優(yōu)良株行成品系。西班牙育種家FernandezMartinez 和 DominguezGimenez利用單籽傳法育成Tomejil（1986）、Rancho（1986）、Merced（1986）、Alameda（1986）、Rinconda（1986）5個紅花品種[52]。

3.2.3回交法。

美國育種家成功利用回交法育成抗爛根病品種US10[53]以及高油酸品種UC1和Oleic Leed[30，54]。

3.2.4雄性不育在紅花雜交中的應(yīng)用。

核雄性不育（GMS）和胞質(zhì)雄性不育（CMS）在育種中經(jīng)常用到。印度是世界上唯一一個栽培雜交紅花的國家，核雄性不育（GMS）在印度紅花育種中已經(jīng)成功應(yīng)用。1997年育成多刺紅花雜交品種DSH129和MKH11，2001年育成首個無刺品種NARINH1[55]，2005年育成多刺紅花品種NARIH15。這些紅花品種種子量和出油率比全國對照品種A1提高了20%～25%[56]。

3.3基因工程育種

已有研究表明紅花幼嫩組織包括根，適用于體外再生培養(yǎng)，但體外培養(yǎng)組織生根率差，降低了植株再生的效率。紅花體外再生需要更深入的研究和試驗，開發(fā)出行之有效的方法，提高生根率，以便于大規(guī)模移植離體再生植株。

花粉或花藥培養(yǎng)產(chǎn)生的單倍體經(jīng)過染色體加倍產(chǎn)生純合二倍體，已經(jīng)成為基因工程育種的重要手段。印度奧斯馬尼亞大學(xué)遺傳系已經(jīng)研究出重復(fù)性較好的由紅花花藥組織培養(yǎng)獲得整株植株的方法[57]。Rohini等于2000年研究出了利用紅花胚轉(zhuǎn)化的條件，通過PCR檢測T0代和T1代植株，基因uidA在紅花A1轉(zhuǎn)化率為5.3%，A300中轉(zhuǎn)化率為1.3%[58]。Mundel等于2004年報道卡爾加里的基因公司通過遺傳轉(zhuǎn)化紅花組織獲得了含有修飾蛋白的紅花種子[59]。

楊晶等研究表明子葉是用于紅花再生較理想的材料，培養(yǎng)基影響愈傷組織的分化能力，并優(yōu)化了培養(yǎng)基配方[60]。于勤明以新疆塔城紅花為材料，利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，分別用bFGF基因、液泡膜H+ATPase的基因?qū)t花進行遺傳轉(zhuǎn)化并成功得到轉(zhuǎn)基因植株，并對試驗條件進行優(yōu)化[61]。

周婷婷等利用分子生物學(xué)方法將植物偏好的雙基因人表皮生長因子hEGF（Human epidermal growth factor）克隆至表達載體pOP上，采用凍融法將重組質(zhì)粒pOP-hEGF-hEGF轉(zhuǎn)入根癌農(nóng)桿菌EHA105中，農(nóng)桿菌侵染轉(zhuǎn)化紅花獲得了3株陽性植株[62]。

蓋玉紅等成功構(gòu)建了含紅花酸性成纖維細胞生長因子aFGF和大豆油體蛋白基因Doil基因的表達載體，獲得了aFGF轉(zhuǎn)錄水平表達的轉(zhuǎn)基因紅花植株，這將紅花油體蛋白本身的皮膚保護作用與FGFs的創(chuàng)傷修復(fù)作用累加，為快速開發(fā)出外用創(chuàng)傷藥物奠定基礎(chǔ)[63]。

43卷16期

梁慧珍等國內(nèi)外紅花種質(zhì)資源研究進展

4存在的問題與展望

種質(zhì)資源是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)和利用基因資源的前提。紅花種植資源豐富，表現(xiàn)在形態(tài)多樣性和分子遺傳多樣性2個方面。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對紅花資源的收集、分類、種質(zhì)評價及紅花利用方面開展了很多研究，并取得了很多成果，使得紅花的用途更加廣泛和明確。但目前紅花育種工作尚屬起步階段，傳統(tǒng)的育種技術(shù)對于基因定向選擇針對性不強。近年來紅花的開發(fā)利用漸多，可能的原因是：①某些干旱地區(qū)面積大的國家油料作物巨大的缺口適宜種植紅花；②紅花中飽和脂肪少，可以作為健康保健用油；③花冠的藥用及鮮花提取食用色素已經(jīng)廣為人知。

