趙一嬴等

摘要利用吉林西部草地不同退化演替階段中，羊草不同器官（根莖葉）生物量和各器官中C、N、P元素的數(shù)據(jù)，采用簡(jiǎn)化主軸回歸方法驗(yàn)證生長(zhǎng)率假說，并對(duì)異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行。結(jié)果表明，隨著草地退化演替的進(jìn)行，在N、P元素限制下，吉林西部退化草地上生長(zhǎng)的羊草不符合生長(zhǎng)率假說。羊草莖中N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系；羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，其余器官中C、N、P之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。吉林西部退化草地中羊草的生長(zhǎng)不符合3/4法則。

關(guān)鍵詞生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；絕對(duì)生長(zhǎng)率；異速生長(zhǎng)關(guān)系；碳氮磷；羊草

中圖分類號(hào)S812.6+8；Q146文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）24-206-03

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素計(jì)量的角度研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中能量和化學(xué)元素平衡的科學(xué)，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

生長(zhǎng)率假說是當(dāng)前生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，該假說認(rèn)為生物個(gè)體的生長(zhǎng)速率與體內(nèi)的氮磷比（N∶P）、碳磷比（C∶P）具有負(fù)相關(guān)的關(guān)系，與體內(nèi)的P含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[1-3]。這是因?yàn)榭焖偕L(zhǎng)的生物需要眾多的核糖體，而生物體內(nèi)磷的主要倉(cāng)庫(kù)恰好是核糖體，于是核糖體的大量增加就必然導(dǎo)致P的大量增加[2，4-5]。生長(zhǎng)速率假說在浮游動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、細(xì)菌的研究中得到了廣泛的驗(yàn)證，然而在陸生植物的研究中并沒有得出一致的結(jié)論[6]。目前，對(duì)植物生長(zhǎng)率假說的研究多集中在地上部分，對(duì)于地下部分的研究較少[7]。

異速生長(zhǎng)是指生物體某一特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率不等于第二種特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率的特性，是生物體生長(zhǎng)的一種特性，由遺傳物質(zhì)所決定，同時(shí)也受外界條件的影響[8]。異速生長(zhǎng)關(guān)系簡(jiǎn)單來說就是不成比例的生長(zhǎng)關(guān)系，通常以冪函數(shù)形式表示[6]。研究表明，植物體內(nèi)C、N、P 元素含量存在顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，N 隨C 呈等速增長(zhǎng)，P 隨C 呈3/4 冪指數(shù)增長(zhǎng)[6]。不同物種或相同物種的不同發(fā)育階段對(duì)元素的吸收、運(yùn)輸、分配和利用過程存在顯著差異，吉林西部退化草地C、N、P 元素含量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系需要進(jìn)一步研究。

草地是我國(guó)最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一。吉林省西部草地的優(yōu)勢(shì)種是羊草，它生態(tài)適應(yīng)性廣，可塑性強(qiáng)，對(duì)干旱和鹽堿化環(huán)境具有較強(qiáng)的耐受性，被認(rèn)為是該區(qū)草地恢復(fù)和重建最有前景的牧草之一[9]。對(duì)于退化草地來說，羊草的生長(zhǎng)高度和覆蓋程度隨著退化程度的加劇而降低[10]。C∶N∶P是分析生態(tài)系統(tǒng)的有力工具[4]。C∶N∶P化學(xué)元素比率可以影響種群穩(wěn)定性和群落結(jié)構(gòu)[11-12]，研究 C：N：P 的比值與羊草生長(zhǎng)率的關(guān)系，不僅具有重要的理論意義，還將為退化草地的治理給出有益的啟示。筆者對(duì)吉林西部退化草地不同退化演替階段羊草的生長(zhǎng)率假說進(jìn)行驗(yàn)證，并對(duì)根、莖、葉中C、N、P元素含量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行研究。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

吉林西部位于松嫩平原西南，包括松原市與白城市2個(gè)地級(jí)市，10個(gè)縣（市、區(qū)）。地理坐標(biāo)123°09′～124°22′ E，44°57′～45°46′ N，總面積約47 000 km2。該區(qū)為典型的半濕潤(rùn)半干旱季風(fēng)氣候，四季分明，春季多風(fēng)干燥，夏季高溫多雨，秋季晴朗多日照，冬季寒冷漫長(zhǎng)。多年平均降水量約400 mm，集中于7、8月份，平均蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量。研究區(qū)多年平均氣溫約4.5 ℃，7月氣溫最高，為23 ℃，1月氣溫最低，為-17.5 ℃。

