劉曉敏 許秀環(huán) 全永壽 朱于勤 馬定美 侯義梅

摘要：建始縣長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)29 a生日本落葉松自由授粉家系子代測(cè)定林為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果表明：不同家系之間樹(shù)高和材積存在極顯著差異，不同家系之間的胸徑存在顯著差異，各生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力大于單株遺傳力，表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG），日本落葉松家系間和家系內(nèi)個(gè)體間存在較大的差異;利用最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）方法采用家系與家系內(nèi)個(gè)體聯(lián)合估算育種值，按入選率為10%，選擇出40個(gè)優(yōu)良單株，為該地區(qū)營(yíng)建高世代種子園及品種遺傳改良與推廣提供優(yōu)質(zhì)材料和科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：日本落葉松;家系;遺傳參數(shù);最佳線性預(yù)測(cè);育種值;優(yōu)良單株

中圖分類號(hào)：S791.223文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2015）03-0006-05

Research on Open Pollination Progeny Superior Individual Selection

of Larix kaempferi in Southern Subalpine Areas

Liu ?Xiaomin（1）Xu ?Xiuhuan（2） Quan ?Yongshou（3） Zhu ?Yuqin（3）Ma ?Dingmei（3）Hou ?Yimei（2）

（1.Gongyansi Forestry Station in Jianshi CountyEnshi445306;2. Hubei Academy of ForestryWuhan430075;

3.Jianshi County National Changlingang Forest FarmEnshi445300;

4.Jianshi County Forestry and Science InstituteEnshi445300）

Abstract： We carried out 29yearold progeny test of openpollinated families of Larix kaempferi in Jianshi County， by the study of the genetic variation of growth characteristics analysis. The results showed that the different families had extremely significant differences between tree height and volume， diameter at breast height had exist significant differences in different families， the growth traits of the heritability was greater than the individual heritability， genetic variation of phenotypic variation （CVP） were significantly higher than （CVG）， Larix kaempferi had significant differences in families and individuals; we adopted a methods of optimal Best linear prediction （BLP） the individual within the family and the family joint estimate the breeding value， according to ten percentage selection rate ， then we selected 40 superior individuals for clone breeding， seed orchard construction high generation in the region， varieties popularized， provided the fine genetic materials and scientific basis.

Key words：Larix kaempferi;family; genetic parameters ;best linear prediction; breeding value; superior individual

日本落葉松Larix kaempferi具有適應(yīng)性強(qiáng)、早期速生、材質(zhì)優(yōu)良的特性，是我國(guó)北方及南方亞高山地區(qū)重要的針葉造林樹(shù)種，為選育出適宜的優(yōu)良單株，開(kāi)展無(wú)性系育種研究和無(wú)性系造林提供材料，對(duì)推動(dòng)落葉松無(wú)性系林業(yè)的發(fā)展、提高單位面積生產(chǎn)力具有重要的意義[1-4]。本文對(duì)建始縣長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)29 a生日本落葉松自由授粉家系子代測(cè)定林的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，利用最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）估算了單株育種值，選擇出的優(yōu)良單株，為在湖北等亞熱帶高山區(qū)建立高世代種子園提供高質(zhì)量的育種材料，提升當(dāng)?shù)厝毡韭淙~松造林的良種化遺傳水平和良種使用率。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林地點(diǎn)為湖北省建始縣長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)，海拔1 500 m，1988年造林，造林材料為2 a生實(shí)生苗，種子來(lái)源于內(nèi)蒙古赤峰市旺業(yè)甸林場(chǎng)種子園，共47個(gè)自由授粉家系。試驗(yàn)林為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4 次重復(fù)，6 株雙列小區(qū)，株行距 2 m×2 m ，于1999 年冬季采用機(jī)械伐間伐 1 次，錯(cuò)位排列。

1.2生長(zhǎng)調(diào)查

每木調(diào)查胸徑及樹(shù)高，用胸徑圍尺測(cè)定胸徑，用Vertex Ⅳ超聲波測(cè)高測(cè)距儀測(cè)定樹(shù)高，單木材積采用湖北地區(qū)日本落葉松二元材積式計(jì)算[1-4]：