紅花的遺傳與連鎖圖譜的建立應(yīng)該引起充分重視，圖譜有助于育種過程中針對性選擇和控制不同性狀，演變出新的基因型以提高產(chǎn)量、耐生物或非生物因素。栽培紅花和野生紅花缺乏同源性阻礙了從野生型到栽培種基因滲入?，F(xiàn)代生物技術(shù)，如組織培養(yǎng)和其他的生物技術(shù)可以在基因改造方面發(fā)揮巨大的作用。細胞質(zhì)遺傳雄性不育系的雜交育種是由多胚現(xiàn)象的品種不斷改良取得的成功結(jié)果，并有可能實現(xiàn)紅花單性生殖。隨著西方國家將紅花花朵作為天然食品染料和治療慢性病藥物需求的增加，提高了紅花花冠產(chǎn)量和花色素含量的經(jīng)濟價值。通過針對性育種，可以提高農(nóng)民的經(jīng)濟效益。

另外一個值得關(guān)注的方面是紅花的遺傳轉(zhuǎn)化除了造成紅花種子脂肪酸及蛋白質(zhì)的變化，還可以抵抗生物和非生物因素的影響。紅花的基因改造對于提高紅花生產(chǎn)效率、產(chǎn)量、經(jīng)濟效益有重要意義，且有助于世界紅花種植面積的增加。

參考文獻

[1] LI D，MUNDEL H H.Safflower，Carthamus tinctorius L.promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops[C]//7.IPGCPR，Gatersleben/IPCRI.Rome Italy，1996：119-132.

[2] 袁國弼，韓孕國，黎大爵，等.紅花種質(zhì)資源及其開發(fā)利用[M].北京：科學(xué)出版社，1989：322-326.

[3] 王兆木.紅花[M].北京：中國中醫(yī)藥出版社，2001：148-180.

[4] NIMBKAR N.Safflower rediscovered[J].Times Agric，2002，2：32-36.

[5] 楊玉霞，吳衛(wèi)，鄭有良，等.紅花主要農(nóng)藝性狀與單株籽粒產(chǎn)量的相關(guān)和通徑分析[J].種子，2006，24（11）：18-21.

[6] 郭麗芬，張躍，徐寧生，等.紅花種質(zhì)資源主要數(shù)量性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，26（1）：328-333.

[7] 張欣旸，晉小軍，徐學(xué)軍，等.不同紅花品系農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量比較[J].草業(yè)科學(xué)，2013，31（1）：80-83.

[8] 胥生榮，焦世虎，晉小軍，等.次生鹽漬化土壤對不同紅花品種生長的影響[J].北方園藝，2013（14）：171-173.

[9] SINGH V，GALANDE M K，DESHPANDE M B，et al.Inheritance of wilt（Fusarium oxysporum f.sp.carthami）resistance in safflower[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston.North Dakota and Sidney，Montana，2001：127-131.

[10] SINGH V，RATHOD D R，DESHPANDE M B，et al.Breeding for wilt resistance in safflower[M]//Extended summaries，national seminar on stress management in oilseeds for attaining selfreliance in vegetable oils.Hyderabad，India：Directorate of Oilseeds Research，2003：368-370.

[11] KUMAR H.Current trends in breeding research for enhancing productivity of safflower in India[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：70-73.

[12] SINGH V，NIMBKAR N.Genetics of aphid resistance in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：101-106.

[13] 高武軍，于美玲，鄧傳良，等.NaCl脅迫對6種紅花幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].武漢植物學(xué)研究，2010，28（5）：612-617.

[14] 于美玲.20個紅花品種的耐鹽生理及農(nóng)藝性狀的綜合評價[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[15] 李威，張曦，譚勇，等.鹽脅迫對不同品種紅花種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（8）：229-232.