該區(qū)主要河流有第二松花江、嫩江、霍林河和洮兒河等，松花江和嫩江位于該區(qū)邊界，且海拔較低，不易利用，洮兒河和霍林河近年來水量顯著減少，全區(qū)地表水缺乏。該區(qū)主要地貌類型為平坦的河流低階地、傾斜的河流高階地、河漫灘、湖積沖積平原、沙丘等。土壤類型有淡黑鈣土、草甸土、風(fēng)沙土、黑鈣土、堿土和栗鈣土等。在地勢(shì)較低的地區(qū)往往分布著鹽堿湖泊，湖泊周圍為鹽堿土或鹽堿化的草甸土。

1.2樣品采集與分析

根據(jù)土壤的退化程度和羊草群落的不同密度，采用以空間序列代替草地退化時(shí)間序列的方法進(jìn)行樣方調(diào)查，樣方大小為100 cm×100 cm，樣方基本上處于同一海拔高度，地勢(shì)平坦，且土壤類型一致。分別于2010年6月和2012年6月在吉林省西部大安市、長(zhǎng)嶺縣和前郭縣選取具有代表性的采樣點(diǎn)，共采集羊草樣品73件，包括根28件、莖17件、葉28件。

植物樣品采集時(shí)，將羊草植株全部取出，盡量減少根系損失量，揀出植物的枯死體，采用四分法取樣，裝入牛皮紙信封保存并標(biāo)記。采回的新鮮羊草樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，須立即將根、莖、葉3部分剪開，以免養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)，用蒸餾水沖洗后，用吸水紙吸干；在105 ℃鼓風(fēng)干燥箱中殺青15 min，降溫至65 ℃烘干12 h，使水分去除干凈，利用電子天平稱量樣品干重。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

植物樣品經(jīng)60 ℃烘干，用粉碎機(jī)粉碎后保存于干燥器內(nèi)，用于測(cè)定羊草C、N、P含量。植物全碳測(cè)定采用高溫催化氧化消解法；全氮采用H2SO4H2O2消煮，蒸餾法測(cè)定；全磷采用H2SO4H2O2消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定[13]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行整理。采用簡(jiǎn)約主軸回歸（reduced major axis regression，RMA）（即第II類回歸模型），進(jìn)行生長(zhǎng)率假說驗(yàn)證和元素間異速生長(zhǎng)關(guān)系分析。RMA 回歸采用軟件Standardized Major Axis Tests and Routines（SMATR）[14]進(jìn)行計(jì)算。原始數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)變換以符合正態(tài)分布。

簡(jiǎn)約主軸回歸，又叫做幾何平均數(shù)回歸，與最小二乘法回歸（ordinaryleast squares regression，OLS）（即第Ⅰ類回歸模型）最大的不同，是考慮到解釋變量也是存在隨機(jī)誤差的。因此，對(duì)于隨機(jī)變量來說，這種相對(duì)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆治龇椒艿玫礁茖W(xué)的結(jié)果。普通最小二乘回歸多用于預(yù)測(cè)2個(gè)變量之間的變化趨勢(shì)，當(dāng)需要了解2個(gè)變量之間的功能關(guān)系時(shí)，RMA回歸是最合適的方法，而且該方法也是異速生長(zhǎng)分析的標(biāo)準(zhǔn)方法[15]。

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)率假說的驗(yàn)證

植物生長(zhǎng)所需要的化學(xué)元素主要來自于土壤。植物各個(gè)器官對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是有區(qū)別的，根系是吸收作用，莖是運(yùn)輸作用，葉片是光合作用。植物生長(zhǎng)時(shí)，各個(gè)器官的作用不同導(dǎo)致C、N、P元素含量在植物體內(nèi)分布不同[16]。生長(zhǎng)率假說是研究生物生長(zhǎng)率與化學(xué)計(jì)量特征之間關(guān)系的理論[17]。引入生長(zhǎng)率公式計(jì)算羊草絕對(duì)生長(zhǎng)率，分析其與C、N、P元素比值之間的聯(lián)系，研究退化草地在N、P缺乏的情況下是否符合生長(zhǎng)率假說。

絕對(duì)生長(zhǎng)率方程為μ=Ln（Mt/M0）/t[5]，式中Mt和M0為前后兩個(gè)時(shí)間的單位面積樣方中羊草生物量干重；t為時(shí)間，d。這里，Mt為2012年8月3日的羊草植株、地上或地下的生物量；M0為2012年7月2日羊草植株、地上或地下的生物量。