V=0.000 051 082 956 89 D1.857 298 121H1.017 901 505

式中V、D、H分別代表單木材積、胸徑和樹(shù)高。

2 統(tǒng)計(jì)分析和遺傳力估計(jì)

2.1性狀方差分析

性狀方差分析采用混合線性模型及SAS 9.1 ?GLM 過(guò)程計(jì)算，方差分量采用PROCVARCOMP 過(guò)程中的限制最大似然法（REML）計(jì)算。

性狀的家系遺傳力和單株遺傳力分別采用以下公式計(jì)算[1-4]：

hf2=δf2 /（δe2 /bn+δfb2 /b+δf2）

hi2=4δf2 /（δe2 +δfb2+δf2 ）

式中，hf2 為家系遺傳力;hi2 為單株遺傳力;δf2、δfb2、δe2 分別為家系、區(qū)組×家系和環(huán)境的方差分量。b和n分別表示重復(fù)數(shù)和小區(qū)調(diào)和株數(shù)。

2.2變異系數(shù)

性狀的遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)采用下列公式計(jì)算：

CVG（%）=δ2f×100

CVP（%）=δ2p×100

式中，CVG和CVP分別表示遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)，δ2p表示表型方差，表示性狀的總平均值。

2.3遺傳增益

遺傳增益計(jì)算公式為[1-4]：

ΔG（%）=ih2fδ2p/×100%

式中：i表示選擇強(qiáng)度;h2f表示家遺傳增益;δ2p表示表型方差;表示性狀的總體平均值。

2.4育種值預(yù)測(cè)

單株育種值的預(yù)測(cè)采用最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）方法[1-4]。計(jì)算公式為：

=τ+CV1（y-a）

式中，為預(yù)測(cè)育種值，τ=E（g）為所有候選者的平均育種值。由于假定本測(cè)定中的所有家系來(lái)自相同的群體，因此τ為0。C為觀測(cè)值與育種值之間的協(xié)方差矩陣，V為觀測(cè)值y的方差及協(xié)方差矩陣。a為所有觀測(cè)值的期望值。

3結(jié)果與分析

3.1生長(zhǎng)性狀方差分析和遺傳力估算

對(duì)29 a生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（表1）和遺傳參數(shù)估算（表2）結(jié)果表明，不同家系之間樹(shù)高和材積生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異;不同家系之間的胸徑和不同家系×區(qū)組之間的樹(shù)高生長(zhǎng)性狀存在顯著差異;不同區(qū)組之間胸徑、樹(shù)高和材積生長(zhǎng)性狀無(wú)差異;不同家系×區(qū)組之間的胸徑和材積生長(zhǎng)性狀無(wú)差異。表明胸徑、樹(shù)高和材積三性狀在家系間存在豐富的變異。

由表2 可知：胸徑、樹(shù)高和材積的家系遺傳力大于單株遺傳力;各生長(zhǎng)性狀的表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG），表型變異中有很大程度由環(huán)境變化引起。材積的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）最大，分別為53.19%和10.51%;其次是胸徑，胸徑的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）分別為23.33%和5.47%;最小的是樹(shù)高，樹(shù)高的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）分別為11.99%和3.33%。

3.2遺傳增益

分別按照5%的入選率（i=2.064）、10%的入選率（i=1.755）和20%的入選率（i=1.33）對(duì)各生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇所獲得的遺傳增益（表3）進(jìn)行估算可知，不同的入選率各生長(zhǎng)性狀的家系選擇的遺傳增益均大于單株選擇的遺傳增益，表明參試家系之間的遺傳基礎(chǔ)較寬，通過(guò)家系選擇可以獲得較高遺傳增益。