[16] 郭麗芬，徐寧生，劉旭云，等.云南元謀干熱河谷區(qū)紅花種質(zhì)資源抗旱性鑒定與評價研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011，29（1）：177-181.

[17] 劉仁建，吳衛(wèi)，鄭有良，等.紅花（Carthamus tinctorius L.）種子醇溶蛋白遺傳多樣性分析[J].中國油料作物學(xué)報，2006，28（2）：109-114.

[18] 官玲亮，吳衛(wèi)，鄭有良，等.油用型紅花（Carthamus tinctoris L.）種子醇溶蛋白遺傳多樣性分析[J].種子，2007，26（4）：6-10.

[19] 鄧傳良，張準超，賈彥彥，等.中國紅花種子醇溶蛋白遺傳多樣性研究[J].種子，2010，29（10）：28-31.

[20] 張戈，郭美麗，張漢明，等.不同種質(zhì)紅花藥材的高效液相色譜法指紋圖譜研究[J].第二軍醫(yī)大學(xué)學(xué)報，2006，27（3）：280-283.

[21] 張磊，黃蓓蓓，開國銀，等.中國紅花遺傳多樣性的AFLP分子標記[J].藥學(xué)學(xué)報，2006，41（1）：91-96.

[22] 趙歡，吳衛(wèi)，鄭有良，等.應(yīng)用RAMP分子標記研究紅花資源遺傳多樣性[J].植物遺傳資源學(xué)報，2007，8（1）：64-71.

[23] YAZDISAMADI B，MAALI AMIRI R，GHANNADHA M R，et al.Detection of DNA polymorphism in landrace populations of safflower in Iran using RAPD-PCR technique[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：163.

[24] SEHGAL D，RAINA S N.Genotyping safflower（Carthamus tinctorius L.）cultivars by DNA fingerprints[J].Euphytica，2005，146：67-76.

[25] 岳慶妮，葛娟，王蕾，等.新疆紅花主要栽培品種遺傳多樣性的RAPD分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（33）：14417-14419，14432.

[26] 江磊，李剛，岳帥，等.11個紅花品種遺傳多樣性與親緣關(guān)系的SRAP分析[J].中國油料作物學(xué)報，20133，5（5）：546-550.

[27] BARATI M，ARZANI A.Genetic diversity revealed by ESTSSR markers in cultivated and wild safflower[J].Biochemical Systematics and Ecology，2012，44：117-123.

[28] DERAKHSHAN E，MAJIDI M M，SHARAFI Y，et al.Discrimination and genetic diversity of cultivated and wild safflowers（Carthamus spp.）using ESTmicrosatellites markers[J].Biochemical Systematics and Ecology，2014，54：130-136.

[29] RUBIS D D.Development of a root rot resistance in safflower by introgressive hybridization and thinhull facilitated recurrent selection[C]//KNOWLES P F.

Proceedings First International Safflower Conference.Univ.of California，USA，1981：205-209.

[30] KNOWLES P F.Registration of ‘UC-1 safflower[J].Crop Sci，1968，8：641.

[31] HILL A B.Hybrid safflower development[C]//MUNDEL H H，BRAUN J，DANIELS C.Proceedings in North American safflower conference，Great Falls，Montana，USA.Lethbridge，AB，Canada，1996：17-18.

[32] BAYDAR H，GOKMEN O Y.Hybrid seed production in safflower（Carthamus tinctorius L.）following the induction of male sterility by gibberellic acid[J].Plant Breeding，2003，122：459-461.

[33] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers，2002：199-221.

[34] 雷道傳.紅花品種“AC-1紅花”[J].中國油料作物學(xué)報，1983（2）：68.

[35] 雷道傳.引種“AC-1紅花”的經(jīng)濟效益[J].農(nóng)業(yè)技術(shù)經(jīng)濟，1983（5）：34.

[36] 葉遠惠.紅花品種14-5[J].中國油料作物學(xué)報，1984（4）：78-79.