結(jié)果表明，N、P元素限制下，地下部分生長(zhǎng)率與根系C∶P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，回歸斜率αRMA=0.000 175 4，顯著水平P=0.025，決定系數(shù)R2=0.854（表1）；地上部分生長(zhǎng)率與莖N∶P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，回歸斜率αRMA=0.023 05，顯著水平P=0.038，決定系數(shù)R2=0.809（表2）。由表1～3可知，羊草地下部分生長(zhǎng)率與根系C∶N、N∶P無明顯的相關(guān)關(guān)系，羊草地上部分生長(zhǎng)率與莖C∶N、C∶P無明顯的相關(guān)關(guān)系，羊草地上部分生長(zhǎng)率與葉C∶N、C∶P、N∶P均無明顯的相關(guān)關(guān)系，不符合生長(zhǎng)速率假說。

針對(duì)吉林西部的退化草地而言，N、P營(yíng)養(yǎng)元素缺乏，羊草地上部分生長(zhǎng)率與莖N∶P之間存在正相關(guān)關(guān)系，這與庾強(qiáng)[7]對(duì)內(nèi)蒙古草原維管植物物種內(nèi)生長(zhǎng)率的研究一致，但與生長(zhǎng)速率理論不符。庾強(qiáng)對(duì)內(nèi)蒙古草原維管植物物種內(nèi)生長(zhǎng)率研究表明，內(nèi)蒙古草原維管植物物種內(nèi)生長(zhǎng)率與N∶C和P∶C呈正相關(guān)，符合生長(zhǎng)率假說[7]。磷限制條件下，生長(zhǎng)率與N∶P呈負(fù)相關(guān)，也符合生長(zhǎng)率假說。但是，氮限制條件下生長(zhǎng)率與N∶P呈正相關(guān)，與生長(zhǎng)率假說不符[6]。這可能是由于生長(zhǎng)率假說是在無營(yíng)養(yǎng)元素限制條件下針對(duì)浮游生物和細(xì)菌提出的，而該研究是針對(duì)吉林西部的退化草地而言，N、P營(yíng)養(yǎng)元素缺乏，并且羊草植物屬于自養(yǎng)生物。生長(zhǎng)率假說對(duì)光合自養(yǎng)生物并不是完全一致的，主要因?yàn)楣夂献责B(yǎng)生物尤其是植物存在儲(chǔ)藏養(yǎng)分的器官，掩蓋了C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征與生長(zhǎng)速率的關(guān)系[5，18]。植物的生長(zhǎng)率與N∶P 的關(guān)系目前尚未明確，因此關(guān)于高等植物生長(zhǎng)率的調(diào)控機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

2.2羊草根、莖、葉中C、N、P的異速生長(zhǎng)關(guān)系

異速生長(zhǎng)是指生物體各部分器官不均勻和不成比例地生長(zhǎng)，用于研究生長(zhǎng)中的整體與部分或部分與部分之間的關(guān)系[8]。

異速生長(zhǎng)方程表示為：y=βxα，式中x、y 是生物屬性，如羊草各器官中C、N、P 含量及其比率；β為異速生長(zhǎng)常數(shù)，α為異速生長(zhǎng)指數(shù)[19]。將上式進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，得到如下方程logy=αlogx+logβ。然后，用簡(jiǎn)化主軸回歸方法（reduced major axis，RMA）計(jì)算異速生長(zhǎng)關(guān)系的指數(shù)αRMA和常數(shù)logβRMA。

由表4可知，羊草莖中N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系（αRMA=0.675 8，P=0.005），羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系（C、P：αRMA =0.242 4，P= 0.005；N、P：αRMA =0.832 8，P=0.004）。其余器官C、N、P之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。該研究結(jié)果與Niklas等得出的異速生長(zhǎng)關(guān)系并不一致[20]。因此，吉林西部退化草地中羊草的生長(zhǎng)不符合3/4法則。

前人在研究C、N、P的異速生長(zhǎng)關(guān)系時(shí)，多是研究不同物種的異速生長(zhǎng)關(guān)系。比如，Niklas等通過搜集131種禾草的元素?cái)?shù)據(jù)，分析得出葉片中N含量與C含量呈顯著的等速生長(zhǎng)，葉片中N含量與P含量呈冪指數(shù)為3/4的異速生長(zhǎng)[20]。這里研究了單個(gè)物種的異速生長(zhǎng)關(guān)系，因此異速生長(zhǎng)規(guī)律在物種水平的應(yīng)用需要進(jìn)一步研究。