對(duì)29 a生47個(gè)家系子代測(cè)定林生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，表明：各家系胸徑、樹(shù)高和材積均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)（根據(jù)各家系平均值統(tǒng)計(jì)）存在較大的差異（表4）。家系間胸徑、樹(shù)高和材積均值的變幅分別為15.94～25.14 cm，19.86～25.72 m和0.203 3～0.601 4 m3;標(biāo)準(zhǔn)差的變幅分別為2.25～7.79，1.32～4.26和0.081 8～0.502 2;變異系數(shù)的變幅分別為10.21%～31.70%，5.66%～17.94%和21.61%～83.51%。各性狀不僅在家系間存在著較大的變異，在家系內(nèi)個(gè)體間也存在著豐富的變異。例如：生長(zhǎng)最好但差異最大的224號(hào)家系單株胸徑、樹(shù)高和材積的變幅分別為16.7～41.0 cm，16.7 ～32.2 m 和0.198 1～1.732 0 m3;變異系數(shù)的變幅分別為31.70%，17.06%和83.51%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了家系間的變異，說(shuō)明開(kāi)展日本落葉松家系內(nèi)個(gè)體間選擇比家系間選擇存在更大潛力。

3.4育種值預(yù)測(cè)及優(yōu)良單株選擇

BLP方法具有無(wú)偏預(yù)測(cè)、預(yù)測(cè)值誤差方差最小、預(yù)測(cè)值與真實(shí)值相關(guān)系數(shù)最大等性質(zhì)，可對(duì)不同候選對(duì)象求出不同的指數(shù)系數(shù)，因此可以較好地解決試驗(yàn)中各家系方差不同的問(wèn)題，是估算日本落葉松家系及單株育種值的理想方法。采用BLP方法在進(jìn)行優(yōu)良單株選擇時(shí)不僅考慮了單株的表現(xiàn)，還考慮了其所在家系半同胞的遺傳表現(xiàn)。對(duì)整片試驗(yàn)林分、家系與家系內(nèi)個(gè)體聯(lián)合計(jì)算，估算出每個(gè)單株的育種值。按入選率為10%，根據(jù)材積育種值的大小選擇優(yōu)良單株。為了盡可能保持較為廣泛的遺傳多樣性，避免近交的過(guò)快發(fā)生，同時(shí)保證較高的遺傳增益，同一家系入選優(yōu)樹(shù)總數(shù)不超過(guò)5 株的原則[1-4]，在396個(gè)單株中選出40個(gè)優(yōu)良單株，入選單株的實(shí)測(cè)值與育種值列于表5，便于今后直接利用。

4結(jié)論與討論

（1）日本落葉松不同家系之間樹(shù)高和材積性狀的差異均達(dá)極顯著水平，不同家系之間的胸徑性狀的差異均達(dá)顯著水平;家系間和家系內(nèi)個(gè)體間存在較大的差異;胸徑、樹(shù)高和材積性狀的家系遺傳力大于單株遺傳力，表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG）。

（2）利用最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）方法計(jì)算育種值，選擇出的優(yōu)良單株的實(shí)測(cè)值與育種值的排序不一致，表明林木生長(zhǎng)性狀的表型是受遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良的家系及單株子代表現(xiàn)并不一定是優(yōu)良的，采用家系與家系內(nèi)個(gè)體聯(lián)合估算育種值，消除環(huán)境效應(yīng)，準(zhǔn)確反映遺傳效應(yīng)，提升選育效率，提高選擇的準(zhǔn)確性，增大育種效果。按入選率為10%，根據(jù)材積育種值的大小選擇出40個(gè)優(yōu)良單株，對(duì)該地區(qū)營(yíng)建高世代種子園，推廣普及良種，提供優(yōu)良的基因材料及科學(xué)依據(jù)。

（3）加強(qiáng)對(duì)這片自由授粉家系子代測(cè)定林的保護(hù)與利用，根據(jù)選育目標(biāo)和加工需求開(kāi)展生長(zhǎng)性狀、材質(zhì)性狀、抗性指標(biāo)等多性狀綜合選擇，為日本落葉松的遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1]楊秀艷，張守攻，孫曉梅， 等.北亞熱帶高山區(qū)日本落葉松自由授粉家系遺傳測(cè)定與二代優(yōu)樹(shù)選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46（8）：4550.

[2]孫曉梅，張守攻，侯義梅. 短輪伐期日本落葉松家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的變化[J].林業(yè)科學(xué)，2004，（06）：6874.

[3] 孫曉梅，張守攻，齊力旺，等.日本落葉松自由授粉家系紙漿材材性遺傳變異的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（5）：515522.

[4] 黃少偉，謝維輝.實(shí)用SAS編程與林業(yè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析[M].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2001. （責(zé)任編輯：鄭京津）