[37] MAKNE V G，CHOUDHARI V P.Combining ability in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Maharashtra Agric，1980，5：128-130.

[38] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Genetic analysis of seed yield，oil content and their components in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Theor Appl Genet，1981，60：191-195.

[39] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Gene action for seed yield and its components in safflower[J].Indian J Agric Sci，1982，42：213-220.

[40] RANGA R V.Combining ability for yield，percent oil and related components in safflower[J]. Indian J Genet，1983，43：68-75.

[41] NARKHEDE B N，PATIL A M，DEOKAR A B.Gene action of some characters in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：4-6.

[42] PATIL P S，PATIL A M，DEOKAR A B.Line X tester analysis for combining ability in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：64-66.

[43] GHORPADE P B，WANDHARE M R.Application of simplified triple test cross and combining ability analysis to determine the gene action in safflower

[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：79-82.

[44] GADEKAR D A，JAMBHALE N D.Inheritance of yield and yield components in safflower （Carthamus tinctorius L.）[J].Oilseeds Res，2003，20：63-65.

[45] MAKNE V G，PATIL V D，CHOUDHARI V P.Genetic variability and character association in safflower[J].Indian J Agric Sci，1979，49：766-768.

[46] DEOKAR A B，PATIL F B.Combining ability analysis in a diallel cross of safflower[J].Maharashtra Agric，1980，5：214-216.

[47] RANGA RAO V.Heterosis for agronomic characters in safflower[J].Indian J Genet，1982，42：364-371.

[48] MANDAL A B.Variability，correlation and path coefficient analysis of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Phytobreedon，1990，6：9-18.

[49] PRAKASH K S，PRAKASH B G.Yield structure analysis of oil yield in safflower（Carethamus tinctorius L.）[J].Oleagineux，1993，48：83-89.

[50] SINGH V.Annual report of ad hoc project on “Biometrical investigations of flower yield and its components and their maximization in safflower”[R]. New Delhi：Submitted to ICAR，2004：35.

[51] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers， 2002：199-221.

[52] FERNANDEZMARTINEZ J，DOMINGUEZGIMENEZ J.Release of five new safflower varieties[J].Sesame Safflower Newsl，1986，2：89-90.

[53] THOMAS C A.Registration of ‘US10 safflower[J].Crop Sci，1964，4：446-447.

[54] URIE A L，PETERSON W F，KNOWLES P F.Registration of “Oleic Leed” safflower[J].Crop Sci，1979，19：747.

[55] SINGH V，DESHPANDE M B，NIMBKAR N.NARINH1：The first nonspiny hybrid safflower released in India[J].Sesame Safflower Newsl，2003，18：77-79.

[56] SINGH V，NIMBKAR N.Safflower（Carthamus tinctorius L.）[M]//Genetic Resources，Chromosome Engineering and Crop Improvement.CRC Press，2007：168-189.

[57] PRASAD B R，KHADEER M A，SEETA P，et al.In vitro induction of androgenic haploids in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Plant Cell Rep，1991，10：48-51.

[58] ROHINI V K，SANKARA RAO K.Embryo transformation，a practical approach for realizing transgenic plants of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Ann Bot，2000，86：1043-1049.

[59] MUNDEL H H，BLACKSHAW R E，BYERS J R，et al.Safflower production on the Canadian prairies：Revisited in 2004[M].Lethbridge，Alberta：Agriculture and AgriFood Canada，Lethbridge Research Centre，2004：37.

[60] 楊晶，邵明龍，李天航，等.新疆紅花組織培養(yǎng)與快速繁殖的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（8）：3439-3440.

[61] 于勤明.轉(zhuǎn)bFGF和H+-ATPase耐鹽堿紅花生物反應(yīng)器的研究[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012：32.

[62] 周婷婷，王瀝浩，王文慧.轉(zhuǎn)人表皮生長因子基因紅花研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，41（12）：162-166.

[63] 蓋玉紅，王旺，金瀟，等.大豆24 kDa油體蛋白基因與aFGF融合轉(zhuǎn)化紅花的研究[J].中國中藥雜志，2013，38（12）：1898-1904.