3結(jié)論

（1）隨著吉林西部草地退化演替的進(jìn)行，在N、P元素限制下，羊草地下部分生長(zhǎng)率與根系C∶P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，地上部分生長(zhǎng)率與莖N∶P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。羊草地下部分生長(zhǎng)率與根系根C∶N，N∶P無明顯的相關(guān)關(guān)系，羊草地上部分生長(zhǎng)率與莖C∶N、C∶P無明顯的相關(guān)關(guān)系，羊草地上部分生長(zhǎng)率與葉C∶N、C∶P、N∶P均無明顯的相關(guān)關(guān)系，不符合生長(zhǎng)速率假說。

（2）羊草莖中的N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，其余器官C、N、P之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。吉林西部退化草地中羊草的生長(zhǎng)不符合3/4法則。其他植物是否符合生長(zhǎng)率假說和異速生長(zhǎng)關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。

（3）研究了單個(gè)物種的生長(zhǎng)率假說和異速生長(zhǎng)關(guān)系，為進(jìn)一步研究不同物種、群落或生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量特征提供了參考。

參考文獻(xiàn)

[1] HESSEN D O，LYCHE A.Interand intraspecific variations in zooplankton element composition[J].Archiv für Hydrobiologie，1991，121（3）：343-353.

[2] ELSER J J，DOBBERFUHL D R，MACKAY N A，et al.Organism size，life history，and N∶P stoichiometry[J].Bio Science，1996，46（9）：674-684.

[3] STERNER R W，SCHULZ K L.Zooplankton nutrition：Recent progress and a reality check[J].Aquatic Ecology，1998，32（4）：261-279.

[4] ELSER J J，F(xiàn)AGAN W F，DENNO R F，et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature，2000，408（6812）：578-580.

[5] STERNER R W，ELSER J J.Ecological stoichiometry：The biology of elements from moleculaes to the biosphere [M].Princeton：Princeton University Press，2002.

[6] 嚴(yán)正兵，金南瑛，韓廷申，等.氮磷施肥對(duì)擬南芥葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（6）：551-557.

[7] 庾強(qiáng).內(nèi)蒙古草原植物化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)研究[D].北京：中國(guó)科學(xué)院植物研究所，2009

[8] 劉秀香，楊允菲.松嫩平原不同生境蘆葦生殖分株的異速生長(zhǎng)分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（4）：313-318.

[9] 李曉宇，藺吉祥，李秀軍，等.羊草苗期對(duì)鹽堿脅迫的生長(zhǎng)適應(yīng)及 Na+，K+ 代謝響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：201.

[10] 桂花.呼倫貝爾草原不同程度退化下羊草群落特征[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，43（12）：2035-2039.

[11] STERNER R W，HESSEN D O.Algal nutrient limitation and the nutrition of aquatic herbivores[J].Annu Rev Ecol Syst，1994，25：1-29.

[12] ANDERSEN T.Pelagic nutrient cycles：Herbivores as sources and sinks[M].Berlin：Springer，1997.

[13] 李月芬，王冬艷，楊小琳，等.基于土壤化學(xué)性質(zhì)與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的羊草碳氮磷含量預(yù)測(cè)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2014，30（3）：104-111.

[14] FALSTER D S，WARTON D I，WRIGHT I J.（S）MATR：Standardised major axis tests and routines（Version2.0）[EB/OL].[2015-05-06].http：/ /www.Bio.mq.edu.au /ecology /SMATR.

[15] 張?jiān)?準(zhǔn)噶爾荒漠 6 種類短命植物生物量分配與異速生長(zhǎng)關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（2）：38-48.

[16] 印婧婧，郭大立，何思源，等.內(nèi)蒙古半干旱區(qū)樹木非結(jié)構(gòu)性碳，氮，磷的分配格局[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009（3）：519-527.

[17] 徐勁草，許新宜.羊草生長(zhǎng)率的研究和生長(zhǎng)率假說的驗(yàn)證[J].草業(yè)科學(xué)，2013，30（1）：74-79.

[18] GREN G I.Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J].Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2008，39：153-170.

[19] NIKLAS K J.Plant allometry：The scaling of form and process[M].Chicago：University of Chicago Press，1994.7–34.

[20] NIKLAS K J，COBB E D.N，P and C stoichiometry of Eranthis hyemalis（Ranunculaceae）and the allometry of plant growth[J].American Journal of Botany，2005，92（8）：1256-1263.